Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы 12
Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика района исследований 30
2.1. Особенности циркуляции вод в северной части Тихого океана 30
2.2. Температурный режим вод в северной части Тихого океана 35
2.3. Многолетняя динамика климато-океанологических условий в Северной Панифике 38
ГЛАВА 3. Литературный обзор исследований по морской экологии тихоокеанских лососей 41
3.1. Количественный состав и динамика зоопланктона и мелкоразмерного нектона в дальневосточных морях и северо-западной Папифике 42
3.2. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни и их роль в морских биоценозах 62
3.3. Динамика размеров тела, возраста, роста и выживаемости тихоокеанских лососей и обуславливающие их факторы 88
ГЛАВА 4. Кормовая база тихоокеанских лососей в различных районах их морского и океанического нагула 124
4.1. Общее обилие кормовой базы 125
4.2. Распределение и биомасса зоопланктона 130
4.3. Распределение и биомасса микронектона 144
ГЛАВА 5. Динамика пищевых спектров и обеспеченности пищей тихоокеанских лососей 154
5.1. Интенсивность питания 155
5.2. Суточная ритмика питания 160
5.3. Ширина пищевого спектра 163
5.4. Пищевое сходство 168
5.5. Роль второстепенной пищи 176
5.6. Сравнительная характеристика пищевой обеспеченности лососей 182
ГЛАВА 6. Многолетняя изменчивость размеров, возрастного состава и роста кеты и горбуши 195
6.1. Длинам масса тела 195
6.2. Возрастной состав 206
6.3. Темп роста 210
6.4. Факторы роста лососей 228
ГЛАВА 7. Место и роль тихоокеанских лососей в трофической структуре пелагических сообществ 244
7.1. Берингово море 245
7.2. Тихоокеанские воды 254
ГЛАВА 8. Динамика численности и современное состояние запасов тихоокеанских лососей 266
8.1. Вылов тихоокеанских лососей 266
8.2. Искусственное разведение тихоокеанских лососей 277
Заключение 284
Основные выводы 288
Литература
- Температурный режим вод в северной части Тихого океана
- Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни и их роль в морских биоценозах
- Распределение и биомасса зоопланктона
- Сравнительная характеристика пищевой обеспеченности лососей
Температурный режим вод в северной части Тихого океана
Для анализа роста выбраны два крупных стада кеты, нерестящихся в реках Камчатка и Анадырь. У камчатской кеты рассмотрен период с 1927 по 2012 гг., у анадырской - с 1962 по 2007 гг.
Планктонные исследования. Оценка планктонной части кормовой базы лососей была сделана на основе банка данных по планктонным сборам в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана, созданного А.Ф.
Сбор и обработку проб планктона проводили по методике А.Ф. Волкова (1986, 1996). Планктон облавливали большой сетью Джеди (площадь устья 0,1 м , капроновое сито с ячеей 0,168 мм) до глубины 200 м или до дна при меньших глубинах. Скорость подъема сети составляла около 1 м/сек. Биомассу планктона определяли с использованием волюминометра. Перед обработкой пробу разделяли на фракции: мелкая - менее 1,2 мм, средняя - 1,2-3,3 мм и крупная - более 3,3 мм. Основу питания лососей преимущественно составляли организмы более 3,3 мм, поэтому для оценки планктонной части их кормовой базы использовались биомассы планктона крупной фракции. Исключение составила птеропода Limacina helicina, биомасса средней и крупной фракций которой суммировалась, поскольку в питании рыб преобладали особи размером менее 3,3 мм. В связи со сложностью видовой идентификации в полевых условиях Neocalanus plumchrus учитывали вместе с N. flemingeri.
Исходя из того, что планктонная сеть значительно недолавливает активных планктеров (Киселев, 1969; Грезе и др., 1975; Билева, 1979; Ковалев, 1980; Виноградов, Шушкина, 1983; Тимонин, 1983), при расчетах биомассы планктона принимали дифференцированные коэффициенты уловистости для приближения полученных оценок к реальному обилию планктона (Волков, 1996а): для средней фракции - 2,0; крупной фракции: для эвфаузиид и хетогнат длиной тела менее 10 мм - 2,0, 10-20 мм - 5,0, крупнее 20 мм - 10,0; для гипериид длиной до 5 мм - 1,5; 5-10 мм - 3,0; крупнее 10 мм - 5,0; для копепод длиной до 5 мм - 2,0, крупнее 5 мм - 3,0; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных -
Оценка нектонной части кормовой базы рыб. Применяемые в морских экспедициях орудия лова - планктонные сети и пелагические тралы - направлены на учет соответственно зоопланктона и крупных нектонных видов. Личинки и молодь рыб и кальмаров, а также мелкоразмерные виды слабо учитываются этими сетями. Между тем, они составляют важную часть рационов крупных рыб, в том числе лососей, и информация об их обилии необходима для представления о кормовой базе рыб. В данной работе обилие мелкоразмерного нектона, входящего в питание лососей, оценено по данным траловых уловов с использованием поправок на их недолов тралом. Коэффициенты уловистости для мелких рыб и кальмаров получены путем сравнения модельных и траловых оценок их обилия (Заволокин, Глебов, 2009а). Это позволило использовать траловые данные по обилию мелкоразмерного нектона в тех районах, где применение модельных расчетов затруднительно в связи с недостаточным количеством материалов.
К мелкоразмерному нектону (микронектону) были отнесены все встреченные в уловах рыбы и кальмары с длиной тела до 15 см. Организмы преимущественно этих размеров встречается в рационах лососей. По классификации Н.В. Ларина (1968, 1988) большинство мелких рыб с длиной тела до 15-30 см относятся к планктону. По мнению цитируемого автора, они считаются неспособными длительно противостоять движению водных масс и самостоятельно совершать продолжительные горизонтальные перемещения. Однако современные исследования показывают, что предложенный Н.В. Лариным размерный диапазон сильно завышен, и многие рыбы этих размеров совершают активные миграции. Из видов, обитающих в дальневосточных водах, это крупная молодь минтая, трески, сельди, северного и южного одноперых терпугов, сайры, дальневосточной сардины, скумбрии, японского леща а также мелкие виды рыб: мойва, японский анчоус, калифорнийский симболофор и японский нотоскопел. Это же касается и наиболее массовых пелагических рыб открытых морских вод Северной Пацифики из семейства Myctophidae и Microstomatidae, многие из которых мигрируют на тысячи километров. Перечисленные рыбы составляют основу нектонной части кормовой базы лососей. Личинки рыб играют в рационах лососей гораздо меньшую роль, поэтому выделять их в отдельную группу было нецелесообразно. Таким образом, в данной работе все мелкие рыбы наряду с мелкими кальмарами были отнесены к мелкоразмерному нектону (микронектону).
Трофологические исследования. Пробы на питание рыб взяты из траловых уловов. Каждая из них по возможности включала 20-25 экз. для всех размерных групп у исследуемых видов рыб. Обработку материалов по питанию рыб проводили в соответствии с «Руководством ...» (1986). Анализ состава пищи осуществляли непосредственно после вскрытия рыб. Содержимое желудков взвешивали, определяли массу каждого пищевого компонента, степень переваренности отдельных компонентов и их размеры. Объем проанализированных материалов по питанию лососей представлен в таблице 1.2. Общее количество взятых проб на их питание и проанализированных желудков составило соответственно 10 049 и 70 756 шт.
Для сравнения спектров питания рыб использовали индекс пищевого сходства (ИПС) А.А. Шорыгина (1952), который представляет собой сумму минимальных долей (р) пищевых объектов (/) в рационе двух сравниваемых видов х и у:
Положительной чертой этого индекса помимо простоты расчета является возможность оценивания статистической ошибки индекса (Песенко, 1982). Индексы были рассчитаны только для совместно обитающих рыб. Для этого по каждой сравниваемой паре видов рыб отбирались те станции, на которых были пойманы оба вида. Это позволило нивелировать влияние возможной пространственной разобщенности рыб и сделать выводы о наличии или отсутствии у них реального пищевого сходства.
Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни и их роль в морских биоценозах
Подобные изменения в росте на разных годах жизни были характерны для большинства исследованных стад кеты в последние 50 лет. Вместе с тем, нужно отметить, что некоторых случаях динамика приростов тела отличалась. В частности рост кеты из реки Биг Кваликум (Канада) в первый годы жизни практически не изменился с 1970-х по 2000-е гг., а динамика роста в третий год жизни изменялась по параболе с минимумом в 1990 г. (Oka et 1., 2012).
В отличие от кеты и горбуши, нерка несколько лет жизни может провести в пресной воде, поэтому исследователи обычно анализируют отдельно речной/озерный и морской рост. Как и для первых двух видов, для молоди нерки в первый год после ската в море наблюдается тенденция усиления роста. При этом, как показывают наблюдения с 1910-1920-х гг. (Isakov et al., 2000; Martinson et al., 2008), этот тренд сохраняется на протяжении последних почти сотни лет (рисунок 3.32). В последующие годы жизни темп роста нерки менялся иным образом. Так, на третий год, который является наиболее важным в определении конечных размеров рыб, он возрастал с 1920-1960-г гг., а после этого (1970-2000-е гг.) снижался (Isakov et al., 2000; Ruggerone et al., 2007; Martinson et al., 2008, 2009).
Изменения в росте нерки оз. Карлук (Аляска) в возрасте 2.2 в связи с индексами обилия нерки центральной и юго-восточной Аляски: Ml - покатники, М2 неполовозрелая молодь, МЗ - созревающие рыбы, S SAM 1-3 - индексы обилия соответственно покатников, неполовозрелых и половозрелых рыб (Martinson et al., 2008)
Сходная межгодовая изменчивость роста проявляется и при сравнении размеров посткатадромной молоди. Так, в южной части Охотского моря размеры тела молоди горбуши и кеты менялись практически синхронно в 1998-2008 гг. (рисунок 3.33; Темных, 2009).
Высокая межгодовая изменчивость размеров тела и темпа роста лососей ставит вопрос о причинах наблюдаемых изменений. Особенно широко этот вопрос обсуждается в последние два-три десятилетия. Прежде чем делать обзор представлений о причинах изменений в росте лососей, коротко остановимся на факторах роста рыб.
Факторы роста рыб. Рост рыбы - это увеличение размеров и накопление массы тела. Он является результатом потребления пищи, степени ее усвоения и трат на обеспечение физиологических потребностей (Васнецов, 1953; Винберг, 1956; Бретт, 1983; Дгебуадзе, 2001). Исходя из балансового равенства, основанного на законе сохранения энергии, рост (Р) определяется количеством поглощенной с пищей энергии (77) за вычетом ее трат на физиологические функции (7) и выделений неусвоенной пищи (В): Р = П — Т — В. Каждый фактор среды, оказывающий влияние на любое звено этого процесса, воздействует на рост.
По природе воздействия факторы делят на внутренние и внешние. Среди внутренних факторов, обусловливающих изменения в росте рыб, основными считаются генетические, физиологические, поведенческие, факторы гаметогенеза
102 (размер и качество икры) и факторы, связанные с размером рыб (размерно-обусловленный рост, компенсаторный рост). Внешние факторы обычно делятся на абиотические (температура, соленость, содержание кислорода, кислотность и др.) и биотические (пища, конкуренты, поведенческие взаимодействия, паразиты, болезни).
Роль генетического фактора в определении роста рыб сравнительно слабо исследована. Считается, что рост и размеры животных - это полигенные признаки, т.е. изменчивость размера тела является результатом действия многих генов с малым индивидуальным эффектом (Мина, Клевезаль, 1976). По сути, наследуется не скорость роста, а определяющие ее факторы: уровень двигательной активности, особенности поведения, активность пищеварительных ферментов, восприимчивость к паразитам и болезням и т.д. (Дгебуадзе, 2001). Наследственный фактор также влияет на рост через изменение скорости развития организмов. В частности, показано, что время достижения половой зрелости целого ряда видов рыб имеет наследственную обусловленность (Bailey et al., 1980, Чечун, 1991).
На первых этапах онтогенеза существенное влияние на рост рыб могут оказывать размер и качество икры, которое в свою очередь связано с физиологическим состоянием родителей. Как правило, у впервые нерестящихся рыб и рыб старших возрастных групп размер икринок сравнительно небольшой, а наибольшая величина икры у рыб среднего возраста (Дгебуадзе, 2001). Плодовитость также зависит от возраста и размера рыб.
Важным фактором роста рыб являются размеры тела. При увеличении размеров скорость обменных процессов снижается, что приводит к замедлению роста (Винберг, 1956). Зависимость темпа роста (G) от размера (W) описывается аллометрической функцией: G = а Wb, где а и Ъ - коэффициенты, зависящие от вида рыбы и условий роста. Размеры тела оказывают на рост более лимитирующее влияние, чем на скорость обмена, что приводит к снижению эффективности конвертирования пищи по мере роста рыб (Бретт, 1983).
Скорость роста на каждом этапе жизненного цикла может зависеть от роста в предыдущий период жизни. Замечено, что молодь рыб, сначала отстающая в развитии, в последующем перегоняла в росте своих сверстников (Никольский, 1974; Гершанович, 1984). Это явление получило название «компенсационный рост».
Из внешних факторов абиотической природы важнейшую роль играет температура. В общем виде зависимость роста от температуры носит следующий характер: по мере увеличения температуры темп роста ускоряется, достигает пика в температурном оптимуме, после чего замедляется (Бретт, 1983). Форма кривой рост-температура зависит от величины рациона. При разных рационах температурный оптимум будет различным. Изменения в темпе роста в зависимости от температуры происходят за счет изменений в скорости биохимических реакций, эффективности конвертирования пищи, максимального объема поглощенной пищи и пищевого поведения. Нужно добавить, что хотя рыбы являются пойкилотермными животными и зависят от температуры окружающей среды, они могут сами выбирать оптимальные температурные условия, например, совершая вертикальные миграции, когда они питаются в более теплых поверхностных слоях для достижения максимальной величины потребления, а переваривают пищу в холодных нижних горизонтах для минимизации трат на поддерживающий обмен.
Влияние растворенного в воде кислорода на рост рыб несколько отличается от действия других факторов. При повышении содержания кислорода темп роста сначала увеличивается, а затем, достигнув определенного порогового значения, перестает меняться (Дгебуадзе, 2001). Роль этого фактора в разных условиях неодинакова. Более высокое значение он имеет в небольших водоемах. В морях и океанах, где колебания содержания кислорода обычно невелики, он не имеет большого значения.
Действие солености на рыб зависит от их толерантности к этому фактору: на эвригалинные виды перепады солености оказывают меньшее влияние, чем на стеногалинные. Соленость рассматривают как маскирующий фактор, определяющий, какую часть поступившей с пищей энергии рыба потратит на осморегуляцию (Fry, 1971). Это же справедливо и для такого фактора, как скорость потока. Как правило, в стоячих водоемах рыбы достигают большего размера, чем в проточных водах (Белокопытин, Шульман, 1989).
Свет действует на рост рыб как направляющий фактор, запуская гормональные механизмы. Его естественная периодичность наряду с другими факторами обуславливает сезонность роста. Рыбы реагируют на градиент продолжительности светлого времени суток. Удлиняющийся день, как правило, приводит к усилению роста, а укорачивающийся - к его замедлению. Помимо сигнального действия освещенность оказывает влияние на рост через изменение успешности поиска корма, что особенно важно для визуальных хищников (Гирса, 1961).
Из биотических факторов роста, безусловно, ведущим является кормовой. Рост рыб невозможен без поступления вещества и энергии с пищей. Темп роста связан как с количеством, так и с качеством потребленной пищи. Величина рациона определяется частотой получения пищи, ее продолжительностью, вместительностью желудочно-кишечного тракта, скоростью переваривания пищи, и конечно уровнем ее обилия. Качество потребленной пищи зависит от ее энергетической ценности и наличия всех необходимых для роста и нормальной жизнедеятельности элементов.
Значение кормового фактора для роста рыб находится в тесной связи с условиями среды, особенно температурным режимом. Как показал Бретт (1983), при одинаковой величине суточного пищевого рациона приросты тела у покатников нерки сильно различаются в зависимости от температуры (рисунок 3.34). Например, при рационе 4% и градациях температур 5, 10 и 20С минимальный рост наблюдается при 20С, а максимальный - при 10С. Как видно на рисунке 3.34, в случае интенсивного питания максимум роста будет при средней температуре. Однако если величина рациона небольшая ( 2,5%), то рыбы быстрее растут при пониженной температуре за счет снижение трат на поддерживающий обмен. Характерно, что при высокой температуре рост возможен только когда величина рациона выше 3%, тогда как при низкой температуре он происходит уже при 1%-ном рационе.
Объекты питания рыб разнообразны, и их выбор зависит от морфологических и поведенческих особенностей как жертвы, так и хищника. Наиболее существенное значение имеет размер кормового объекта и его соотношение с размером рыбы. Как правило, рыбы, имеющие не фильтрационный тип питания, а потребляющие пищевые частицы по отдельности, предпочитают более крупных организмов. Избирательность их питания возрастает по мере роста размера жертвы до определенной, оптимальной величины, а затем снижается в связи с ограничениями, накладываемыми размером ротового аппарата (Ивлев, 1955; Михеев, 1984; Гиляров, 1987). Помимо этого, существенную роль в выборе рыбой корма играет его окраска и поведение. Интенсивно окрашенные организмы потребляются рыбами с большей вероятностью (Гиляров, 1987).
Распределение и биомасса зоопланктона
Видовой состав крупноразмерных медуз в дальневосточных морях и сопредельных тихоокеанских водах сходен, но их соотношение различается в разных районах. В Охотском море, западной части Берингова моря и СЗТО основу биомассы медуз составляют виды рода Chrysaora (рисунок 4.10). Их доля здесь находится в пределах 44-60 %. Помимо этого, заметное значение в Охотском море имеет Суапеа capillata (34 %), который в отдельные годы становится доминирующим по биомассе видом, а также Aurelia limbata (15 %). В Беринговом море значительную долю биомассы медуз кроме Chrysaora spp. составляют виды рода Aequorea (25 %) и С. capillata (11 %). В СЗТО субдоминантами являются Aequorea spp. (20 %) и Phacellophora camtschatica (14 %). Таким образом, в Охотском, Беринговом морях и СЗТО биомасса медуз практически полностью (от 96 до почти 100 %) слагается пятью видами (группами видов): Chrysaora spp., С capillata, Aequorea spp., P. camtschatica и A. limbata. В Японском море состав доминирующих видов заметно отличается. Здесь преобладает по биомассе Aurelia aurita (50 %). Значительная доля приходится на С. capillata (37 %) и Aequorea spp. (12 %).
Обилие медуз сильно варьирует год от года. В Беринговом море в 1990-2000-е гг. оно менялось от 2 до 90 мг/м (в среднем 33 мг/м ), в Охотском море - от 4до 42 (18) мг/м и в тихоокеанских водах - от 2 до 20 (8) мг/м (рисунок 4.11). Пик обилия в беринговоморских водах приходился на 2001-2006 гг., в охотоморских же водах, напротив, в этот период биомасса была пониженной. В Охотском море, имеющем обширный шельф, доминировали шельфовые виды - С. melanaster и Cyanea capillata, а в Беринговом море и тихоокеанских водах наряду с ними была высокой доля гидромедузы из открытых морских вод Aequorea sp. (Заволокин, 2010а, 2011а). -Г
Сезонная динамика биомассы сцифоидных медуз носит сходный характер в дальневосточных морях и сопредельных тихоокеанских водах (рисунок 4.12А). Наиболее высокое обилие медуз наблюдается летом и осенью. Зимой их биомасса резко снижается. В Беринговом море, СЗТО и южной части Охотского моря она уменьшается примерно на порядок. В северной части Охотского моря, исходя из имеющихся данных, снижение не столь значительно. Биомасса Scyphozoa в холодное время года уменьшается лишь в полтора раза. Столь слабые различия в оценках обилия сцифоидных медуз в северной части Охотского моря в разные сезоны вызваны тем, что в наиболее холодные месяцы года (январь, февраль, март), когда большая часть акватории покрыта льдом, здесь не проводятся исследования. Поэтому период наименьшего количества медуз в этих водах съемками не охватывается. в эпипелагиали в дальневосточных морях России и прилегающих тихоокеанских водах в 1991 -2009 гг. Столбцы - средние значения, линии - стандартные ошибки (Заволокин, 2011а) 143 Биомасса крупноразмерных гидроидных медуз значительно меньше по сравнению со сцифомедузами. Только в Беринговом море и СЗТО, за счет большого количества гидромедуз рода Aequorea, уровень обилия Hydrozoa и Scyphozoa имеет сопоставимые величины. Сезонная динамика гидроидных медуз в Беринговом море, СЗТО и южной части Охотского моря сходна и характеризуется выраженным максимумом биомассы осенью и минимумом зимой (рисунок 4.12Б). Величина суммарной биомассы гидромедуз определяется в этих районах одной доминирующей группой видов - Aequorea spp. В северной части Охотского моря, напротив, наименьшее обилие отмечено в теплое время года, а в холодные сезоны оно значительно возрастает. Здесь доминируют другие виды - P. lactea и Tima sachalinensis.
Медузы имеют широкий диапазон вертикального распределения и встречаются от поверхности до глубоководной зоны. Крупные медузы населяют преимущественно подповерхностный слой, за счет чего здесь сконцентрирована основная часть их общей биомассы (рисунок 4.13). По данным многосуточной станции в Беринговом море летом в верхнем 50-метровом слое было сосредоточено около 50 % от общей биомассы крупноразмерных медуз в эпи- и мезопелагиали, а в слое 0-200 м - около 70 % (Заволокин, 20106). От поверхностных вод к глубине 50-100 м биомасса медуз резко уменьшалась. После этого до 500-метрового горизонта она менялась мало, а затем несколько увеличивалась. Численность медуз от поверхности к глубине также снижалась, однако в отличие от биомассы в мезопелагиали она снова возрастала, что связано с большим количеством здесь мелких медуз. Максимума она достигала на последнем из исследованных горизонтов (750 м). Возможно, глубже численность медуз еще выше. Описанная картина касается теплого времени года. В холодные сезоны обилие медуз в эпипелагиали, особенно у поверхности, резко снижается, что связано с гибелью большинства медуз осенью и опусканием оставшихся особей в более глубокие слои (Заволокин, 2010а, в).
Мелкоразмерные рыбы и кальмары составляют заметную часть рационов горбуши, кеты и нерки и абсолютно доминируют в питании кижуча, чавычи и симы. Между тем, исследованиям этих гидробионтов как составляющей кормовой базы лососей уделялось значительно меньше внимания, чем макрозоопланктону. Отчасти, это связано с трудностями достоверного учета микронектона, особенно личинок и молоди рыб и кальмаров, которые плохо облавливаются как планктонными и икорными сетями, так и пелагическими тралами.
Определенные представления об обилии микронектона дают траловые съемки с использованием мелкоячейной (1 см) вставки в кутец трала. По траловым данным биомасса мелкоразмерного нектона в дальневосточных морях и сопредельных тихоокеанских водах сопоставима с биомассой гипериид, являющихся одним из главных пищевых компонентов лососей (Шунтов, Темных, 2008а). Однако эти оценки не включают самую мелкую фракцию с длиной тела менее 1-2 см и, по-видимому, только частично учитывают микронектон средних размеров. Для учета этих организмов была разработана модель, основывающаяся на данных о пищевых спектрах пелагических рыб и количественном составе зоопланктона (Суханов, Заволокин, 2006; Заволокин, Суханов, 2009). По модельным оценкам обилие микронектона заметно выше, чем по траловым. В Беринговом море и прикурильских тихоокеанских водах оно составляет около 10-20 % от общего обилия кормовой базы лососей (Заволокин, 2008в; Zavolokin, 2009; Заволокин и др., 2010).
Из-за необходимости в большом объеме исходных данных по пищевым спектрам всех пелагических рыб модельные расчеты не могут быть выполнены для съемок, когда такие данные не собирались или их было немного. Поэтому для получения сопоставимых оценок для всего рассматриваемого периода лет и по всем районам исследований использованы материалы траловых съемок. При этом оценки обилия микронектона скорректированы путем введения уточненных коэффициентов уловистости (КУ) (Заволокин, Глебов, 2009а).
Корректировка коэффициентов уловистости производилась на основе сопоставления траловых и модельных расчетов. На рисунке 4.14 представлены примеры сравнения оценок обилия наиболее массовых видов микронектона в западной части Берингова моря, полученных этими двумя методами. Модельные оценки, как правило, были выше траловых. Однако в некоторых случаях наблюдалась обратная ситуация. Причиной этого были различия в размерах микронектона в разные годы. Когда в уловах преобладали относительно крупные рыбы, хорошо улавливаемые тралом, модельные и траловые оценки были сходными или последние были даже слегка выше.
Сравнительная характеристика пищевой обеспеченности лососей
Межгодовая динамика числа пищевых объектов была очень сходной внутри группы преимущественно планктоноядных (горбуша, кета и нерка) и внутри группы хищных (кижуч, сима, чавыча) лососей. Также сходным образом менялась ширина трофической ниши у этих рыб. При этом выраженных однонаправленных трендов в динамике ширины пищевых спектров в 1980-2000-х гг. не выявлено. Это не подтверждает заключение В.И. Карпенко с соавторами (Karpenko et al., 2007; Карпенко и др., 2012, 2013) об увеличении числа пищевых компонентов лососей в последние десятилетия.
По числу видов пищевых объектов во всех районах лидирует горбуша. В составе ее рациона насчитывалось до 43 пищевых компонентов. У кеты и нерки питание значительно менее разнообразное. В ходе съемок в 1980-2000 гг. в пище первого вида отмечено не более 33, второго - не более 26 объектов. Кижуч, сима и чавыча характеризовались минимальным набором корма: соответственно 12, 17 и 14 видов.
При трактовке наблюдаемых изменений в ширине трофической ниши и числе пищевых объектов в рационе лососей важно учитывать другие трофические показатели. Считается (Никольский, 1953; Андриевская, 1966; Карпенко и др., 2013), что расширение трофической ниши и увеличение числа кормовых организмов указывает на относительное ухудшение обеспеченности рыб пищей. Однако такое заключение может быть верно, только если это сопровождается явными изменениями других показателей, например, снижением интенсивности питания, увеличением доли второстепенной пищи или ослаблением пищевого сходства. Такие ситуации были в Беринговом море летом 1995, 2003 и 2009 гг., в Охотском море в 1994 и 2006 гг., в СЗТО в 1995, 2007 и 2009 гг. Низкие показатели ширины пищевого спектра при высокой накормленности, сходстве в питании и небольшой роли второстепенной пищи говорят об очень хорошей пищевой обеспеченности рыб. В Беринговом море это отмечено осенью 2004 и 2010 гг., в Охотском море в 2003, 2007 и 2010 гг., в СЗТО в 2006 и 2008 гг. В отдельных случаях низкое количество пищевых объектов в рационе лососей, по-видимому, может рассматриваться как показатель относительного ухудшения условий питания. В частности, осенью 2001 г. в Охотском море снижение числа видов потребляемого корма сопровождалось переходом на потребление копепод и щетинкочелюстных.
Таким образом, ширина пищевого спектра лососей, определяемая числом пищевых объектов и шириной трофической ниши, существенно варьировала год от года. Как правило, внутри группы планктоноядных (горбуша, кета и нерка) и внутри группы хищных (кижуч, чавыча) лососей динамика рассматриваемых показателей была сходной. Явных одновременных изменений в количестве пищевых компонентов и ширине трофической ниши не выявлено, что косвенно свидетельствует об отсутствии значительных изменений в пищевой обеспеченности лососей. Число пищевых компонентов в рационе убывает в ряду горбуша-кета-нерка-сима-чавыча-кижуч.
Поскольку пространственное распределение разных видов и возрастных когорт лососей может быть значительно разобщено, индексы пищевого сходства, используемые для оценки обеспеченности лососей пищей, были рассчитаны только для совместно обитающих рыб. Для этого отбирались лишь те станции, на которых брали пробы на питание обоих сравниваемых видов рыб. Это позволило исключить фактор пространственной разобщенности лососей при определении пищевой обеспеченности по сходству их рационов.
По индексам пищевого сходства (ИПС) совместно обитающих лососей выделяются две большие группы, внутри которых питание рыб было сходным и индексы пищевого сходства имели высокие значения, в то время как между группами рационы сильно различались. В первую вошли хищные лососи - кижуч и чавыча, которые питались в основном рыбой и кальмаром. Вторую группу составили горбуша, кета и нерка, потребляющие преимущественно планктон (таблицы 5.5-5.11).
Наибольшее пищевое сходство (до 0,99) в Беринговом море отмечено между посткатадромной молодью лососей (таблица 5.5). Если рассматривать только доминирующие виды (горбуша, кета и нерка), то максимальные ИПС наблюдались осенью 2004 г. (0,88-0,99), а минимальные - осенью 2006 г. (0,68) и осенью 2009 г. (0,55-0,60). При этом следует отметить, что в 2006 г. низкие значения пищевого сходства были связаны с переключением молоди лососей на питание другими видами планктона (копеподами, эвфаузиидами, птероподами), в то время как в 2009 г. оно было вызвано увеличившимся значением микронектона в их рационе.
Пищевое сходство более крупной кеты и нерки было наименьшим в Беринговом море осенью 2003 г. (0,09-0,38) (таблица 5.6, 5.7). Кроме того, относительно низкие ИПС (0,23-0,49) были отмечены осенью 2007 и 2009 гг. Как показал анализ обилия планктона и пищевых спектров кеты и нерки, столь сильное расхождение в их питании в 2003 г. может быть связано не с ухудшением кормовых условий, а с высокой плотностью в 2003 г. излюбленного пищевого к емя как в питании нерки преобладала гипериида Themisto pacifica и кальмары.
По омпонента кеты - птероподы Сііопе Іітасіпа (Заволокин, 20116). Обилие этого вида в юго-западной части Берингова моря осенью 2003 г. было на 1-2 порядка выше по сравнению с остальными съемками 2000-х гг. Также выше средней была плотность С. limacina в северо-западной части моря. В результате этот вид составил основу рациона кеты осенью 2003 г., в то время как в питании нерки преобладала гипериида Themisto pacifica и кальмары.
По данным летних беринговоморских съемок наиболее низкие ИПС горбуши, кеты и нерки наблюдались в 2007 г. для размерного класса 31-50 см и в 1993 и 2003 г. для рыб размером более 50 см (таблица 5.8, 5.9). В первом случае они находились в пределах 0,38-0,53, во втором составили 0,10-0,17. При этом изменения в количественном составе рационов, вызвавшие снижение пищевого сходства, происходили в основном внутри группы излюбленной пищи. В рационе нерки большее значение имели амфиподы, мелкая птеропода L. helicina. Кета предпочитала крупную птероподу С. limacina и ойкоплевр. В питании горбуши была более существенной роль молоди кальмаров.
В Охотском море наименьший ИПС (0,49) наблюдался у молоди кеты и горбуши в 2010 г. (таблица 5.10). Также относительно низкие его значения (0,61-0,68) были в 1991, 2004, 2006 и 2011 гг. Из всех перечисленных лет только в 2004, 2006 и 2010 гг. низкие значения ИПС были связаны с большой долей сагитт и ойкоплевр в рационе кеты. Максимальное пищевое сходство у горбуши и кеты отмечено в 1998, 2001 и 2008 гг. (0,85-0,86). При этом важно отметить, что, как и в Беринговом море, высокое сходство в питании молоди лососей здесь обеспечивалось за счет потребления излюбленных пищевых организмов - гипериид, эвфаузиид и птеропод, которые имеют подчиненное значение в планктоне.
