Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 5
Глава 2. Условия внешней среды 21
Глава 3. Биология лиманды Баренцева моря 31
3.1 Распространение и размерный состав лиманды 31
3.2 Возрастной состав уловов и особенности роста лиманды 50
3.3. Характеристика питания лиманды 101
3.4 Половой состав популяции и нерест лиманды 124
3.5 Поведенческие особенности 130
3.6. Пространственно-функциональная структура популяции лиманды 133
Глава 4. Оценка запаса и промысел лиманды Баренцева моря 140
4.1. Оценка запаса лиманды 140
4.2. Промысел лиманды 145
4.3 Перспективы использования лиманды 155
Выводы 159
Список литературы
- Возрастной состав уловов и особенности роста лиманды
- Половой состав популяции и нерест лиманды
- Пространственно-функциональная структура популяции лиманды
- Перспективы использования лиманды
Возрастной состав уловов и особенности роста лиманды
Объектом исследования являлась лиманда Баренцева моря Limanda limanda (L. 1758). Материал был получен в ходе рейсов научно-промысловых судов и в многовидовых тралово-акустических съемках, проводимых ФГУП «ПИНРО» в период с 1990 по 2013 г. Орудием лова в таких исследованиях были донные тралы различных конструкций. Также использовалась информация базы данных ПИНРО и ICES по вылову лиманды в Баренцевом, Северном морях и в Северной Атлантике (ICES, 2013).
Данные по распределению лиманды и возможным инструментам ее лова были получены в ходе выполнения удебных станций и работ с ловушками различных конструкций, выполняемых в рейсах НИС ПИНРО в период с 2008 по 2013 гг. Локальные промысловые районы Баренцева моря приведены на рисунке 2. В настоящей работе Восточный Прибрежный р-н, Канинскую банку и прилегающие к ним локальные районы моря условно относили к юго-восточной части Баренцева моря, а Вайгачский р-н - к его восточной части. Прибрежье Мурманского берега разделяли на западное и восточное относительно Кольского залива. Рисунок 2 - Карта-схема локальных районов и местных обозначений Баренцева моря 1 - Вайгачский р-н, 2 - Печорский р-н, 3 - Колгуевский р-н, 4 - Канино-Колгуевское мелководье, 5 - Канинская банка, 6 - Мурманское мелководье, 7 - Восточный Прибрежный р-н, 8 - Западный Прибрежный р-н, 9 - Кильдинская банка, 10 Рыбачья банка Полевую обработку принятого на борт улова проводили по стандартным методикам (Инструкции..., 2002). Зоологическую длину рыб определяли при помощи мерных досок с ценой деления 1 см. Измеряли только неповрежденную рыбу. Особи с отсутствующей головой или хвостовой частью выбраковывались. Массу рыб измеряли при помощи специальных весов морского исполнения с точностью до 0,1 г. Определяли пол, стадию зрелости. При анализе питания оценивали балл наполнения желудка (БНЖ, от 0 до 4), взвешивали содержимое желудка (с точностью до 0,1 г), определяли качественный состав питания рыбы. Изымали возраст-регистрирующие структуры - отолиты.
Возраст рыб определяли по целым отолитам и методом «break and burn» (Hassenger, 1991). В первом случае отолиты выдерживались в 95% этаноле более 5 ч (Правдин, 1966), после чего рассматривались под стереомикроскопом. При использовании метода «break and burn» отолит разламывали в поперечном сечении так, чтобы слом проходил через ядро, после чего слом обжигали в пламени спиртовки. Готовый препарат анализировали в капле глицерина под стереомикроскопом (в соответствии с рисунком 3). Ввиду того, что рост самцов и самок у большинства видов камбал отличается (Lozan, 1989), данные по полам представлены отдельно, за исключением случаев, специально оговоренных в работе.
Анализ пространственного распределения рыб был выполнен по сезонам: весенне-летний (апрель-июнь), летне-осенний (июль-сентябрь), осенне-зимний (октябрь-декабрь) и зимне-весенний (январь-март) на основании годового жизненного цикла лиманды и гидрологических сезонов в прибрежных районах Баренцева моря (Есипов, Сластников, 1932; Руднев, Тростянский, 2005; Бойцов, 2006). Рисунок 3 - Отолит лиманды при применении метода «break and burn», возраст 4+
Результаты сравнения методов определения возраста на примере баренцевоморской лиманды показали, что полученный методом «break and burn» возраст в среднем оказывался на 1 год больше возраста, определенного по целым отолитам. При этом коэффициент корреляции рядов данных по возрастам одних и тех же рыб, определенным обоими методами, был равен 0,78, что говорит об относительно высокой степени схожести полученных результатов. Возраст старших возрастных групп (11 и более лет), определенный по целым отолитам, был стабильно ниже, чем при обработке методом «break and burn», размах несоответствия достигал 7 лет (в соответствии с рисунком 4).
Завышенные показатели возраста при работе с целыми отолитами в сравнении с «break and burn» могут быть обусловлены следствием влияния субъективного человеческого фактора, который неизбежен в такого рода исследованиях (Report..., 2007; Report..., 2010). При использовании метода «break and burn» краевые кольца у рыб видны лучше, и потому он дает более точный результат. Вместе с тем, в обоих методах существует риск завышения возраста, когда учитываются дополнительные кольца, образование которых связано с нерестом или интенсивным откормом. Поэтому, как мы полагаем, завышенный в сравнении с методом «break and burn» возраст при просмотре целых отолитов, скорее всего ошибочен. В то же время заниженный показатель возраста дает повод пересмотреть слом отолита на предмет ошибочно учтенных дополнительных колец.
Таким образом, можно заключить, что метод определения возраста по целым отолитам можно применять к рыбам небольших размеров, предположительно младших возрастных групп (до 5 лет). Он простой и безопасный: при работе методом «break and burn» есть вероятность расколоть отолит на мелкие составляющие, что сильно затруднит процесс работы с ним. С другой стороны, «break and burn» при работе с отолитами рыб средних и старших возрастных групп (5 лет и более) будет показывать более достоверные результаты. В настоящем исследовании приоритетным был метод «break and burn». В тех случаях, когда размеры отолита не позволяли сделать качественный слом с учетом имеющегося оборудования, возраст определяли по целому отолиту. Учитывая сроки нереста лиманды, дату выклева личинок принимали за 1 июля.
Половой состав популяции и нерест лиманды
Колебания показателей длины у самок наиболее часто встречающихся возрастных групп (9-10 лет) были несколько занижены, особенно если сравнивать с аналогичными показателями младших групп (CV 8,1-11,0 % при общем размахе 7,4-22,7 %). Показатели CV самцов по массовым группам были несколько выше, чем у самок, за исключением малочисленных возрастных групп. Причины такого варьирования можно разделить на методические и биологические. К первым следует отнести неравнозначность выборки: как уже было отмечено выше, особи старших и младших возрастов в уловах немногочисленны. С другой стороны, в пробах рыб наиболее многочисленных возрастных групп могут присутствовать различные особи, и чем больше выборка, тем выше шанс, что на статистические показатели окажут влияние рыбы с очень медленным или очень быстрым индивидуальным темпом роста. Не следует исключать феномены карликовости и эффекта компенсаторного роста (Мина, Клевезаль, 1976), которые также могут оказать определенное влияние на линейные размеры рыб одного возраста. Значительная доля карликовых особей, т.е. взрослых рыб, имеющих нехарактерную для своего возраста длину, будет способствовать снижению средних величин для всей выборки. Компенсационным (компенсаторным) называют такой рост, при котором у крупных особей темп роста относительно замедляется, а у более мелких ускоряется (Замахаев, 1967). При наличии угнетающих факторов рыбы будут расти в среднем медленнее, однако если такой фактор исчезает, темп роста значительно увеличивается (Иванова, Свирская, 2009), что позволяет им «догнать» доминирующую группу. Вместе с тем, рыбы младших возрастов в выборке на большой акватории могут показывать значительный разброс по длинам и возрастам вследствие влияния различных условий среды, тогда как сходство в размерном составе у рыб средних и старших возрастов будет отчасти обусловлено компенсаторным ростом.
Колебания наблюденного возраста лиманды Баренцева моря превышают аналогичные показатели этой рыбы в иных акваториях. Различие в длине тела одновозрастных особей лиманды Белого моря в работах А.С. Шерсткова (2007) не превышало 8 см, в то время как лиманда в возрасте 8 лет в Баренцевом море может быть от 20 до 43 см. CV лиманды на различных участках Белого моря колебался в пределах 13-28 у рыб в возрасте 1-4 года и 7-18 у лиманды в возрасте 5-8 лет. Длина самок одного возраста варьировала меньше, чем длина самцов (Шерстков, 2005). По данным Д. Л. Лозана (1989), в Северном море 4-х летняя лиманда может достигать размеров, близким к максимальным у рыб 7 и 8 лет. Минимальная длина рыб в возрасте 4 года по данным этого автора составила 16 см, а максимальная - 30, при том, что у рыб 8 лет максимум длины был 33 см. Г. Джонссон (1966) также указывает на широкий размах колебаний длины лиманды некоторых возрастных групп, хотя точных данных по конкретным возрастам не приводит. Так, например, длина лиманды 3-6 лет у него может варьировать в пределах 20-31 см. При этом оба автора справедливо указывают на различия условий среды обитания и даты сбора проб, если таковые присутствуют. Достаточно большой размах линейных размеров лиманды в пределах одного возраста наблюдается в исследовании Ортега-Салас (1988): например, длина рыбы в возрасте 5 лет может колебаться от 20 до 35 см. При этом некоторые особи и при возрасте 8 лет, который в приводимых автором графиках является предельным, достигают лишь 20 см в длину.
Длина самок и самцов лиманды одного возраста отличается (р=0,05; N=673 экз.): самки начинают опережать самцов в росте начиная с возраста 3 года (в соответствии с рисунком 24). самки: N = 529 экз. самцы: N = 144экз.
Сравнивая рост самок и самцов лиманды прибрежья Исландии, Г. Джонссон (1966) отмечает следующее: в течение первых 2-3 лет жизни рост рыб обоих полов примерно одинаков, однако после этого темп роста самок начинает увеличиваться, превышая рост самцов на 2-3 см в год. В Северном море разница начинает сказываться на 3-4-летнем году жизни рыб (Rijnsdiorp et. al, 1992), а в Белом уже со второго года (Шерстков, 2007).
Пространственно-функциональная структура популяции лиманды
Лиманда - типичный обитатель прибрежных донных экосистем, бентофаг. Чаще находится в непосредственной близости от дна, перемещается медленно, в пелагиаль поднимается редко.
Согласно А.П. Андрияшеву (1954) лиманда Баренцева моря питается полихетами, мелкими ракообразными, в старшем возрасте в значительной степени моллюсками, а также мелкой рыбой (песчанка, мойва) и др. объектами. В.К. Есипов и Г.С. Сластников (1932) на основе анализа питания лиманды, выловленной в губе Порчниха, делают вывод о преобладании в ее желудках моллюска Margarita helicina. Количество экземпляров этого моллюска доходило до 300 шт. в одном желудке. Изредка в желудках встречался Lacuna divaricata в количестве от 1 до 4 экз., Caprella, Hyas araneus, Ophiura и трубки Polychaeta. Авторы также указывают, что почти треть рыб была с пустым желудком. По данным А.П. Булычевой (1948), лиманда Баренцева моря поедает полихет, особенно Arenicola marina, офиур {Ophiura robusta, О. albida), ракообразных (чаще Pagurus pubescens, мелких моллюсков (Pecten islandica, Mactra elliptica и др.).
В Белом море основной состав лиманды представлен полихетами, асцидиями, ракообразными, иглокожими, и в меньшей степени моллюсками По данным А.С. Шерсткова (2005), лиманда Белого моря питается преимущественно икрой сельди (до 58 %) в мае-июне, в прочие сезоны поедает полихет. Также в ее состав входят двустворчатые моллюски и ракообразные. У побережья Исландии лиманда потребляет преимущественно двустворчатых моллюсков - Clamys islandicus и Spisula elliptica. Также в ее состав входят другие виды беспозвоночных: ракообразные (Eupargurus, Gammarus, Caprella), крупные и мелкие полихеты (Jonsson, 1966). Среди рыб в питании лиманды присутствуют мойва и песчанка, которую, как отмечает автор, рыба заглатывает целиком. То же самое касается и моллюсков: в отличие от морской камбалы, которая также является бентофагом, однако свои жертвы предпочитает измельчать. Небольшие экземпляры лиманды могут питаться ракообразными, морских ежей эта рыба избегает.
Обитающая в Северном море лиманда поедает икру рыб, водоросли -зеленые, бурые и красные. Основу ее состава составляют двустворчатые моллюски Nicula nitidosa и Abra alba (Lozan, 1989), а также полихеты, ракообразные и мелкие рыбы. Д. Л. Лозан (1989) отмечает влияние тралового промысла на питание рыб-бентофагов, в том числе лиманды: в местах тралений, где донные сообщества нарушены, доступность пищи для нее повышается за счет разрушения раковин крупных моллюсков и извлечение из укрытий мелких.
Согласно информации, полученной в период с 1990 по 2013 гг. основу питания лиманды в Баренцевом море составляли беспозвоночные - черви (прежде всего полихеты) и двустворчатые моллюски, а также икра рыб. Общий спектр питания лиманды Баренцева моря представлен на рисунке 49.
Встречаемость различных объектов в питании самок (1, N = 1645 экз.) и самцов (2, N = 458 экз.) лиманды в Баренцевом море в 1990 2013 гг, % от питавшихся особей.
В питании самок лиманды было сравнительно больше моллюсков (32 %), доля червей различных видов у самок и самцов была примерно равна, в то время как прочие объекты питания, прежде всего иглокожие, а также неидентифицированные организмы в виду высокой степени их переваренности, самцами поедались больше, чем самками. Самцы потребляли значительно меньше различных рыб (прежде всего песчанки) и их икры - 4 % против 18 % у самок.
Объекты питания лиманды в Баренцевом море приведены в таблице 12. В таблице приведены только организмы, которые могут стать жертвами лиманды. В желудках также могут быть обнаружены отходы промысла, камни и ил. Водоросли, в отличии от рыб Северного моря, баренцевоморская лиманда практически не потребляет.
Средний БНЖ самок лиманды на всей акватории Баренцева моря составил 1,6, тот же показатель для самцов был равен 0,7. Более 25 % самок и 12 % самцов имели пустые желудки (в соответствии с рисунком 50). Следует отметить сравнительно высокую долю самок с БНЖ равным 3 (свыше 20 %).
Следует отметить, что у самок наблюдается значительное превышение БНЖ самок в сравнении с самцами в Вайгачском районе. Подавляющее большинство выловленных там рыб были неполовозрелыми в возрасте 3-4 г. Основной причиной более интенсивного питания самок лиманды Северного моря в сравнении с самцами Д. Л. Лозан (1992) связывает с наступлением половозрелости и подготовкой к нересту. Шерстков (2005) на примере самок беломорской лиманды показал, что половозрелость на распресненных и мелководных участках у них наступает раньше, чем у рыб, живущих в мористой зоне в условиях относительно высокой солености. С учетом того, что созревание рыб в Вайгачском районе происходит позже, чем на юго-востоке Баренцева моря, можно предположить, что на повышенную интенсивность питания самок влияет не этот фактор.
Состав питания самок и самцов лиманды в различных локальных районах отличался друг от друга (в соответствии с рисунками 51 и 52).
Согласно данным круглогодичных наблюдений, на Западе Мурмана в питании самок лиманды преобладали черви различных видов, также значительную долю в составе занимали гребневики, медузы и неидентифицированные объекты. Самцы поедали червей, рыб, двустворчатых моллюсков и бокоплавов.
На юго-востоке Мурмана питание лиманды было достаточно разнообразным, за исключением Западного Прибрежного района, где самки лиманды питались, преимущественно, рыбной пищей. Остальные объекты питания в сумме составляли 38 %. Самцы, помимо рыбы, предпочитали двустворчатых и брюхоногих моллюсков. В Восточном Прибрежном районе питание самок и самцов лиманды было достаточно сходным: в составе отмечались рыбы (песчанка и мойва), моллюски, ракообразные, черви различных видов и, в небольшом числе, иглокожие и ракообразные.
Перспективы использования лиманды
На периферии указанных участков показатели плотности колебались в пределах 100-400 кг/кв. миля. Данные для анализа распределения лиманды были взяты летне-осенний период (август-сентябрь). С учетом особенностей распространения и сроков нереста лиманды можно предположить, что наблюдаемые скопления - это нерестящиеся особи и отнерестившаяся рыба, приступившая к нагулу. И те, и другие концентрируются на хорошо прогретых мелководьях на границе Воронки Белого моря. На том же участке на глубинах менее 100 м располагаются крупные поселения исландского гребешка (Золотарев, 2010).
Численность лиманды на юго-востоке Баренцева моря, согласно проведенным расчетам, может достигать 27 млн. экз.
Общая площадь акватории Баренцева моря, где может обитать лиманда, составляет 70,3 кв. миль. Из них 9,9 тыс. кв. миль приходится на наиболее благоприятный для лиманды юго-восточный район и 36 тыс. кв. миль на восточные районы, где наблюдаются разреженные скопления этой рыбы. Площадь участков Баренцева моря глубинами 100-150 м и 150-200 м вне юго-восточного района оценивается в 11,8 тыс. кв. миль и 12,1 тыс. кв. миль соответственно. На западные районы с глубиной менее 100 м приходится 0,5 тыс. кв. миль. При среднегодовой плотности распределения лиманды в 592,6 кг/кв. миля расчетная биомасса этой рыбы на юго-восточном участке в 9,9 тыс. кв. миль будет 5866 т (в соответствии с таблицей 18).
Индекс биомассы лиманды на акватории Баренцева моря по состоянию на 2013 г., по нашей оценке, составляет 11,4 тыс. т.
При этом следует учитывать, что из указанных 11,4 тыс. т лиманды для промысловых судов могут иметь значение только 5,9 тыс. т на юго-востоке, где наблюдаются наиболее плотные скопления этой рыбы. Учитывая, что плотность скоплений лиманды на юго-востоке в последние годы находится на уровне выше среднего значения, можно отметить стабильно хорошее состояние ее запаса в этом участке Баренцева моря. В прочих районах лиманда редко отмечается в приловах. В узкой прибрежной полосе запас может эксплуатироваться рыбаками-любителями и подводными охотниками.
По состоянию на 2013 г. специализированный промысел лиманды в Баренцевом море не ведется. Эта рыба попадается в прилове при промысле донных видов рыб, как правило, морской камбалы в Восточном Прибрежном районе. Тем не менее, в официальной статистике она часто не указывается вообще, либо ее улов объединяется с уловом камбалы-ерш или морской камбалы. Примерно та же ситуация, по сообщению Г. Джонссона (1966), наблюдалась на промысле у побережья Исландии в 1924-1956 гг., когда выловленную лиманду моряки часто выдавали за камбалу-ерша. В прибрежных поселках Мурмана на прилавках магазинов можно встретить лиманду, обозначенную как «камбала-ерш вяленый». Здесь следует отметить, что по своим вкусовым качествам эти рыбы очень сильно различаются. В отличие от камбалы-ерш, мясо лиманды при вялении становится очень жестким и не имеет такого специфического привкуса, за который ценят вяленого камбалу-ерша. К тому же лиманда, добытая кустарным способом на мелководьях в прибрежье Мурмана, как правило, мелкая.
Информации о промысле лиманды отечественными судами в начале XX в. обнаружено не было. Так, В.К. Есипов и Г.С. Сластников (1932) описывают состояние промысла лиманды в Баренцевом море следующим образом: «на Мурмане лиманда в промысловом отношении не имеет никакого значения. При береговом кустарном лове тресковых лиманда на ярус не попадается и случайные, более крупные экземпляры ее обычно не отличаются рыбаками от камбалы-ерш. Уловы лиманды на наших траулерах в настоящее время не используются и выбрасываются за борт. В европейских государствах лиманда является промысловым объектом и занимает хотя и небольшое, но вполне определенное место в общем рыболовстве. Наибольшое количество лиманды вылавливается Англией. Промысел лиманды больше всего развит в Северном море» (Есипов, Сластников, 1932) (в соответствии с рисунком 70).
Согласно данным ИКЕС, в Баренцевом море вылова лиманды судами СССР и Российской Федерации до 2005 г. не было, что вряд ли соответствует действительности. Скорее всего, эту рыбу просто не учитывали в прилове. Основным государством, которое добывало лиманду в Баренцевом море до введения СССР исключительной экономической зоны в 1977 г. была Великобритания (в соответствии с рисунком 71). Суммарный вылов лиманды этим государством в водах Баренцева моря составил 11,0 тыс. т в 1908-1977 гг. что составило 88 % от общего вылова лиманды.
С 1978 г. лиманду в Баренцевом море вылавливали Германия, Исландия, Фарерские о-ва, с 1995 г. - Россия. Вылов судов Германии и Исландии был эпизодическим и не превышал 1 т, вылов судов Фарерских о-вов был больше, но не превышал 60 т. В период с 2001 по 2010 г. это государство выловило в Баренцевом море 355 т лиманды.
В период с 1903 по 2010 гг. наиболее интенсивный промысел лиманды в Баренцевом море пришелся на 1947 г., когда суммарный вылов этой рыбы составил 1088 т. Тем не менее, объемы добычи этой рыбы в Баренцевом море существенно уступают аналогичным показателям по Северному морю и прибрежью Исландии (в соответствии с рисунками 72-74).
