Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 7
1.1. Общая характеристика объекта исследования 7
1.2. Размножение и развитие 11
1.3. Особенности экологии Муа arenaria 13
1.4. Значение Муа arenaria в биоценозе мягких грунтов литорали Белого моря 19
Глава 2, Физико-географическая характеристика района исследования 23
2.1. Белое море 23
2.2. Кандалакшский залив ...28
2.3. Характеристика мест сбора материала.„..., 31
Глава 3. Материалы и методика исследования 39
Глава 4. Структура и динамика биоценоза Муа arenaria в Кандалакшском за ливе Белого моря 52
4.1. Состав биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря 52
4.2. Трофическая структура биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря 63
4.3. Межгодовая динамика структуры биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря.66
Глава 5. Анализ горизонтального размещения двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали кордона Лувеньга 71
Глава 6. Межгодовая динамика структуры поселений Муа arenaria в Канда лакшском заливе Белого моря 19
6.1. Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали Долгой губы 82
6.2. Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали острова Олений (Коровья губа) 84
6.3. Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали острова Ряжков (Северная губа) 86
6.4. Запасы двустворчатого моллюска Муа arenaria на обследованной литорали Кандалакшского залива Белого моря 90
Глава 7, Флуктуирующая асимметрия у двустворчатого моллюска Муа arenaria 93
Глава 8. Экспериментальная часть 101
Заключение 105
Выводы 109
Литература 112
- Общая характеристика объекта исследования
- Особенности экологии Муа arenaria
- Состав биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря
- Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали Долгой губы
Введение к работе
Для сохранения и рационального использования биологических морских природных ресурсов необходимы точные и полные знания о распределении животных в различных районах моря. Интенсивное изучение Белого моря началось более ста назад и продолжается до настоящего времени. Обилие литературных данных может привести к ошибочному мнению о хорошей изученности организмов Белого моря. Однако, если говорить о литоральном двустворчатом моллюске Муа arenaria, то из всех таксономических групп мия изучена недостаточно хорошо.
Муа arenaria (мия, песчаная ракушка), как и многие другие виды двустворчатых моллюсков-фильтраторов, является индикатором состояния водной среды, кроме того, мия относится к видам - эдификаторам. За последние годы запасы этого моллюска значительно сократились, из-за постепенного заиления и эвтрофикации кутовых участков Белого моря, излюбленных мией (Голиков и др., 1978; Бабков, Голиков, 1984).
Данная работа проведена на охраняемой акватории Кандалакшского Государственного природного заповедника, навсегда изъятой из пользования человеком в хозяйственных целях. Поскольку основная функция заповедника заключается в сохранении природных экосистем, являющихся эталоными, то необходима организация наблюдения за этими природными сообществами, позволяющая выявлять и документально регистрировать отличия данных биосистем от таковых на незаповедных акваториях, а также слежение за изменениями, протекающими внутри экосистем, находящихся под охраной заповедника. Только путем постоянного и длительного мониторинга может быть со хранена северная природа в Кандалакшском Государственном заповеднике на
Белом море для будущих поколений.
В диссертации особое внимание уделено вопросам, связанным с многолетними изменениями, происходящими в поселениях песчаной ракушки, и факторами, вызывающими эти изменения. Целью многолетнего мониторинга морских экосистем является слежение за состоянием природных комплексов Белого моря.
Познание закономерностей функционирования морских экосистем требует понимания функционирования составляющих ее элементов, поэтому важно изучение биоценоза Муа arenaria в целом, со всеми входящими в него компонентами.
Изучение возрастной структуры любой популяции является интересным и важным аспектом всякого экологического исследования, а, учитывая особенности жизненного цикла, медленную восполняемость популяции и значительную продолжительность жизни двустворчатого моллюска Муа arenaria, оно приобретает ключевое значение.
В работе было уделено внимание биоиндикационным исследованиям, позволяющим произвести оценку здоровья окружающей среды в связи с всевозрастающим антропогенным прессом на морские экосистемы.
Изучение беломорской песчаной ракушки важно не только в целях уточнения ее роли в жизни биоценоза, но имеет и практическое значение. В настоящее время роль беспозвоночных животных в морском промысле сильно возрастает. Мия, в числе некоторых других видов, может оказаться одним из важных объектов марикультуры. Поэтому изучение закономерностей распре деления, выявление межгодовой динамики численности и биомассы Муа
arenaria в настоящее время представляет теоретический и практический интерес.
Целью данной работы было исследование структуры и динамики поселений Муа arenaria, особенностей распределения и экологии этих моллюсков в экосистемах литорали Кандалакшского залива Белого моря.
В рамках поставленной цели решались следующие задачи:
? Изучение межгодовой динамики и состава биоценоза Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива.
? Анализ пространственной структуры поселения Муа arenaria на примере поселения моллюска на литорали Лувеньги.
? Изучение межгодовой динамики возрастной структуры некоторых поселений двустворчатого моллюска Муа arenaria, а также их биомассы и плотности на литорали Кандалакшского залива.
? Изучение флуктуирующей асимметрии у Муа arenaria для выяснения степени влияния антропогенного фактора на поселения этого моллюска.
? Экспериментальная работа по интродукции моллюска в его естественную среду обитания после извлечения животного из грунта для измерения биологичнеских показателей и признаков.
В результате проведенной работы были получены новые сведения о межгодовой динамике поселений Муа arenaria на литорали губы Долгая, губы Костариха, губы Западная Порья, острова Олений, острова Ряжков и Луды Девичьей в Кандалакшском заливе. Определены основные природные факто
ры, влияющие на распределение моллюска на литорали. Описана структура исследованных сообществ двустворчатого моллюска, и показаны годовые изменения в составе сопутствующей фауны. Для Муа arenaria исследована флуктуирующая асимметрия на примере трех поселений и доказана зависимость степени асимметрии от антропогенного загрязнения среды, а также показана степень проявления асимметрии у моллюсков разных возрастов. Впервые проделана экспериментальная работа по посадке мий, извлеченных из грунта, в их естественную среду обитания.
Изучение биологических и экологических особенностей двустворчатого моллюска Муа arenaria, как и любых других видов живых организмов, является основой развития наук, таких как теоретическая биология, экология, эволюция. В практическом плане изучение особенностей песчаной ракушки может способствовать введению данного вида моллюска как объекта марикуль-туры, для использования в пищевых, медицинских и сельскохозяйственных целях. Кроме того, мы проанализировали запасы этого моллюска, поскольку он играет не маловажную роль в питании многих позвоночных животных, главным образом рыб и птиц, являясь трофической составляющей экосистем Белого моря.
Автор выражает благодарность администрации и коллективу Кандалакшского Государственного природного заповедника за предоставление права и возможности сбора материала для данной работы на заповедной территории.
Общая характеристика объекта исследования
Mya arenaria (мия, песчаная ракушка) - крупный двустворчатый литоральный моллюск, зарывающийся в грунт на значительную глубину до 40-50 см (рисунок 1). Заглубление моллюска осуществляется в течение всей жизни (Свешников, 1963; Pfitzenmeyer, 1963, 1967; Keegan, 1974). Связь с поверхностью грунта моллюск поддерживает с помощью сифона - толстой кожистой трубки, образованной двумя сросшимися сифонами: вводным и выводным. В вытянутом состоянии сифон впятеро превышает длину раковины моллюска и во время прилива возвышается над уровнем грунта на 0,5-1,5 см. Своим мощным сифоном песчаная ракушка способна проделать отверстие в грунте, в случае осыпания внутрь норки небольшого количества песка.
Края сифона окаймлены папиллами, которые предотвращают попадание внутрь организма моллюска песчинок и мелких камешков (рисунок 2). При попадании инородных предметов моллюск резко сокращает сифон и выбрасывая мусор вместе с сильной струей воды (Свешников, 1963).
Муа arenaria является атлантическим бореальным видом. Песчаная ракушка распространена от Баренцева и Белого морей до побережья Франции. У берегов Америки моллюска можно встретить от северных районов вплоть до штата Флорида. В Атлантическом океане мия заселяет литораль до Бискайского залива и Северной Каролины, в Тихом океане - до Калифорнии и Японского моря. В Белом море, помимо Кандалакшского залива, мия обитает в Онежском и Двинском заливах, а также у Карельского берега Бассейна (Максимович, 1979; Голиков и др., 1985; Федяков, 1986; Скарлато, 1987).
Моллюск имеет белую вытянутую известковую раковину со слегка смещенной вперед макушкой, задний конец раковины чуть более вытянут и заострен. Обе раковины покрыты тонким прозрачным периостракумом, быстро слущивающнмся, слегка выдающимся за край самой раковины и частично прикрывающим сифоны. Правая створка моллюска несет резилифер, передний край которого образует зубовидный отросток. Левая створка раковины снабжена крупным пластинчатым хондрофором закругленным на конце и расположенным почти перпендикулярно сагиттальной плоскости.
На внутренней стороне раковины моллюска хорошо выражены отпечатки мантийного синуса и мантийной линии, отпечатки переднего мускула-замыкателя, вытянутого вертикально, и заднего округло-треугольного аддуктора (С кар лато, 1987).
Максимальные размеры моллюска в Белом море по данным О.А. Скарла-то (1987) составляют 92,0х56,7 31,6 мм, максимальные размеры Муа arenaria, найденной автором диссертации в 2004 году в Долгой губе, составили 93,1х 52,6Х34,5 мм при весе особи в 100750 миллиграмм и возрасте 18 лет.
Это фильтрующий сестонофаг - седиментатор (Бескупская, 1963; Скарла-то, 1987). Песчаная ракушка Муа arenaria профильтровывает придонный слой воды, отбирая из него питательные частицы. Основную часть пищи моллюска составляет взвешенный детрит, а также диатомовые планктонные водоросли рода Coscinodiscus и частицы бентосных водорослей Ascophyllum nodosum (Rauschenplat, 1901; Бескупская, 1963). В незначительном количестве в пищу используются морские планктонные инфузории подотряда Tintinnoidea, мелкие ракообразные и зеленые нитчатые водоросли. Питание песчаной ракушки происходит за счет фильтрации воды в основном во время прилива, когда поступает большое количество пищи, однако скорость и сила фильтрации незначительны. Во время отлива сифон мии не полностью втягивается в норку, а как бы прикрывается, такая особенность дает моллюску возможность во время отлива осуществлять процесс дыхания, благодаря запасу воде, который находится в норке (Бескупская, 1963).
В отлив места поселения песчаной ракушки отмечены дырочками в грунте — норками мии, в отлив можно наблюдать, как из этих норок изредка выплескиваются фонтанчики воды.
Для беломорской Муа arenaria характерно присутствие симбиотических ракообразных Microsetella atlantica из отряда Harpacticoida, обитающих в жаберных тканях моллюска (Марченков, 2004).
Особенности экологии Муа arenaria
Муа агепагіа относится к эвригалинным формам. Четкая зависимость в распределении мии на грунтах с различной соленостью отсутствует. Песчаная ракушка также активно заселяет устья пресных ручьев, как и типично морские участки с соленостью 24-25 %а (Свешников, 1963). Однако А.И. Садыхова (1979) отмечает, что сильное опреснение неблагоприятно сказывается на линейном и весовом приросте моллюсков. Ряд авторов также указывают на то, что оптимальной для жизнедеятельности мии является соленость от 1 ДО 30%о, значения вне этого диапазона крайне неблагоприятны для моллюска (Хлебо-вич и др., 1979). По личным наблюдениям автора диссертации, проведенным в 2001 году, моллюск не селится при солености менее 3,35%о на грунтах с гранулометрическим составом, сходным с составом других поселений моллюска.
В.Я. Бергер (1986) указывает, что среди всех беспозвоночных животных, обитающих на литорали Белого моря, для Муа агепагіа характерна одна из самых высоких степеней толерантности к распреснению. Такая особенность литоральных моллюсков является следствием их приспособленности к резким изменениям солености, благодаря чему обеспечивается нормальное протекание различных физиологических процессов в условиях обитания в приливно-отливной зоне моря. Границы диапазона солености, в пределах которого моллюски ведут активный образ жизни, не являются жестко фиксированными и могут сдвигаться при изменениях солености окружающей среды. Так, например, во время весенних паводков и таяния снежного и ледяного покрова, а таюке в период впадения большого количества осадков осенью наблюдается наибольшее колебание величины солености.
Важным фактором в распространении Муа arenaria по литорали является гранулометрический состав грунта. Моллюск не образует поселений на чисто песчаных грунтах, предпочитая плотно слежавшиеся мелкопесчаные, илистые и глинистые грунты с большим содержанием алевропелитовых фракций (сильта), поскольку на таких плотно слежавшихся грунтах не происходит оплывания грунта внутрь норки моллюска, что может привести не только к приостановке процессов фильтрации, питания, дыхания и роста, но и к гибели животного. В.А. Свешников (1963) указывает на прямую зависимость плотности поселения моллюска от процентного соотношения сильта в грунте. По данным автора диссертации, диапазон процентного содержания самой мелкой фракции (менее 0,25 мм) в грунтах исследуемых поселений мин колеблется в пределах от 33 до 98%, средний диапазон содержания сильта в грунтах составляет 60-85%, именно такие грунты характеризуется значительной плотностью поселений Муа arenaria.
Механический состав грунта неразрывно связан с гидратацией грунта -степенью влагоемкости грунта. Чем больше величина гидратации, тем меньше связывающая способность грунта с водой, то есть меньше его влагоемкость. Поскольку Муа arenaria встречается преимущественно на илистой и песчано-илистой литорали, во время отлива плотные верхние слои грунта, теряя лишь небольшое количество имеющейся воды, остаются такими же плотными не вызывают осыпания грунта внутрь отверстия для сифона мии.
По данным В.А. Свешникова (1963) во время отлива песчаная ракушка продолжает фильтрацию, хотя и с меньшей интенсивностью, обеспечивающую протекание наиболее важных физиологических процессов моллюска: дыхание, питание, выведение продуктов жизнедеятельности. Когда уровень воды в грунте снижается, моллюск фильтрует воду оставшуюся в норке. Во время отлива в норку мии гораздо чаще попадают частицы грунта, которые моллюск с силой выбрасывает вместе со струей воды, после чего в норку мии снова просачивается вода, которую животное вновь отфильтровывает и выбрасывает наружу.
В своем отношении к содержанию кислорода в воде мия довольно терпима, по экспериментальным данным Н.М. Thamdrup (1935) моллюски до 7 дней могут существовать в бескислородной среде. Столь же безразлична она к содержанию в грунте сероводорода. По наблюдениям автора диссертационный работы, мии образуют скопления с высокой плотностью на грунтах, зараженных сероводородом. Вероятно, повышенное содержание сероводорода в грунте не оказывает значительного воздействия на процесс дыхания мии, поскольку песчаная ракушка дышит кислородом, растворенным в воде, однако сероводород негативно влияет на раковину моллюска, приводя к образованию почернения на раковине. Химическая природа данного явления в литературе пока не освещена.
Состав биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря
Состав биоценоза Муа агепапа изучался в четырех поселениях моллюска: в губе Долгая, на литорали кордона Лувеньга, на литорали острова Олений (Коровья губа) и острова Ряжков (Северная губа).
Следует отметить, что Муа агепапа является видом эдификатором (Артемьева, 1999).
Для выяснения состава биоценоза Муа агепапа были использованы дан-ные количественных проб, взятых с площади 0,1 м в пересчете на один квадратный метр. Анализ каждого сообщества песчаной ракушки проводился для организмов макрозообентоса.
Для отражения структуры для каждого из исследуемых биотопов построено по две диаграммы: одна показывает процентное соотношение видов по биомассе, другая - процентное соотношение видов по плотности.
Долгая губа (Порья губа)
Сообщество Муа агепапа в Порьей губе представлено 11 видами (таблица 3), среди которых по биомассе господствуют Муа агепапа (602 г/м ) и Масота balthica (25 г/м2), также лидирующее положение занимает Hydrobia ulvae (4 г/м ).
В количественном отношении преобладающими видами в сообществе Муа arenaria на литорали Порьей губы являются: Масота balthica (169 экз/м2), Hydrobia ulvae (401 экз/м2), Муа arenaria (22 экз/м2) и Arencola marina (21 экз/м2). Лувеньга . Разбор проб, взятых на литорали Лувеньги, показал, что в состав сообщества Муа arenaria входят 8 видов. Данные о количественных показателях представлены в таблице 4.
В количественном отношении в сообществе Муа arenaria на литорали острова Ряжков лидирующими видами являются: Масота balthica (1843 экз/м ), Hydrobia ulvae (160 экз/м ), Муа arenaria (47 экз/м ) и Pseudolibrotus littoralis (20 экз/м2). По биомассе первое место занимает Муа arenaria (497 г/м2), затем Масота balthica (164 г/м2).
Анализируя данные, представленные на рисунках 12 - 19 и в таблицах 3 6, мы прослеживаем следующую тенденцию: по биомассе доминируют Муа arenaria (максимальная биомасса до 602 г/м2) и Масота balthica (до 164 г/м2), по плотности - Масота balthica (максимальная плотность до 1843 экз/м2), Ну-drobia ulvae (до 1040 экз/м2) и Муа arenaria (до 47 экз/м2).
Таким образом, исследования литорали Кандалакшского залива показали, что сообщество Муа arenaria в каждом изучаемом районе имеет сходный состав и структуру. Всего было обнаружено 14 различных видов животных в составе биоценоза Муа arenaria. По разнообразию видового состава на первом месте стоит сообщество Муа arenaria в Порьей губе, включающий 11 таксономических единиц, далее Лувеньга, остров Ряжков и остров Олений. Причина такого снижения количества видов макробентоса по направлению к куто-вой части Кандалакшского залива видится нам в том, что Порья губа является самым чистым из четырех изученных районов и именно поэтому для него характерно большее количество обнаруженных нами видов макробентоса. В районе поселка Лувеньга и острова Ряжков наблюдается загрязнение бытовыми сточными водами и продуктами агрохимии, а на живые организмы острова Олений, кроме того, значительное влияние оказывает нефтеуглеводородное загрязнение (Амелина и др., 2005), поэтому здесь наблюдается меньшее число видов макробентоса. Подобная закономерность подтверждается другими авторами (Голиков, Аверинцев и др., 1978).
В структуре литоральных биоценозов можно выделить следующие трофические группировки: - детритофаги; - сестонофаги; - хищники; - фитофаги; - фильтраторы;
При исследовании литорали Кандалакшского залива в общей сложности в составе биоценоза Муа arenaria было обнаружено 14 таксономических единиц:
1. Муа arenaria - сестонофаг, фильтрующий седиментатор. Мия питается детритом, диатомовыми и одноклеточными водорослями, животными, населяющими грунт. Питание происходит за счет фильтрации придонного слоя воды (Бескупская, 1963).
2. Масота balthica - детритофаг. Макома собирает сифоном с поверхности дна тонкодисперсные частицы осадка, содержащие в основном растительный детрит с одноклеточными водорослями, также макома может питаться как фильтратор (Бескупская, 1963; Свешников, 1963; Семенова, 1974).
3. Hvdrobia ulvae - растительно- и детритоядный моллюск. Основной пищей для него служат одноклеточные водоросли, собираемые моллюском с грунта и с поверхности более крупных водорослей.
Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали Долгой губы
Для отображения возрастной структуры поселения моллюска на литорали Коровьей губы о.Олений построен график (рисунок 30). Рисунок 30. Динамика возрастной структуры поселений Муа arenaria в Коровьей губе о.Оленьего в 1977, 2003 и 2004 г.г. В 1977 году наблюдалось доминирование особей в возрасте 6+, 7+, доля их в пробах составляла 72,4%. Молодые особи моллюсков (до 4+ лет) в пробах 1977 года выявлены не были.
В 2003 году при исследовании двустворчатого моллюска на литорали Коровьей губы наблюдался более широкой возрастной спектр, но с преобладанием того же возрастного ядра 5+, 6+, 7+. Доля этой средневозрастной категории особей составляла 73,9%. Вместе с тем были выявлены единичные особи более старшего (9+, 10+ , 14+) возраста и более младшего (3+, 4+).
Полученные в 2004 году данные указывают на высокую возрастную вариабельность. В пробах были обнаружены в достаточном количестве особи от 4+ до 9+ лет, их доля в сумме составляет 73,1%. Кроме того, были обнаружены особи старше 9 лет, они составили 23,1%. Полученные данные явно пока зывают доминирование половозрелых взрослых особей, что может говорить о полноценной возможности размножения.
Динамика возрастной структуры поселения моллюсков в Северной губе На графике видно, что в 1977 году наиболее высока доля моллюсков в возрасте 6+ и 7+, рожденных соответственно в 1970 и 1971 гг. В 1978 году пик приходился на моллюсков в возрасте 7+ и 8+, также рожденных в 1970 и 1971 годах. Таким образом, ситуация в течение периода 1977-1978 гг. оставалась стабильной и кардинальных изменений в возрастной структуре поселения не наблюдалось.
В 1977 году особи старше 7 лет, то есть рожденные до 1970 года, не были обнаружены, но в пробах за 1978 год доля особей, рожденных в период 1965 1969, составляла 20,5%.
На графике за 2004 год видно, что отсутствуют особи Муа агепапа в возрасте 6+ и 7+, которые должны быть рождены в 1997-1998 гг., в достаточном количестве представлены особи в возрасте от 1+ до 5+.
Как известно (Яблоков, 1987), в устойчиво существующей популяции число молодых особей должно быть больше, чем число особей более старшего возраста, но возрастные характеристики популяции могут изменяться на протяжении сравнительно коротких временных периодов.
По данным А.В. Герасимовой и Н.В. Максимовича (Герасимова, Максимович, 2002) для поселений беломорских Муа агепапа вообще не характерна многовозрастная структура, авторы отмечают, что, как правило, поселения этих моллюсков образованы одновозрастными особями - особями одной генерации, развивающимися на протяжении целого ряда лет в данном биотопе.
Таким образом, мы получили сходные результаты о неравномерности возрастного состава в поселениях песчаной ракушки, что, вероятно, находит свое подтверждение высказываниями Н.В. Максимовича и А.В. Герасимовой (2002).
Кроме того, для Муа агепапа свойственна повышенная гибель особей на ранних стадиях развития, как на стадии пелагической личинки, так и на стадии уже сформировавшихся, осевших моллюсков (Максимович, 2004).
В 1977-1978 годах была также исследована губа Южная острова Ряжков.
В конце 70-х годов там было большое поселение Муа arenaria, при исследовании этой части литорали в 2004 году песчаные ракушки обнаружены не были. Следует отметить, что В.А.Свешников (1963) приводит сведения о крупном поселении на литорали Южной губы острова Ряжков, исследовавшемся им в 1948-1949 годах. Также Е.А Нинбург (Нинбург и др., 1975) указывает на многочисленность молоди песчаной ракушки на литорали губы Южная в 1964-1970 годах.
В 1977 году методом маршрутной съемки была обследована луда Девичья, расположенная вблизи острова Ряжков. В 1977 плотность Муа arenaria на литорали луды достигала 3 экземпляров на квадратный метр (Шкляревич, Щербакова, 2005). При аналогичном обследовании литорали в 2004 году на всей территории был обнаружен лишь один экземпляр моллюска.
Причиной столь отличающейся в разные годы исследования плотности и биомассы Муа arenaria (таблица 9), вероятнее всего, являются постоянно изменяющиеся условия окружающей среды.
Предположительно, одним из таких факторов, на наш взгляд, может являться солифлюкция. Время от времени в районе Белого моря наблюдаются довольно резкие изменения климата, влекущие за собой адекватные колебания условий обитания беспозвоночных животных в морской среде. Для взрослых Муа arenaria очень существенны не сами резкие колебания температуры литорального субстрата, а то, что резкие температурные колебания вызывают активизацию такого геологического явления как солифлюкция - выпячивание некоторых участков грунта в процессе промерзания из-за разности термического режима и протаивания различных слоев тонкодисперсных грунтов. Это явление наиболее активно проявляется на склонах литоральной зоны средней и малой крутизны (8-15С) (Каплина, 1965, Жигарев, 1967).
Похожие диссертации на Двустворчатый моллюск Mya arenaria в экосистемах литорали Белого моря
