Введение к работе
Актуальность темы. Среди обилия работ, посвященных строению и функционированию конечностей тетрапод, в подавляющем большинстве рассматриваются частные случаи. Единая концепция, без которой корректный анализ частных случаев затруднен, не сформулирована.
Представление о гомодинамии передних и задних конечностей тетрапод, являющееся наиболее удачной попыткой найти общий принцип строения наземной конечности, широко известно, но с прошлого века не подвергалось ревизии — спорные моменты так и остались неразрешенными (Wyman, 1867).
Идея об общей конструктивной схеме передних и задних ног млекопитающих (Магеу, 1898) имела еще меньший успех. Она осталась почти неизвестной; правда, в последнее время несколько авторов пытаются ее возродить (Coombs, 1978, Кузнецов, 1985, 1993, Orsal, 1987).
В работах по биомеханике передвижения на конечностях единая концепция тоже не оформилась. Не вполне выяснено даже, на что расходуется основная часть энергии. В том числе, почти без внимания остается серьезнейшая проблема непроизводительной работы мышц друг против друга (Alexander, 1976, 1977, Kuznetsov, 1995).
Построение общей теории строения и функционирования конечностей наземных позіюночньгх представляется исключительно важной задачей. Большинство работ по морфологии и биомеханике отдельных животных пока практически невозможно использовать для решения этой задачи в силу их слишком частного характера. Привлечение всего обилия накопленных данных станет возможным лишь после того, как будет намечена основа объединяющей концепции. К созданию этой основы непосредственное отношение имеет весьма ограниченный набор работ, в их числе — приведенные выше в ссылках.
Цель и задачи работы. Цель настоящей работы — выясшт., как необходимость экономить энергию при наземном передвижении отражается на общей конструкции "ходильных" конечностей тетрапод. В связи с поставленной целью определены главные задачи исследования: 1) выявление основных конструктивных схем ходильных конечностей тетрапод; 2) вычленение тех условий передвижения и статей расхода энергии, с которыми сильнее всего взаимосвязана общая конструкция конечностей; 3) выяснение зависимости между основными типами передвижения по земле и основными типами конструкции ног в терминах экономии энергии.
Научная новизна. Показано, что при передвижении на конечностях наиболее серьезные энергетические проблемы сопряжены с равномерным перемещением по горизонтали. Предложен универсальный принцип разре-
шения этих проблем.
Выявлена та энергетическая проблема, решение которой происходит на уровне конструкции конечности в целом — а именно, опасность непосредственной механической работы мышц опорной ноги друг против друга.
Проведена ревизия концепции сериальной гомологии передних и задних конечностей: у примитивных тетрапод одним из главных факторов, определивших характер этого сериального соответствия, является встречная ориентация локтя и колена. Показано, что двузвенная конечность этих животных при характерном для них диагонально-симметричном передвижении позволяет ограничить расход энергии именно в случае встречной ориентации локтя и колена.
Разработано представление о том, что парасагиттальные ноги млекопитающих и птиц надстроены третьим звеном и имеют общую Z-образную конструкцию. В связи с этим между передней и задней конечностями млекопитающих обнаруживается вторичное сериальное соответствие, не совпадающее с предковой гомодинамией и получившее в данном исследовании название анадинамии. Показано, что Z-образная конструкция позволяет ее обладателям экономить энергию в условиях характерного для них асимметричного или бипедального передвижения благодаря возможности активного выбора оптимальной кинематики трех звеньев ноги в фазе опоры. Предложенный на основании оригинальной биомеханической модели кинематический алгоритм хорошо согласуется с экспериментальными данными.
Практическое значение. Разработанная модель равномерного передвижения по горизонтали на конечностях должна стать основой для изучения самых разных адаптации тетрапод к наземной локомоции. Данная модель позволит интерпретировать в терминах бюджета энергозатрат конкретные варианты строения конечностей, частные особенности действия конечностей в фазе опоры, выбор различными животными тех или иных аллюров.
Рассмотренные энергетические проблемы и способы их решения актуальны не только для животных, но и для искусственных транспортных средств, передвигающихся на конечностях. Ряд положений работы полезно использовать в робототехнике.
Результаты исследования должны быть учтены в курсах зоологии и морфологии позвоночных животных в высших учебных заведениях.
Апробация. Материалы работы докладывались на Конференции молодых ученых в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А Н. Северцова (Москва, 1984), на семинаре кафедры прикладной механики механико-математического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова (Москва, 1986), на семинаре кафедры зоологии позвоночных животных биологического факультета МГУ (Москва, 1989), на семинаре научно-иссле-
довательского Зоологического Музея МГУ (Москва, 1991) и на общем заседании Зоологического Музея МГУ (Москва, 1994).
Основные положения диссертации опубликованы в 4 печатных работах.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и 3 приложений (94 страницы текста); содержит 1 таблицу и 17 рисунков. Список литературы включает 59 наименований, из них 39 на иностранных языках.
Хочется выразить глубокую благодарность руководителю темы д. б. н. Ф. Я. Дзержинскому, вникавшему в малейшие детали работы по мере ее развития, за всестороннюю заботу и проницательные советы.
Неоценимый вклад в работу сделал канд. физ.-мат. наук Э. К. Лавровский, создавший компьютерную программу для обсчета разработанной нами модели.
Значительное влияние на продвижение работы оказали ценные советы профессора Р. Алексавдера, Ю. Ф. Ивлева и В. Б. Никитина.
Любезная помощь в подборе литературы была нам оказана доктором Ж. П. Гаском, А. С. Раутианом, В. С. Терещенко и С. В. Фоминым.
Макетирование, печать и тиражирование диссертации и автореферата выполнены благодаря усилиям А С. Николаева и Е. В. Семенова.
