Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История исследования одонатофауны кавказа 9
ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследования 38
ГЛАВА 3. Материал и методы иследования 48
ГЛАВА 4. Таксономический обзор одонатофауны центрального кавказа 53
ГЛАВА 5. Экология имаго и личинок стрекоз центрального кавказа 82
5.1. Закономерности вертикального распределения имаго стрекоз 83
5.2. Высотное распределение личинок и особенности их биологии и экологии 88
5.3. Сезонная динамика лета стрекоз Центрально- Кавказской подпровинции 123
ГЛАВА 6. Зоогеографическая характеристика одонатофауны центрально - кавказской подпровинции 144
Глава 7. Редкие и исчезающие виды стрекоз центрального кавказа и их охрана (виды, рекомендуемые к занесению в красную книгу юфо ) 153
Выводы 159
Список литературы 161
Приложения 176
- Физико-географическая характеристика района исследования
- Таксономический обзор одонатофауны центрального кавказа
- Сезонная динамика лета стрекоз Центрально- Кавказской подпровинции
- Редкие и исчезающие виды стрекоз центрального кавказа и их охрана (виды, рекомендуемые к занесению в красную книгу юфо )
Введение к работе
Отряд стрекоз уникальная группа насекомых. Стрекозы - одна из древнейших групп наземных членистоногих, имеющих возраст свыше 300 миллионов лет. Но тем не менее, прежде всего их отличает высокая морфологическая специализация, благодаря которой стрекоз относят к особому отделу или инфраклассу, противопоставленному всем остальным крылатым насекомым. Несмотря на древность, стрекозы обладают многими чертами биологического прогресса, такими как всесветное распространение, видовое многообразие (около 6 тысяч рецентных видов), обилие в водных и околоводных биоценозах. Эта группа животных, почти безраздельно занимает экологическую нишу воздушных хищников. Чередование водной и наземной фаз развития при относительно большой биомассе стрекоз і», v обуславливает их существенный вклад в круговорот вещества и энергии в биогеоценозах.
Стрекозы имеют не только важное биогеоценотическое, но и хозяйственное значение. Широко известна роль стрекоз в массовом истреблении кровососущих насекомых, а в ряде случаев и вредителей сельского и лесного хозяйства.
Стрекозы служат модельным объектом для разнообразных биологических исследований. При работе с ними были получены многие интересные результаты в области экологии и физиологии животных, этологии, зоогеографии и целого ряда других научных дисциплин. Изучение стрекоз открывает широкие перспективы для использования особенностей их строения и функций в решении инженерных задач. В частности, конструктивные особенности крыла стрекозы и принцип действия ее зрительного аппарата уже нашли практическое применение в авиации и . некоторых других технических областях. Данные о составе и распределении j комплексов видов стрекоз служат важным источником информации при ч биоиндикации качества природных вод.
В отдельных случаях стрекозы могут наносить вред, в частности, составляя пищевую конкуренцию молоди рыб в рыбоводных прудах, распространяя гельминтов диких и домашних птиц, истребляя полезных насекомых — энтомофагов и опылителей, в том числе пчел. Но этот вред локален и несопоставим с большим полезным значением стрекоз в природе.
Не следует забывать и об эстетическом и информационном значении стрекоз. Благодаря совершенству тела, полета, окраске и т.д. они являются источником эстетического наслаждения. Следует отметить и роль стрекоз, как носителей уникального генофонда, что побудило взять под охрану редкие виды этих насекомых и включить их в Международную и многие региональные Красные книги.
Все эти причины объясняют повышенный интерес к стрекозам многих специалистов. Раздел энтомологической науки, связанный с изучением стрекоз, получил название одонатологии, образованное от латинского наименования отряда стрекоз — Odonata, что означает «зубатые». Это название стрекозы получили благодаря наличию острых зубовидных выростов на челюстях. В области одонатологии в настоящее время работают более 700 исследователей из разных стран. Для улучшения координации одонатологических исследований и повышения их эффективности в 1971 году было создано Международное общество одонатологов — The Societas Internationalis Odonatologica (S.I.O.) со штаб-квартирой при Утрехтском университете в Нидерландах. Общество издает свой журнал «Odonatologica» и регулярно проводит симпозиумы в разных странах мира. Создание международного общества и его печатного органа резко повысило интерес к одонатологии. Во многих странах были созданы национальные отделения S.I.O., начавшие публиковать свои периодические издания. В 1998 году по инициативе зоологов Кабардино-Балкарского государственного университета и Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук создано Российское отделение S.I.O.
Растет количество публикаций по стрекозам в мировой научной литературе и только в реферативном разделе журнала Odonatologica с 1971 г. по настоящее время приведены рефераты свыше 14000 опубликованных за этот период одонатологических работ.
Несмотря на этот поток информации, остаются проблемы, которым уделяется недостаточное внимание. Одна из таких проблем — дефицит исследований, посвященных региональным одонатофаунам.
Для нашей страны исторически сложилось так, что из всех ее самобытных регионов наименее изученным в одонатологическом отношении оказался Кавказ, особенно его центральная наиболее высокогорная часть. Это связано как с острым дефицитом специалистов, так и с объективными трудностями изучения стрекоз Кавказа, расположенного на своеобразном зоогеографическом перепутье разнообразных фаун. Здесь на сравнительно ограниченном пространстве можно встретить совместно летающие эфиопские и сибирские, европейские и средиземноморские, центрально-азиатские и восточно-азиатские виды стрекоз. Несмотря на то, что кавказским стрекозам посвящено несколько десятков публикаций и сложилось общее представление о самобытной одонатофауне региона, остается множество неясных вопросов о статусе многих видов, их территориальном распределении, особенностях жизненных циклов и экологии стрекоз в своеобразных условиях Центрального Кавказа.
Кавказ, его центральная часть — регион с оригинальной и богатой фауной и флорой, представляющий огромный биогеографический интерес. Формирование кавказского фаунистического комплекса исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным южно-умеренным климатом; оптимальным режимом влагообеспеченности за счет близости Черного и Каспийского морей и связанных с ними речных стоков; высокодифференцированным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий.
Стрекозам Кавказа, как было сказано ранее, посвящена обширная литература, однако, конкретно, по центральной его части нет целенаправленной обобщающей сводки. Много ценных сведений о стрекозах Средиземноморья, куда входит и горная страна Кавказ, содержится в общей таксономической, хотя устаревшей, сводке о стрекозах Палеарктики В.Л.Бианки (1905), зоогеографических работах А.Н. Бартенева (1914, 1932, 1939), Б.Ф. Белышева, А.Ю. Харитонова (1974, 1981, 1982, 1983 и др.), Х.А.Кетенчиева (2002), Х.А. Кетенчиева, А.Ю. Харитонова (1998, 1999). Однако все эти работы не дают полного и целостного представления об одонатофауне Центральной части Кавказа, что и побудило нас восполнить этот пробел.
Другая недостаточно разработанная проблема — выявление закономерностей распространения стрекоз как в горизонтальном, так и вертикальном направлении в горах Центрального Кавказа.
Исходя из актуальности познания одонатофауны Центрального Кавказа целью нашей работы явилось изучение таксономического разнообразия, зоогеографической принадлежности и экологических особенностей стрекоз Центрального Кавказа в сравнении с соседними зоогеографическими подпровинциями кавказский зоогеографической провинции.
В связи с этим потребовалось решить следующие задачи:
1. Провести детальное исследование фауны стрекоз Центрально-Кавказской зоогеографической подпровинции.
2. Осуществить зоогеографический анализ одонатофауны региона.
3. Сделать сравнительный обзор влияния важнейших экологических факторов на жизнь и современное распространение стрекоз региона.
4. Выяснить высотное распределение стрекоз и их личинок и на основе этого выделить высотные фаунистические комплексы.
5. Исследовать сезонную динамику лета стрекоз и ее изменчивость с градиентом высоты.
6. Оценить результаты антропогенного воздействия на виды и «локальные» фауны стрекоз и рекомендовать меры по их сохранению.
Научная новизна работы. В работе представлен уточненный фаунистический список видов стрекоз Центрального Кавказа, включающий в себя 70 видов, что составляет 81,4% видов Кавказской одонатофауны. 3 вида и 2 п/вида приводятся для региона впервые. Изучено высотное распределение элементов фауны, определены высотно-поясные рубежи и фаунистические комплексы между ними. Установлена динамика лета стрекоз модельных видов. Показано, что на характер распределения личинок по водоемам решающее влияние оказывает температурный фактор, сапробность водоемов и кормовая база. Установлены закономерности высотного распределения личинок и имаго стрекоз в условиях Центрального Кавказа.
Практическая значимость работы. Совокупность полученных сведений по фауне, распространению и экологии стрекоз, создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира, проведения мониторинга состояния одонатофауны и, связанных с ней природных комплексов, использования личинок в биоиндикации качества водоемов, обоснования необходимости создания охраняемых территорий и проведения других природоохранных мероприятий, а также используется как эффективный учебный материал при проведении полевых практик и чтении теоретических курсов биогеографии, зоологии, экологии в Кабардино-Балкарском государственном университете.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на кафедральных и факультетских семинарах КБГУ (Нальчик 2002-2005 гг.), на научно-практических межреспубликанских конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005), (Астрахань,2005,), (Элиста, 2005).
По результатам выполненных исследований опубликовано 5 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 204 страницы. Содержание диссертации изложено на 160 страницах машинописного текста. Работа проиллюстрирована 15 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 180 работ, в том числе 50 на иностранных языках.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Х.А. Кетенчиеву за общетеоретическое руководство и неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы.
В работе над диссертацией полезные советы и непосредственная помощь были получены от к.б.н., доцента С.Г. Козьминова и аспиранта кафедры зоологии А.Х. Мисировой.
Физико-географическая характеристика района исследования
Центральный Кавказ - горная страна, охватывающая республики Кабардино-Балкария, Северная Осетия (Алания) и предгорную часть Ставропольского края. Черное и Азовское моря омывают Кавказ с запада. Каспийское море с востока. Северной границей считают Кумо-Маныческую впадину, а южную проводят по государственной границе Российской Федерации (Гвоздецкий, 1954).
Наиболее крупными орографическими элементами этого района являются: на севере - равнины Предкавказья, на юге-горная страна Кавказ. Последняя подразделяется на несколько областей, из которых к Центральному Кавказу принадлежит лишь Большой Кавказ (Добрынин, 1948).
Предкавказье представляет собой южную часть Русской равнины. Центральное положение здесь занимает Ставропольское плато, склоны которого образованы денудационно-аккумулятивными равнинами. Абсолютные высоты плато - 500-800 м. и более в западной части и 150-400 м. на севере и востоке. На юге оно круто обрывается к продольной ложбине, отделяющей его от платообразных куэстовых предгорий Кавказа. В районе Минеральных Вод над ним возвышается группа островных гор лакколитов высотой до 700-1400 м. (г. Бештау и др.). На севере Ставрапольское плато пологим уступом спускается к Приманыческой низменности, занятой долиной Маныча (с высотами от 28 до 50 м.). Долина отделеяет Ставропольское плато от Егорлыкского, расположенного севернее равнин Предкавказья в Ростовской области. Его абсолютные высоты достигают 214 м. К западу от Ставропольского плато расположена Азово-Кубанская равнина с высотами 100-200 м., южнее которой между Кубанью и предгорьями Большого Кавказа простирается сравнительно расчлененная Закубанская равнина с высотами, не превышающими в предгорной части 200-300 м. К юго-западу от Азово-Кубанской равнины расположены холмистые возвышенности и грязевые сопки Таманского полуострова. К востоку от Ставропольского плато лежит Терско-Кумская низменность с высотами от -28 до 100-150 м., представляющая южную часть обширной Прикаспийской низменности. Южнее расположены предгорные хребты -Терский и Кабардинский (высоты до 500-900 м.), отделенные от гор Осетинской, Чеченской и Кабардинской наклонными равнинами.
По геоморфологическим особенностям и происхождению рельефа Предкавказье подразделяется на две провинции: Западное Предкавказье, Среднее и Восточное Предкавказье , (Гвоздецкий, 1954). На территории Западного и Среднего Предкавказья преобладают степные ландшафты, напоминающие южнорусские степи, но в южной полосе расположены и лесостепные ландшафты. Северная и средняя часть Предкавказья относится к Скифской платформе с герцинским складчатым основанием, южная- к зоне альпийского краевого прогиба, который на западе выражен Кубанской депрессией. На юго-востоке этой территории находится часть южного крыла Терской депрессии. По характеру рельефа, влияющего на среду в целом, провинция делится на две крупные части (подпровинции): Западное Предкавказье и Среднее Предкавказье. В Западном господствует равнинный рельеф, в Среднем наряду с равнинным имеется холмистый и даже низкогорный.
Большую часть Западного Предкавказья занимает Кубано-Приазовская низменность, расположенная севернее долины Кубани, с высотами от 0 до 100-150 м. Поверхность Кубано-Приазовской низменности сложена слоистой серией песков и песчаных глин, прикрытых лесовидными суглинками и глинами. Восточная часть низменности под влиянием поднятия Ставропольской возвышенности стала покатой, местами всхолмленной равниной, расчлененной долинами степных рек. На западе расположены приазовские лиманы, озера и плавни, образованные путем отчленения и заноса заливов и лиманов морскими и речными осадками. Граница между морем и сушей очень нечеткая и подвижная. Южнее Кубани располагается Прикубанская наклонная равнина, сложенная древними выносами рек, имевших ледниковое питание. Поверхность равнины наклонена от подножия Большого Кавказа к Кубани и долинами ее левых притоков рассечена на ряд междуречных плато, вытянутых на северо-запад и север. Высота террас в долинах увеличивается вверх по течению рек. В низовьях Кубани располагается обширная дельтовая равнина площадью около 3500 кв. м. Кроме двух основных русел рек, есть временно действующие рукава, временные мелкие протоки.
С запада к дельте Кубани примыкает Таманский полуостров. Основная орографическая единица Среднего Предкавказья Ставропольская возвышенность. Это широкое, уплощенное куполовидное поднятие, наиболее приподнятое на юго-западе. Оно опускается здесь крутым уступом к юго-западу, в сторону Большого Кавказа, и полого спускается на северо-запад, север и восток. Основная часть возвышенности имеет складчатость платоформенного типа. По своему внешнему виду возвышенность напоминает, особенно в юго-западной и центральной части, горный район с высокими платообразными массами. Восточный склон Ставропольской возвышенности расчленен долинами и балками на ряд вытянутых плато. Высокую широковолнистую степь, образующую восточное подножие возвышенности, выделяют под названием «лессово-глинистого уступа».
Таксономический обзор одонатофауны центрального кавказа
Систематика отряда Odonata находится в стадии интенсивной разработки, поэтому принятая нами система и используемая номенклатура требуют соответствующей аргументации. Пока нет общепринятого мнения по поводу деления отряда даже на такие крупные подразделения, как подотряды. Анализ классификаций разных, а подчас и одних и тех же авторов, но опубликованных в разное время, вскрывает большие различия между ними.
Мы используем классификацию, согласно которой надсемейство Calopterygoidea рассматривается в ранге отдельного подотряда и в результате фауна стрекоз делится на 4 подотряда: Anisoptera, Zygoptera, Caloptera и Anisozygoptera. Обоснование такого деления подробно дано Б.Ф. Белышевым и А.Ю. Харитоновым (Белышев, 1969; Харитонов, 1976, 1990; Белышев, Харитонов, 1977) и нет необходимости приводить его в нашей работе.
В состав одонатофауны Центрального Кавказа входят представители первых трех из перечисленных подотрядов. Эти подотряды объединяют 9 семейств, 26 родов и 70 видов центрально-кавказской фауны стрекоз. Ниже дадим краткие характеристики подотрядов, семейств и родов. В обзоре родов будут обсуждены и некоторые проблемы систематики и номенклатуры отдельных видов, необходимые для обоснования принятого нами объема одонатофауны. В обзор включены и основные сведения о распространении таксонов.
Обширный подотряд стрекоз крупной и средней величины, представленной в рецентной мировой фауне 7 семействами, 330 родами и более чем 2500 видами (Харитонов, 1990). На Кавказе их насчитывается 5 семейств, 20 родов, 51 вид (Кетенчиев, 2002), из них на Центральном Кавказе известно 5 семейств, 17 родов, 50 видов.
Наиболее сложное семейство в таксономическом плане в отряде стрекоз. В последние десятилетия семейство подвергалось ревизиям, в результате которых в мировой фауне семейства Gomphidae выделяют 8 подсемейств, 23 трибы, 83 рода и 770 видов. Семейство считается одним из наиболее древних, распространено всесветно, но большинство его родов и видов имеют небольшие, сильно фрагментированные ареалы. На Кавказе насчитывается 5 родов и 9 видов, из них на Центральном Кавказе - 3 рода и 6 видов.
Этот типовой для семейства род служит предметом многих таксономических дискуссий и его объем по-разному понимается разными авторами. Например Б.Ф. Белышев и А.Ю. Харитонов (1981) насчитывают в роде 98 видов, в каталоге Д. Дэвиса и П. Тобин (Davis, Tobin, 1985) приводится 61 вид, в списке стрекоз мира С. Тсуды (Tsuda, 1986) — только 42 вида. Это связано с тем, что некоторые авторы переносят часть видов этого рода, в другие — Stylurus, Asiagomphus, и ряд других.
Мы включаем в состав центрально-кавказской фауны 2 вида этого рода. В отличии от многих авторов мы рассматриваем G. vulgatissimus Linnaeus, 1758 как политипический вид с двумя подвидами G. v. vulgatissimus и G.v. schneideri. Последний таксон был первоначально описан как самостоятельный вид G. schneiderrii Selys and Hagen, 1850 из Мингрелии. В таком статусе он приводился многими авторами для разных регионов при анализе мировой одонатофауны в целом.
Однако сами авторы этого вида через семь лет после описания стали считать его лишь «расой» (Selys, Hagen, 1857), а еще через 30 лет Сели (Selys, 1887) сделал своеобразную рокировку и представил этот таксон как «G. vulgatissimus race of G. schneiderrii».
Проанализировав наши сборы и коллекционный материал кафедры, полученный по обмену из Турции и Западной Европы, мы пришли к.выводу, что вид G. vulgatissimus обнаруживает достаточно сильную географическую изменчивость. Описанный К. Линнеем из Западной Европы, он представлен на большей части ее территории номинативным подвидом G. v. vulgatissimus Linnaeus, 1758. Экземпляры из Турции и Греции хорошо отличаются по ряду окрасочных и некоторым структурным признакам. Однако в сборах с Центрального Кавказа обнаруживаются экземпляры с переходными признаками. Следовательно, есть основания интерпретировать эту ситуацию как достаточно типичную для политипических видов: основная часть видового ареала занята номинативным подвидом, в его юго-восточной части обитает подвид G. v. schneideri Selys and Hagen, 1850, а на Кавказе лежит полоса перекрывания подвидов, где их признаки перемешиваются и определение подвидового статуса оказывается не всегда возможным.
Вид G. flavines charpentier, 1825 южно-европейский вид. На Центральном Кавказе обычен. В Грузии описан подвид G. f. Linneatus Bartenef, 1929. Территориальное распределение подвидов требует уточнения.
Распространение видов и подвидов рода Gomphus на Центральном Кавказе характеризуется тем, что ареалы весьма ограничены и часто разделены на локальные очаги, связанные с различными ущельями; исключение составляет вид G. vulgatissimus, который образует подвиды, близкие к окончательному видовому обособлению.
Род Onychogomphus Selys, 1854
Один из наиболее крупных и таксономически сложных родов семейства Gomphidae. Включает в себя от 65 (Davis, Tobin, 1985) до 72 (Tsuda, 1986) видов. В регионе исследования мы насчитываем 3 вида.
Наиболее широко распространенный вид рода — О. forcipatus Linnaeus, 1758. Его ареал занимает большую часть Европы и умеренной Азии, проникает в Северную Африку. Вид распадается на ряд подвидов, ареалы которых образуют довольно сложную мозаику. Номинативный подвид О. f. forcipatus Linnaeus, 1758 обитает в Европе, на большей части Кавказа, проникает в Среднюю Азию и в Турцию.
На Кавказе граница ареалов более северного О. f. forcipatus и более южного О. f. unguiculatus проходит по реке Куре.
Вид О. flexuosus Schneider, 1845 обитает в Восточном Средиземноморье. Он отмечен для Турции, Ирана, Афганистана, Таджикистана, Ирака, Армении, Сирии, Севера Израиля. Всюду, но редко и спорадично, встречается на Кавказе, в том числе и центральной его части. Обычен в долинах и предгорьях, где встречается до высот 800-900 м над ур. м.
Вид O.lefebrei Rambur, 1842 также типичен для Центрального Кавказа. Первоначально он был описан из оазиса Бахрейх в Египте (Rambur, 1842), позже найден в Иране, Турции, Афганистане, Ираке, Сирии, Ливане, Иордании, Израиле (Dumont, 1991).
Сезонная динамика лета стрекоз Центрально- Кавказской подпровинции
Сезонные ритмы лета стрекоз входят в число важнейших их экологических характеристик, т.к. являются одним из механизмов адаптации к условиям среды. Определяющими моментами в сезонной ритмике лета являются начало и окончание лета особей вида. Эти процессы регулируются эндогенным ритмом, который корректируется влиянием факторов среды, важнейшими из которых являются фотопериод и температура воздуха (Saunders, 1981).
Сведения о фенологии стрекоз очень неполны в связи со слабой изученностью жизненных циклов этих насекомых (Белышев, Харитонов, Борисов и др., 1989). Для территории бывшего СССР относительно точные данные имеются всего лишь по 13 видам (Харитонов, 1977; Станёните, 1963; Таранова, 1980). В последнее время появились работы по данной проблематике, где рассматривается довольно значительная группа видов (Маликова, 1995), однако район исследования ограничен Дальним Востоком России, и экстраполяция полученных данных на всю Россию, и в частности Кавказ, в силу своеобразия видового состава, ярко выраженных различий климата совершенно исключена. Работы других исследователей (Попова, 1999; Кетенчиев, 2002, Козьминов, Кетенчиев, 19986, 1999) в основном сосредоточены на изучении сроков лета имаго определенной систематической группы стрекоз.
Фенология стрекоз подвержена закономерным географическим изменениям, прослеживаемым в широтном, долготном и высотном направлениях (Белышев, Харитонов, Борисов и др., 1989). Если определенные данные по широтной и долготной изменчивости лета стрекоз на территории России существуют (Белышев, 1974), то в отношении высотной изменчивости таких данных мало, они разрознены, а подчас и противоречивы (Quentin, 1959; Белышев, Харитонов, Борисов и др., 1989).
На основании анализа изучаемого явления на исследуемой территории было выделено 3 зоны с выраженными различиями в характере сезонной динамики видового разнообразия: равнина (100-500 м над ур. м.), переходная зона (500-900 м над ур. м.) и горы (более 900 м над ур. м.). Внутри данных выделов наблюдаются различия в сроках лета, однако они мало выражены, и ими можно пренебречь. По результатам исследований выделены 10 сезонных группировок: 1 .Ранне-весенняя, куда вошли виды, начинающие лет в конце апреля - начале мая и оканчивающие его к концу мая; 2. Весенняя, к которой относятся виды, начинающие лет одновременно с предыдущей группой, но заканчивающие его в июне; 3. Весенне-летняя, включающая виды, начинающие лет в мае и исчезающие ближе к концу лета; 4. Ранне-летняя, лет видов которой начинается в июне, а оканчивается уже к концу июня - началу июля; 5. Летняя, с видами, летающими с июня до конца августа - начала сентября; б.Позднелетняя, виды которой начинают появляться в июле и исчезают в августе; 7. Летне-осенняя, куда вошли виды появляющиеся летом и летающие до конца сентября - начала октября; 8. Осенняя, куда вошли виды, летающие осенью; 9. Транссезонная, к которой относятся виды, начинающие лет весной и заканчивающие его осенью; 10. Зимующая, в которую вошли виды, зимующие на стадии имаго. Рано весной появляется перезимовавшая имагинальная стадия видов этой группы, далее следует откладка яиц, и имаго отмирает, либо очень редко встречаются отдельные экземпляры. Осенью появляется новое поколение, которое и зимует. Наличие столь дробной классификации сезонных групп, с одной стороны, указывает на южный характер региона исследования, с другой — на разнородность его фауны, в которой северные виды соседствуют с южными.
Сроки лета стрекоз этой области представлены в таблице 4 (см. Приложение). Как видно, здесь наблюдается весь спектр выделенных нами сезонных группировок.
К зимующей группировке относятся виды: Sympecma paedisca Brauer., Sympecma fusca Vand., Ischnura pumilio Charp., Ischnura elegans Vand. Первые два вида являются классическим примером бивольтинного типа жизненного цикла. Однако для двух последних видов следует указать на то, что зимовка на стадии имаго не является 100% правилом, т.к. помимо перезимовавших экземпляров (вторая генерация предшествующего года), выплод которых наблюдался в августе, ранней весной (конец апреля - первые числа мая) мы наблюдали и наличие ювенильных особей данных видов.
Механизм данного явления до конца не ясен и требует специального исследования. Можно предположить, что в условиях Центрального Кавказа данные виды перешли к бивольтивному жизненному циклу. Однако, наличие в отдельные годы холодных зим и весен, делает принципиально важным зимовку на личиночной стадии, которая более устойчива к воздействию низких температур. Таким образом, в случае теплой зимы и ранней весны, половозрелые особи этих видов появлялись первыми в воздушной среде. Эта особенность позволяет через очень короткий промежуток времени приступить к откладке яиц, благодаря чему преимагинальные стадии развиваются в период, когда резко снижена конкуренция со стороны личиночных стадий близких видов. В случае холодной зимы и поздней весны, наличие личиночных стадий создает резерв популяции.
Редкие и исчезающие виды стрекоз центрального кавказа и их охрана (виды, рекомендуемые к занесению в красную книгу юфо)
Жизнь стрекоз напрямую связана с водоемами. А антропогенный фактор, естественно, в первую очередь действует именно на водоемы. Антропогенная трансформация среды обитания анализируемого региона является важнейшим фактором. Преобладающая негативная сторона этих преобразований связана с уничтожением, изменением или загрязнением водоемов в процессе хозяйственной деятельности; позитивная сторона заключается в преднамеренном или случайном создании новых водоемов — ирригационных каналов, затопленных ям, карьеров, рыбоводных прудов, которые становятся подходящими стациями для развития стрекоз. Люди не только создают, но и уничтожают, преобразовывают и загрязняют водоемы, что лишает стрекоз мест их обитания. Особенно опасны такие преобразования для видов с локальными ареалами.
Преимагинальные фазы стрекоз развиваются преимущественно в малых водоемах, которым свойственна повышенная экологическая уязвимость. Загрязнения стоками пестицидов с полей, промышленными и бытовыми сбросами, усиленная рекреация, мойка автомобилей и многие другие действия людей ухудшают водную среду обитания и губительно сказываются на благополучии стрекоз. Как отмечает Г.Н. Горностаев (1986), «списки исчезающих водных насекомых всегда возглавляют стрекозы».
Яйца и личинки стрекоз испытывают на себе все последствия загрязнения и антропогенной деградации водоемов. Имаго стрекоз попадают под действие инсектицидов при обработке полей, « от автомобилей, травмирование об источники света, подвергаются неумеренному вылову коллекционерами. Неблагоприятные воздействия в водных и наземно-воздушных биотопах суммируются в своем давлении на популяции. В итоге многие виды стрекоз попадают в разряд редких и исчезающих. Редкие это те из них, которые представлены незначительным числом популяций, даже единственной. Понятие «редкие виды» не совпадает с понятием «малочисленные виды» (Акрамовский, 1987). Бывают случаи, когда вид представлен всего одной, но многочисленной популяцией. Это тоже редкий вид, потому, что стоит только изменить условия его обитания, он может исчезнуть, как бы ни была велика его популяция.
Таким образом, редкие виды могут быть как малочисленными, так и многочисленными. «Обычные виды», - представлены большим числом популяций. А понятие «исчезающие виды» означает виды, которые снижают свою численность. Это происходит под давлением антропогенного пресса, который заключается в изменении местообитаний. Исчезающие виды могут быть и редкими, и обычными, и малочисленными, и даже многочисленными. Если имеется тенденция к снижению числа популяций или численности особей в популяциях, то эти виды приходится считать исчезающими и принимать меры к предотвращению их исчезновения.
Проанализируем теперь, как обстоит дело с редкими и исчезающими видами стрекоз на Центральном Кавказе. Наиболее яркой и специфической особенностью региона служит его горный характер. В горах природа разнообразнее, чем на равнине. Связано это с резким различием физико-географических условий на разных высотах и в разных экспозициях склонов. С этим, соответственно, связано повышение биоразнообразия животных в горах, имеющих здесь большой выбор экологических условий, отвечающих потребностям того или иного вида. Биоразнообразие в горах связано и с геологической историей горных стран; это и усложнение орографии, поднятие хребтов, возникновение речных долин. Все это исторически привело к пространственной изоляции обитающих на них популяций. Изоляция способствовала формированию эндемичных видов и подвидов.
Большую роль в геологической истории горных стран в процессе видообразования играли также морские трансгрессии и регрессии. Так, по мнению Н.Н. Акрамовского (1975), географическая изоляция, вызванная морскими трансгрессиями, объясняет существование на Армянском нагорье возникшего в палеогене сомхетского (в Северной Армении), карабахского (в Восточной Армении), армянского (в Западной Армении) и араратского (в Юго-Западной Армении) эндемизма у многих групп животных.
Не менее важным фактором образования эндемиков и реликтов в горах были процессы смещения в прошлом природно-климатических зон. Это приводило - к появлению реликтовых популяций, изолированных в подходящих условиях, значительно отдаленных от современного основного ареала вида. Такие изоляты возникали в ледниковые или ксеротермические климатические фазы.
Независимо от причин, - природных или антропогенных, приведших к образованию узкоареальных таксонов, и от характера, - эндемичного или реликтового, - все они попадают в разряд редких.
Особенно много редких видов отмечается в семействах Gomphidae, Corduligasteridae, Calopterygidae; представители которых ведут реофильный образ жизни (табл. 1. Приложения). Это связано с изоляцией, возникшей в горной местности.
Делая обзор одонатофауны мы отметили крайнюю таксономическую дробность и фрагментированность ареалов большинства видов. На наш взгляд, это следствие специфики их местообитаний, связанных в основном с горными ручьями. Изолированность отдельных горных территорий способствует формообразовательным процессам, тем более, мы заметили при наших полевых работах особенность поведения реофильных видов стрекоз, способствующую изоляции отдельных популяций. Она заключается в том, что выплодившиеся в ручьях имаго для созревания и кормления откочевывают вверх по склонам. Можно предполагать, что высокогорья служат местом встреч самцов и самок, так как на ограниченных пространствах близ вершин гор возрастает концентрация стрекоз и повышается вероятность встречи полов. Для откладки яиц стрекозы возвращаются к тем же ручьям, где они выплодились. Вертикальные, а не горизонтальные миграции представителей некоторых видов стрекоз приводят к долговременной изоляции локальных популяций.
