Содержание к диссертации
Введение
Глава І. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ 6
1. Общая характеристика скелета массивных кораллов . 6
2. Динаміка образования скелетного карбоната кальция II
3. Изучение линейного роста скелетов рифовых кораллов 16
4. Экологические аспекты роста 23
5. Химические элементы в арагоните скелетов кораллов. . 32
Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 37
1. Материал 37
2. Измерения линейного роста и плотности скелетооб-разувдего вещества массивных кораллов 39
3. Количественное определение элементов - примесей
в скелетноїл веществе рифообразущих кораллов. ... 46
Глава III. ФОРМИРОВАНИЕ КОРАЛЛИТОВ 48
1. Образование стенок кораллитов 48
2. Сезонные колебания линейных размеров кораллитов. 52
Глава IV. ДИНАШКА. НАКОПЛЕНИЯ СГОШШГО КАРБОНАТА КАЛЬЦИЯ КОЛОНИЯМИ МАССИВНЫХ КОРАЛЛОВ В АСТОГЁНЕЗЕ 65
1. Сезонная динамика накопления карбоната кальция скелета 65
2. Сезонная периодичность накопления химических элементов скелетами 73
Глава V. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЛИНЕЙНОГО РОСТА 89
1. Сезонные темпы роста 89
2. Возрастные изменения темпов роста. .' 100
3. Ритмы роста пассивных кораллов 114
ЗАІШОЧЕШЕ . . 123
ВЫВОД 128
ЛІТЕРАТУРА 131
- Общая характеристика скелета массивных кораллов
- Измерения линейного роста и плотности скелетооб-разувдего вещества массивных кораллов
- Образование стенок кораллитов
- Сезонная динамика накопления карбоната кальция скелета
- Сезонные темпы роста
Общая характеристика скелета массивных кораллов
Кораллы - саі.іая обширная группа кишечнополостных. Обитают, в основном, в тропической и субтропической зонах Мирового океана. Представляют типичные стеног&пинные формы морских животных, їіивут в водах океанической солености, а при ее изменении ниже 25% (Edraondson,1928) и выше 40$ (Jokiel et al., 1974, пит. ПО Buddemeier, Kinzio, 1976) подвержены большой смертности.
Морфология современных склерактиний хорошо описана в ряде фундаментальных работ (Vaughan, Wells, 1943; Wells, 1954,1956; Alloiteau, 1957; Barnes, 1973). В этой главе коротко описано строение скелетов мадрепоровых кораллов для лучшего понимания представляемого материала и суммированы литературные данные о влиянии факторов среда обитания на рост скелетов и содержание химических элементов-примесей биогенного карбоната кальция современных рифообразующих кораллов.
Общая характеристика скелета массивных кораллов Склерактиний - группа одиночных и колониальных полипов с хорошо развитым скеле том. Они подразделяются на две большие экологические группы: герматипные (рифообразующие) кораллы, основной особенностью которых является наличие одноклеточных симбио-тических водорослей - зооксантелл и агерматшшые (не строящие рифы), в которых отсутствуют зооксантеллы и шторые не участвуют В сооружении рифов (Vaughan, Wells, 1943; Wells, 1956; Younge, 1963; I.lclaughin, Zahl, 1966). Мы будем рассматривать только ри-фостроящие кораллы. Герматипные кораллы расселены от поверхности океана до наибольшей глубины 90 м, но глубина, на которой они способны активно создавать рифы - около 46 м.
Мадрепоровые кораллы состоят из известкового скелета сверху покрытого живой тканью. Размножаются коралловые полипы как половым, так и бесполым путем. Коралловые колонии образуются путем вегетативного размножения: почкованием или делением (u.-Udw.,
Haime,1948; Hat thai, 1926; Vaughan, Y/e lis, 1943). Личинка кораллового полипа - планула имеет сферическую, грушевидную или пирамидальную формы. Она способна находится в свободном состоянии в воде около недели (v/elis, 1956), а затем оседает на твердый субстрат и начинает формироваться полип. Полип представляет собой цилиндрический мешок, образованный мягкой тканью, состоящей из двух слоев: внешнего-эктодермы и внутреннего-эндодермы, между которыми находится прослойка мезоглеи. В эндодерме расположены симбиотические. одноклеточные водоросли-зооксантеллы. Их диаметр колеблется от 6 до I4JW . Количество и размеры зооксантелл, зависят присутствующих в тканях,4 от интенсивности солнечного света и ис тематической принадлежности хозяина. Кораллы, растущие при большем количестве света, имеют более крупные зооксантеллы и в боль- шем количестве, чем колонии,- обитающие на затененных участках (Titiyanov,zvalijiskyj980). Наибольшее количество зооксантелл обнаружено в тканях кораллов,живущих на глубине между 4 и 7 метрами (Kawaguti, 1944). Большинство герматипных кораллов полностью обеспечивают себя энергией за счет фотосинтеза симби-отических водорослей (Сорокин, 1979), но наряду с этим они могут переваривать органические вещества животного происхождения.
Измерения линейного роста и плотности скелетооб-разувдего вещества массивных кораллов
Из центральной части сферических и полусферических колоний, с помощью ажтазнои пилы, вырезали плоско-параллельные пластинки толщиной 4-7 мм так, чтобы направление оси роста кораллитов было параллельно линии среза (продольная методика). Толщина пластинки должна быть не меньше диаметра кораллита исследуемой колонии. Пластинку помещали между рентгеновской трубкой и регистрирующей пленкой FM-I. Источником излучения служила рентгеновская трубка с молибденовым катодом, на ко торую подавали напряжение 50 кв при силе тока 5 мА. В зависимости от толщины пластинки время экспозиции меняли от 30 секунд до 2 минут. После проявления на рентгенограмме отчетливо видны структурные элементы кораллитов и чередующиеся темные и светлые слои (рис.2). Необходимо помнить, что на пути луча микрофотометра, по мере прямолинейного движения его каретки, встречаются не только темные и светлые полосы на рентгенограмме скелета,но и изображение структурных элементов кораллитов,которые также фиксируются на ленте самописца, что приводит к появлению дополнительных экстремальных значений величины пропускания света.Но по ширине, частоте и интенсивности пики, соответствующие структурным элемента?,? кораллитов, отличаются от экстремальных значений величины пропускания света, относящихся к темным и светлым полосам рентгенограммы. Для контроля,вдоль предполагаемого движения луча микрофотометра, приклеивали узкую полоску бумаги и визуально наносили наблюдаемые на рентгенограмме слои. Для более точного измерения темпов роста колоний, рентгенограммы сканировали на мікрофотометре. Величину пропускания света различными участками рентгенограмм измеряли методом непрерывного сканирования на микрофотометре Г-Ш (производство ГДР) с выводом данных на ленту самописца (рис.3). По мере сканирования рентгенограммы, отмеченные на бумаге темные и светлые слои переносили на ленту самописца с помощью датчика меток. Б дальнейшем это помогало точнее измерить ширину слоя на рентгенограмме, если луч микрофотометра (шириной I мм) смещался с изображени стенки коралли-та (при прямолинейном перемещении рентгенограммы) и фиксировал ряд структурных элементов кораллитов.
Образование стенок кораллитов
Колония массивного рифообразущего коралла, как отмечалось выше (гл.1,1), формируется путем вегетативного размножения. Каждый полип колонии образует свою ячейку - кораллит со свойственной ему структурой скелета. Однако "колония у кораллов не представляет собой простой ассоциации отдельных особей, а обладает достаточными чертами индивидуальности, морфологической и физиологической целостности" (Марфенин, 1983, с.107). Наиболее мощными скелетными образованиями большинства колониальных склеракти-ний являются промежутки между краями чашек кораллитов - совокупность соединителъных внестеняых структур, которые объединяют отдельные кораллиты в колонию. Наименьший объем между краями чашек двух соседних кораллитов, сплошь заполненный карбонатом кальция, называется обшей стенкой. Для краткости назовем его "стенкой". На рост скелетов рифообразующих кораллов влияют как эндогенные, так и экзогенные факторы (гл.1, 3). Поэтому, возможно, что это влияние отражается не только на смене сезонной плотности скелетного вещества, но и размерах скелетных элементов кораллитов .Изучению сезонной динамики колебаний линейных размеров кораллитов и плотности слагающего их скелетного арагонита посвящена эта глава.
I. Образование стенок кораллитов
При почковании выпячивается один из углов стенки материнского кораллита, возникает два выступа на соседних или противоположных сторонах. Выступы соединяются и формируется почка (Шаркова, 1971; Спасский, Кравцов, 1974). Этот процесс находит отражение в аналогичном изменении формы скелета кораллита. Деление полипа происходит путем увеличения линейных размеров (вытягивания) полипа и одновременного сближения противоположных его стенок (рис.7), что приводит к образованию стенки в наиболее узком месте. По мере того как дочерний полип начинает отделяться от материнского, между ними формируется стенка, эцдогенный слой которой вьщаяяет крупинки арагонита (Бендукидзе, Чиковани, 1962). Одновременно формируется и стенка кораллита, выполняющая опорные функции. На рентгенограммах отчетливо видно, что образование стенки между почкующимся и делящимся кораллитами происходит постепенно. Сначала формируются утолщения и некоторое выпячивание стенки материнского кораллита в местах формирования будущей стенки. Рентгенограммы показывают, что вновь образованная стенка изображена менее отчетливо, чем соседние. Ее изображение нечеткое, как-бы размытое. Это не дефект при изготовлении рентгенограммы, потому что стенки материнского -и других рядом расположенных кораллптов отчетливо видны. Также нельзя это отнести за счет меньшей высоты вновь сформированной стенки. На пластинке толщиной чуть более одного миллиметра видна исследуемая стенка с обеих сторон. Поэтому нечеткое изображение вновь сформированной стенки кораллита - результат малой плотности образовавшего ее карбоната кальция (рис.4). Она равна 1,6-1,78 г/см3. Б то время как плотность арагонита формирующего аналогичные сезонные слои роста составляет 2,35-2,4 г/см3. По мере роста колонии вновь образованная стенка увеличивается в размерах и приобретает отчетливое изображение на рентгенограмме, что свидетельствзгет о возрастании плотности слагающего ее скелетного карбоната кальция.
Сезонная динамика накопления карбоната кальция скелета
Скелетный карбонат кальция, идущий на сооружение скелетов мадрепоровых кораллов, выделяется каликобластическими клетками полипов. Химические элементы, входящие в его состав, извлекаются животным из окружающей морской воды. Поэтому физико-химические свойства биогенного арагонита скелетов массивных кораллов должны зависеть как от физиологического состояния организма, так и параметров среды. Эта глава посвящена изучению сезонной динамики колебания объемной плотности биогенного карбоната коралловых скелетов и выявлению зависимости содержания некоторых химических элементов скелетним веществом с сезоншж его формирования.
I. Сезонная динамика накопления карбоната кальция скелета
По рентгенограммам массивных рифовых кораллов, собранных, в мае-июне на банке Фантом, рифах Кипер и Суэн и в январе-феврале - на архипелаге Бисмарка и Новой Гвинее видно, что наиболее удаленный от точки шчала роста колонии светлый слой соответствует скелетному веществу массивных кораллов высокой плотности. По рентгенограммам кораллов, собранных в конце июня- начале июля на банке Фантом и в июле на Новых Гебридах видно, что наиболее удаленным слоем роста от начала колонии является темный, ширина которого мала. У колоний кораллов, сдбрапшх в конце августа-сентябре на Новой Каледонии и Фиджи плотность карбоната кальция последнего прижизненного слоя роста ниже и соответствует темному слою рентгенограммы. Формирование скелетного карбоната кальция высокой плотности протекает с сентября-октября по май-июнь. Этому сезону свойственны наиболее высокие значения температуры вода (Weber et ai., 1975a) и наибольшее количество осадков (Морской атлас, 1953). Скелетное вещество малой объемной плотности образз ется с мая-июня по сентябрь-октябрь, когда в указанных районах сокращается количество осадков и понижается температура воды. Это подтверждается работами Вебера (Weber et а1.,1975а) и Айсдайла (isdale, 1977) показавшими, что фаза формирования низкой плотности скелетообразувдего вещества приходится на южную зиму, а такие исследованиями ряда других авторов
Buddemeier, 1974; Buddemeier et al., 1974; Macintyre, Smith, 1974; Moore, Krishnaswami, 1974; Weber, White, 1974b).
Ширина слоев различной плотности скелетного карбоната кальция -неодинакова."Как правило (гл.7, I), слои с малой плотностью скелетного вещества шире, чем слои, сформированные из более плотного скелетного арагонита. Это монет быть связано не столько с различной продолжительностью периодов формирования этих слоев, сколько с неодинаковым количеством света, дошедшим до животных В различные сезоны года ( Weber et al., 1975а; Buddemeier, /,, . . 1974), а также с различными скоростями кальцификации (Schneider, Smith, 1982).
Сезонные темпы роста
Различия сезонных скоростей роста характерны не только для животных умеренных зон,но и для многих обитателей тропиков. Сезонные слои роста выделены у ископаемых ругоз (v/eils, 1963; Пе-ville, 1967), современных массивных кораллов (Khutson et al., 1972; Buddemeier et al., 1974;Hudson et аЛ, 197Ф,ГОргоНарий (Grigs, 1974), тридакн (Bonham,1965) и тропических рыб (Uenon, 1953). Как указывали Клевезаль и Мина (1980, с. 140): "Особую категорию объектов исследования составляют те части организма, рост которых №і можем оценить ретроспективно". К такого рода объектам относятся известковые скелеты массивных герматипных кораллов. По аналогии с дендрохронологией существует морской аналог - склерохронологил, изучающая характер роста животных по их известковьм скелетам и его зависшлость от параметров среды(Bud-demQier et al., 1974). Применение метода рентгенографии позволило выделить сезонные слои роста, измерить их ширину, возраст самих колоний в естественных условиях, а также оценить параметры окружающей среда в целях реконструирования лалеоклшлатичес-ких изменений (Iloore, Krishnaswami, 1974; Buddemeier, 1974-; Dodge et al., 1974; Eugene, Rimas, 1975; Schneider,Smith,1982). Возрастные изменения темпов линейного роста скелетов колоний массивных кораллов и стали объектом нашего исследования.
I. Сезонные темпы роста
Сезонный рост колоний массивных кораллов происходит путем -последовательного наращивания скелетов биогенным карбонатом кальция различном объемной плотности, что на рентгенограммах (продольная методика) проявляется, как. последовательно чередующиеся темные и светлые слои. Кшэдый слом роста формируется за определенный период времени (гл. ІУД). Темным слой рентгенограммы соответствует скелетному карбонату кальция малой плотности, а светлый слой - скелетному веществу с большей объемной плотностью. Как правило, слои малой плотности шире, чем слои большой плотности скелетного вещества ( Khutson et ai., 1972; Buddemeier et al., 1974; Dodge, Thomson, 1974; Поляков, 1979; ПОЛЯКОВ, Лукаш, 1980), что связано с продолжительностью их формирования и различием в температуре и количестве света (Baker, v/e-ber, 1975; v/eber et al., 1975a). Формирование сезонных слоев роста скелета массивных кораллов связано с изменением параметров среды обитания, поэтому начало и окончание этого процесса может сдвигаться ( v/eber et al., 1975а).
