Введение к работе
Актуальность исследования. Актинии (Cnidaria, Actiniaria) - одиночные шестилучевые кораллы - играют заметную роль в морских биоценозах, являясь важным звеном трофических цепей, но работ по биологии размножения этих организмов в отечественной литературе немного (Лосева, 1970, 1971, 1972в, 1974а, 19746; Костина, 19886, 1989а, 19896). Для актиний известно множество вариантов полового и бесполого размножения. Половое размножение происходит при участии особей двух полов (появлению новой особи предшествует созревание и слияние мужской и женской половых клеток) или путем партеногенеза (развитие женских клеток без оплодотворения). При бесполом размножении новый организм образуется из фрагмента тела родительской особи или из его специальных разрастаний (Иванова-Казас, 1975). Одни виды актиний размножаются только половым путем, другие -только бесполым. При этом существует огромное число видов, которые сочетают разные механизмы обоих типов размножения, сменяющих друг друга в зависимости от условий окружающей среды. Стефенсон (Stephenson, 1929) считал, что способ размножения варьирует в зависимости от местообитания животных. Это предположение было подтверждено и другими авторами (Ауге, 1984а; Billingham, Ауге, 1996).
Помимо разных способов размножения, некоторые виды актиний семейства Actiniidae осуществляют заботу о потомстве, вынашивая молодь в гастральной полости (Lubbock, Allbut, 1981; Monteiro et al, 1998; Лосева, 19746) или снаружи на стенке тела (Dunn, 1975а). В последние годы появились сообщения о том, что зародыши могут быть не только результатом полового размножения, но и клонирования родительской особи (Monteiro et al., 1998; Sherman et al., 2007). Происхождение клональной молоди может быть связано с амейотическим партеногенезом или партеногенезом с восстановлением диплоидности яйцеклеток (Гребельный, 2005), однако точный механизм появления такого потомства в гастральной полости разных видов актиний остается неизвестным.
В свете новых представлений особенно интересны разрозненные сведения о размножении массового литорального вида Aulactinia Stella (сем. Actiniidae) из Белого и Баренцева морей. Известно, что этот вид характеризуется вынашиванием потомства в гастральной полости и образует разреженные в пространстве популяции на литорали. В 1970-е гг. Лосева (19746) обратила внимание на вынашивание потомства у A. Stella в гастральной полости самок, самцов, гермафродитов и особей без половых продуктов на литорали Баренцева моря и предположила, что этому виду присуще половое размножение при последовательном гермафродитизме.
В целом, на сегодняшний день нет точных данных о способах размножения Aulactinia Stella на литорали в разных местообитаниях Белого и Баренцева морей. В частности, представляет интерес происхождение и развитие потомства в гастральной полости взрослых особей этого вида в условиях изучаемых биотопов. В настоящее время для проведения таких исследований помимо традиционных зоологических стали доступны и генетические методы анализа материала.
Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы - изучить особенности размножения актиний Aulactinia Stella на литорали Белого и Баренцева морей.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Проанализировать половой состав особей и определить способы размножения A. Stella на литорали Белого и Баренцева морей.
Изучить стадии развития зародышей из мезентериев и гастральной полости взрослых особей A. stella.
Выявить родственные отношения между эмбрионами и вынашивающими их особями A. stella в изучаемых районах с помощью генетических методов.
Научная новизна. Впервые для Aulactinia stella описаны поселения, состоящие только из самок и особей без половых клеток. Показано, что зародыш развивается в мезентерии родительской актинии до стадии гаструлы, а
затем выходит в гастральную полость взрослой особи. Проведено сравнение взрослых актиний A. Stella и их зародышей с помощью ядерного (рибосомального кластера со спейсерами ITS 1 и ITS 2) и митохондриальных (12S рРНК, 16S рРНК, СОШ) генетических маркеров. Впервые для A. Stella установлено клонирование путем партеногенеза как основной способ размножения на литорали Белого и Баренцева морей, в то время как в Беринговом море нами показано наличие полового размножения у этого вида. Впервые у A. stella доказано вынашивание взрослыми особями зародышей, которые являются потомками других особей того же вида, что свидетельствует об обмене зародышами между взрослыми актиниями. Впервые на литорали Баренцева моря отмечен сублиторальный вид Urticina crassicornis, образующий совместные поселения с A. stella.
Практическое значение работы. Результаты выполненных исследований позволяют получить представление об особенностях размножения широко распространенного на литорали вида актиний. Использованные подходы и методы могут быть использованы при изучении особенностей размножения и генетической структуры популяций других видов актиний, для оценки роли актиний в экосистеме. Изложенный материал будет использован для дальнейших обобщений в области экологии и биологии развития, при чтении лекций по зоологии беспозвоночных и гидробиологии. Последовательности ядерных и митоходриальных генов A. stella и U. crassicornis депонированы в базе данных GenBank () и доступны исследователям всего мира для определения этих видов по небольшому фрагменту тела актиний.
Апробация работы. Результаты исследования были представлены на IX и X Съездах Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006; Владивосток, 2009), на 12-м Конгрессе Европейского общества по эволюционной биологии (Турин, Италия, 2009), на 3-ей Конференции Европейского общества по эволюционной биологии развития (Париж, Франция, 2010), на Кейстоунском симпозиуме по Эволюционной биологии развития (Тахо-сити, США, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ (4 статьи и 5 материалов конференций), в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 184 источника, в том числе 143 на иностранных языках. Работа изложена на 146 страницах, содержит 8 таблиц и проиллюстрирована 35 рисунками.
Благодарности. Автор выражает глубочайшую благодарность научным руководителям к.б.н. И.А. Косевичу и к.б.н. Н.С. Мюге за всестороннюю поддержку и ценные замечания при выполнении работы и подготовке рукописи. Автор благодарен д.б.н., проф. Н.Н. Марфенину за инициацию работы и замечания по тексту. Особую благодарность автор выражает чл.-корр. РАН, проф. В.В. Малахову за поддержку и советы при выполнении работы на кафедре зоологии беспозвоночных, а также другим сотрудникам кафедры за помощь в освоении методик - Е.А. Жуковской, СВ. Пятаевой, Н.Н. Римской-Корсаковой. Автор искренне признателен коллективу лаборатории популяционной биологии ВНИРО за постоянную помощь и поддержку при работе с молекулярно-генетическими методами, в особенности - СМ. Расторгуеву, А.А. Волкову, А.Е. Барминцевой, А.А. Сергееву, Д.А. Зелениной, М.Е. Толочковой, а также И.В. Солохину за фотографии актиний и Х.Р. Шимшилашвили за клонирование ПНР-продуктов. Огромную благодарность за помощь в сборе материала автор выражает СЕ. Аносову, М.А. Черневой, Н.П. Санамян, А.В. Лабутину, О.Ю. Вилковой, A.M. Переладову, М.В. Переладову, Г.М. Тертицкому, В.Ю. Семашко, А.Е. Черенкову, а также д.б.н. М.Г. Карпинскому за комментарии по тексту.
