Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследований 8
Глава 2 . Физико-географическая характеристика район исследований 26
Глава 3. Общая характеристика герпетофауны
3.1. История изучения амфибий и рептилий 32
3.2. Видовой состав и заметки по систематике 33
3.3. Особенности распространения амфибий и рептилий в Верхнем Приамурье 44
Глава 4. Эколого-фаунистический обзор амфибий
4.1. Повидовая характеристика 50
4.1.1. Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 50
4.1.2. Дальневосточная квакша Hyla japonica Gunther, 1859 54
4.1.3. Сибирская лягушка Rana amurensis Boulenger, 1886 71
4.1.4. Дальневосточная лягушка Rana dybowskii Gunther, 1876 77
4.2. Структура и состояние периферийных изолированных популяций 102
4.3. Межвидовые отношения амфибий 136
Глава 5 . Эколого-фаунистический обзор рептилий
5.1. Повидовая характеристика 140
5.1.1. Живородящая ящерица Lacerta vivipara Jacquin, 1787 140
5.1.2. Узорчатый полоз Elaphe dione Pallas, 1773 142
5.1.3. Уссурийский щитомордник Agkistrodon ussuriensis Emelianov, 1929 145
5.1.4. Палласов щитомордник Agkistrodon halys Pallas, 1776 146
5.1.5. Сахалинская гадюка Vipera sachalinensis Tsarevsky, 1916 170
5.2. Структура и состояние периферийных изолированных популяций 171
Глава 6 . Влияние антропогенных факторов на герпетофауну вероятные тенденции ее изменения 190
Выводы 211
Литература 214
Приложения 231
- . Физико-географическая характеристика район исследований
- Видовой состав и заметки по систематике
- Сибирская лягушка Rana amurensis Boulenger, 1886
- Палласов щитомордник Agkistrodon halys Pallas, 1776
Введение к работе
Актуальность проблемы
Фауна амфибий и рептилий северных районов Верхнего Приамурья в течение долгого времени оставались крайне слабо изученной. С начала XX века и до середины 80-х годов, когда начались наши исследования, в научной печати появились только три небольшие публикации (Дорогостайский, 1915; Боркин, Ильяшенко, 1981; Ильяшенко, 1984а), дающие лишь самое поверхностное представление о местной герпетофауне. Район работ занимает пограничное биогеографическое положение и находится в зоне интенсивного хозяйственного освоения, поэтому особо актуальными оказались проблемы уточнения границ видовых и подвидовых ареалов земноводных и пресмыкающихся, выявление особенностей их размещения в Верхнем Приамурье, а также изучение их систематического положения, экологии и реакции на антропические воздействия. Именно эти направления исследований являются долгосрочными и приоритетными для герпетологии Сибири и Дальнего Востока (Даревский, 1973; Бромлей и др., 1980; Резолюция.., 1981).
Широкое использование в последние годы биохимических, кариологических и цитогенетических методов заставило специалистов вновь обратиться к вопросам ревизии различных систематических групп. При этом Приамурье оказалось наиболее сложным регионом, где сосредоточились главные проблемы, касающиеся структуры некоторых видов и родов, в первую очередь Rana и Agkistrodon. Кроме того, А.В. Яблоков (1973, 1987) указал на амфибий и рептилий в качестве объектов микроэволюционных исследований, подчеркнув необходимость организации длительного стационарного изучения подходящих для этого популяций. Эти вопросы, которым в диссертации уделено особое внимание, выходят за рамки собственно герпетологии и во многом способствуют решению ряда общебиологических проблем.
ш
..... «-**
Таким образом, актуальность работы обусловлена: 1) выбором района исследований - фактически неизученным в герпетологическом отношении; 2) нарастающей интенсивностью хозяйственного освоения территории и связанной с этим необходимостью изучения антропического воздействия на биологические виды; 3) географическим положением района работ, дающим возможность на герпетологическом материале анализировать некоторые общетеоретическе вопросы биологии.
Цель и задачи исследований
Цель работы - комплексное изучение амфибий и рептилий Верхнего Приамурья, выяснение особенностей их распространения, морфологической изменчивости, экологии и степени антропического пресса на популяции.
Основные задачи исследований:
- выявить видовой состав амфибий и рептилий;
- провести ареалогический анализ, оценить зоогеографическое рубежи и
лимитирующие факторы распространения видов в Верхнем Приамурье;
выявить закономерности биотопического распределения, характер занимаемых местообитаний и численность амфибий и рептилий;
провести комплексный анализ структуры периферийных изолированных популяций;
провести сравнительный анализ экологических и морфо-фенетических особенностей популяций 3-х видов из разных частей ареалов;
- оценить современное состояние популяций, выявить степень антропического
пресса и разработать рекомендации по охране герпетофауны в Верхнем Приамурье.
Научная новизна работы Настоящая работа явилась первым планомерным исследованием амфибий; и рептилий в Верхнем Приамурье, в значительной мере восполнившим пробел в региональной герпетологии. Выявлен видовой состав амфибий и рептилий в
северной части Верхнего Приамурья, уточнены границы видовых ареалов ; и особенности размещения периферийных популяций. Путем привлечения большого объема сравнительных данных изучены особенности экологии и морфологии видов на границе их ареалов. На многолетнем фактическом материале проведено комплексное изучение нескольких локальных популяций, в первую очередь -биологических особенностей, степени автономности и взаимодействия внутрипопуляционных группировок. Дан анализ морфологической изменчивости, способствующий проведению таксономической ревизии видов и выявлению их региональных форм. Использованы новые, ранее не изучавшиеся морфологические признаки (наряду с традиционными). Для обыкновенного щитомордника впервые составлен каталог фенов.
Практическая значимость и реализация результатов исследований
Материал диссертации расширяет и конкретизирует представления о сложной и динамичной биосистеме, какой являются популяции позвоночных животных, о принципах ее организации и функционирования, стабильных и уязвимых компонентах, что необходимо для эффективного мониторинга и управления этой системой.
По материалам диссертации разработана для практического применения программа по биоиндикации антропического воздействия в Амурской области.
Автором рассмотрены последствия создания Зейского водохранилища и нижнего бьефа Зейской ГЭС для герпетофауны. Некоторые процессы (изменение численности, влияние водной преграды как изолирующего "барьера" и др.) являются модельными и лежат в основе прогнозирования последствий гидростроительства и разработки природоохранных мероприятий в зонах влияния водохранилищ. По полученным данным нами составлен прогноз изменений герпетофауны после ввода в эксплуатацию Бурейской ГЭС.
В диссертации дана оценка состояния отдельных видов в Верхнем Приамурье,: рассмотрены проблемы охраны популяций амфибий и рептилий на границе ареала.
Эти материалы явились обоснованием организации в Зейском районе памятника природы "Урочище Гулик" и вошли в состав видовых очерков, подготовленных для Красной книги Амурской области.
Апробация исследований Результаты исследований изложены на совещании, приуроченном к 25-летию Зейского, Хинганского, Болыиехехцирского и Комсомольского заповедников (Зея, 1988), на советско-китайском симпозиуме "Геология и экология бассейна р.Амур" (Благовещенск, 1989), на региональной научно-практической конференции "Состояние природной среды Зейско-Буреинской равнины и сопредельных территорий" (Благовещенск, 1991), на семинаре по охраняемым природным территориям, организованном U.S. Fish and Wildlife Service (Вашингтон, 1994), на Всеросийской научно-практической конференции "Проблемы охраны : и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов" (Пенза, 1998), на научно-практической конференции "Учение Вернадского и современные экологические проблемы" (Тамбов, 1999), на II Всероссийском съезде по охране природы (Саратов, 1999), на II Международной научно-практической конференции "Здоровье среды" (Москва, 2001), на научной конференции, посвященной 5-летию Норского заповедника (Благовещенск, 2003).
Публикации По материалам диссертации опубликовано 10 статей, 1 монография, ;1 рукопись книги депонирована.
Структура и объем работы Диссертация изложена на 260 страницах, содержит введение, 6 глав, выводы, список использованной литературы (281 источник) и 4 приложения. Диссертация иллюстрирована 29 рисунками и 69 таблицами.
Благодарности
В первую очередь хочу поблагодарить моих научных руководителей д.б.н. В.А. Нестеренко и к.б.н. И.М. Черемкина, без доброго и терпеливого внимания которых эта работа была бы невозможна.
В течение всего периода исследований проявлялась постоянная поддержка коллектива Зеиского заповедника. Активное участие в сборе данных приняли сотрудники заповедника А.В. Попов, Т.В. Шелест, С.А. Кругликов, К.В. Дмитриенко, Л.А. Полянская (оформление материала). Искренне благодарю бывших сотрудников Зеиского районного комитета по экологии В.В. Лисовского и Г.М. Носовцева за содействие при организации памятника природы "Урочище Гулик" и статистическую обработку некоторых данных на ЭВМ. Большую помощь консультациями и советами мне оказали |Ю.М. Коротков], С.Л. Кузьмин (ИПЭЭ РАН), Н.Л. Орлов (ЗИН РАН), В.Ф. Орлова (Зоомузей МГУ), Э.В. Аднагулов (ИВЭП ДВО РАН), И.Г. Тарасов (Хинганский заповедник), предоставивший также ценный сравнительный материал.
Особая признательность моему первому преподавателю герпетологии Л.Я.
Топорковой (УрГУ), а также директорам Зеиского и Норского заповедников [С.Н.
КоренюкуІ, Ф.В. Греховодову и В.А. Короткому за понимание и доверие, которые в
немалой степени способствовали выполнению данной работы.
. Физико-географическая характеристика район исследований
Район исследований расположен на территории Амурской области в северной части физико-географической провинции Верхнее Приамурье (Амурская ... 1989). Центральное положение в районе занимает система хребтов Тукурингра-Соктахан, представляющая собой горную цепь с абсолютными высотами от 600 до 1600 м, вытянутую примерно на 300 км вдоль 54 с. ш. (см. рис. 1). С севера, параллельно хребтам, отделяясь от них Верхне-Зейской равниной, простирается хребет Становой с абсолютными высотами до 2300 м - основное складчатое ядро Восточной Сибири. С юга к хребтам примыкает Амуро-Зейская равнина.
Одним из основных экологических факторов, обусловливающих на Верхней Зее видовой состав, распределение и структуру сообществ растений и животных, является почвенный холод (Колосков, "1925). Здесь проходит южная граница распространения вечной мерзлоты. Мощность многолетней промерзшей толщи от 4-12 до 60 м. В зависимости от рельефа мерзлота может находиться почти у поверхности, может опускаться вглубь на 2Г3 м (М-урзин, 1929). Преобладают горные буро-таежные, буро-таежные и болотные почвы.
Реки имеют дождевое питание и летний сток - до 90% в годовом объеме. Главной водной артерией является р. Зея, в настоящее время перегороженная плотиной Зейской ГЭС. На естественных участках река имеет скорость течения от 1,2 до 4-6 м/сек. До зарегулирования на Зее случались частые бурные наводнения. Во время паводка вода в реках прибывала с интенсивностью 30-50 см/сутки; сезонные колебания ее уровня достигали 6-8 м. Пик паводка наблюдался, как правило, в июле.
До создания водохранилища вскрытие реки происходило обычно в первой декаде мая, а ледостав - в конце октября-начале ноября. Водохранилище замерзает в среднем на 1-2 декады позже, а вскрывается с задержкой до 1-1,5 месяца. Зимой ниже плотины ГЭС образуется незамерзающая полынья длиной около 70 км.
Верхняя Зея располагается на границе подзон южной и средней тайги (Колесников, 1969). Преобладают лесные и болотные формации. Эдификаторы -лиственница Каяндера (Larix cajanderi Mayr), береза плосколистная (Betula platyphylla Sukacz.), ель аянская (Picea ajanensis Lindl. et Gord.). Неморальная растительность распространена только на юге района исследований и приурочена, в основном, к долинам рек и береговым склонам. В горах выражена вертикальная поясность.
Верхне-Зейская равнина представляет собой холмистый (300-500 м над у.м.)
среднетаежный ландшафт с обилием зарастающих озер и стариц. Река Зея до затопления имела извилистое русло и широкую (до 10-13 км) пойменную долину с заболоченными, покрытыми лесом берегами. В настоящее время основная часть равнины занята Зейским водохранилищем. Вечная мерзлота залегает пятнами, местами образуя сплошные пласты на значительных территориях. На холодных торфяно-болотных почвах образуются лиственично-сфагновые редколесья ("мари"), занимающие около 1/3 площади равнины. Сухие гривки и склоны покрыты лесами, в основном лиственничниками. В подлеске произрастает береза кустарниковая (Betula fruticosa Pall.), багульник болотный (Ledum palustre L), голубика (Vaccinium uliginosum L), брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L), реже - осоки (Carex), вейники (Calamagrostis).
В рельефе хребтов Тукурингра и Соктахан сочетаются глубокие каньонообразные долины, крутые (до 60-70) склоны и выровненные поверхности водоразделов. Площадь, занятая днищами долин, составляет около 3%. Имеет место незначительное развитие поймы и лишь иногда - фрагментов надпойменных террас. На период с октября-ноября по апрель-май реки замерзают; в течение 160-170 дней в году они свободны ото льда. Большинство малых рек промерзают зимой до дна, образуя мощные наледи, которые местами могут сохраняться до августа. Главные реки - Зея и ее правый приток Гилюй. В настоящее время Зейское ущелье затоплено водохранилищем, а нижний участок р. Гилюй превратился в узкий залив протяженностью 80 км. Ведущая роль принадлежит лесным формациям. Преобладают лиственничники. Встречаются дубняки в виде кустарника до 3 м высотой и дубово-черноберезовые леса, но занимают они очень небольшие площади (в пределах склонов южной экспозиции).
После выхода из хребтов берега Зеи приобретают равнинные или холмистые очертания. Ширина долины не менее 0,5-0,7 км, местами - до нескольких километров. Пойма левобережная, узкая, лишь при впадении притоков расширяется до 3-5 км (устье р. Деп). Правый берег местами высокий, обрывистый, со скальными обнажениями. Притоки Зеи образуют глубокие и хорошо террасированные долины шириной до 10 км (р. Н. Уркан), заболоченные, со множеством озер.
На Амуро-Зейской равнине преобладают хвойные, смешанные и вторичные березово-лиственичные леса с брусникой (V. vitis-idaea), грушанкой мясокрасной {Pyrola incarnata (DC.) Freyn), ландышем Кейске {Convallaria keiskei Mig.), майником двулистным (Maianthemum bifolium L.) или разнотравьем. Основные элементы подлеска - рододендрон даурский (Rhododendron daun cum L), ольха пушистая (AInus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr.j, леспедеца двухцветная (Lespedeza b/co/or Turcz.). В низинах распространены заболоченные и сырые луга (осоковые, вейниковые), на возвышенных участках встречаются небольшие площади суходольных лугов с преобладанием бобовых и злаков. На южных склонах встречаются дуб монгольский (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.), береза даурская (Betula davurica Pall.), элементы широкотравной растительности. Среди трав преобладают полыни (Artemisia), лапчатки (Potentilla), чина низкая (Lathyrus humilis (Ser.) Spreng.), тысячелистник азиатский (Achillea asiatica Serg.), из кустарников - спиреи (Spiraea), шиповники (Rosa). На речных островах встречается лимонник китайский (Schisandra chinensis (Turcz.) Baill.). В долинах - разнообразные биотопы - мари, заболоченные кочкарники, лиственничники, мелколиственные леса. В поймах - ивняки вейниковые и осоковые с ольхой пушистой (A. hirsuta) и свидиной белой (Swida alba (L.) Opiz).
Видовой состав и заметки по систематике
Для иллюстрации масштаба проблем, связанных с распространением амфибий и рептилий в Приамурье и с их систематической принадлежностью, представляет интерес попытка проследить по опубликованным данным изменение представлений о составе герпетофауны и границах ареалов видов в данном регионе. Изучение этого вопроса оказалось сопряженным со многими сложностями, обусловленными отсутствием детальных сведений в справочной литературе, наличием разного рода ошибок и неточностей, меняющимся с течением времени представлением о структуре видов или таксономических фупп, наконец просто слабой изученностью территории. При изложении данного материала мы сохраняли названия видов, приводимые в оригиналах, в том числе измененные в настоящее время в соответствии с приоритетом, признанные невалидными или непригодными по положениям Международного кодекса зоологической номенклатуры (1988); в основном, это относится к представителям родов Rana и Agkistrodon.
По мнению А.М. Никольского (1916) Палласов щитомордник Agkistrodon halys едва ли встречается восточнее Байкала; он же отмечает, что вид, найденный Р. Мааком (1859) на р. Амур, есть Agkistrodon intermedius. В определителях П.В. Терентьева и С.А. Чернова (1949), А.Г. Банникова и др. (1971,1977), Б.А. Кузнецова (1974) принято, что в СССР обитают 2 вида щитомордников (Ад. intermedius рассматривается как подвид Ад. halys), поэтому в область распространения последнего оказывается включенным весь юг Дальнего Востока до берегов Тихого океана. Такого же мнения придерживаются М.В. Охотина (1959), П.В. Терентьев (19616) и др. В своей более ранней работе С.А. Чернов (1934) указывает на восточную границу ареала обыкновенного щитомордника "около р. Зея", что более соответствует современным представлениям.
Согласно описанию А. Г. Банникова и др. (1977), ареал подвида Ад. halys halys справедливо захватывает Верхнюю Зею, однако дальневосточная лягушка (Rana semiplicata, R. japonica) и дальневосточная квакша (Hyla japonica) в пределах Дальнего Востока СССР оказываются распространенными лишь в долине р. Амур и к югу от нее. Граница ареала узорчатого полоза (Elaphe dione) в Амурской области обозначается правильно (погрешности обусловлены мелким масштабом карт) и подтверждает пограничное положение района исследований для этого вида. Верхняя Зея справедливо попадает в область распространения сибирской лягушки (R. cruenta, R. chensinensis), живородящей ящерицы (Lacerta vivipara), а также восточного щитомордника Ад. blomhoffii (граница ареала этого вида, пересекающая среднее течение р. Зея, наиболее точно обозначена у П.В. Терентьева и С.А. Чернова (1949). В Жизни животных (1985) читаем, что обыкновенный щитомордник распространен до берегов Тихого океана, а в Сибири и на Дальнем Востоке заходит на север до 55 с. ш. (вероятно, имеется ввиду Баргузинский заповедник или одноименная котловина). В описании ареалов дальневосточной квакши и дальневосточной лягушки вообще не указана Амурская область. Таким образом, по материалам справочной литературы, изданной до 80-х годов включительно, можно предположить обитание в районе исследований 6-8 видов амфибий и рептилий, при этом в список попадают серая {Bufo bufo) и монгольская (В. raddei) жабы и амурский полоз (Е schrenkii). Так, по данным Б.А. Кузнецова (1974) два последних вида распространены в "Приамурье", а П.В. Терентьев и С.А. Чернов (1949) проводят северную границу ареала амурского полоза в среднем течении р. Зея (в настоящее время этот вид здесь не обитает). В последних сводках по амфибиям бывшего СССР (Kuzmin, 1995; Кузьмин, 1999) описания ареалов земноводных исправлены и уточнены: они охарактеризованы достаточно подробно, указаны краеареальные находки, включая местообитания на р. Зея. При этом, примечательны данные о распространении дальневосточной лягушки: ее ареал значительно расширен в северной части, захватывает речные долины на юге Якутии и севере Хабаровского края. Согласно этим данным, дальневосточная лягушка R. dybowskii на Верхнє Зеє находится на западной границе ареала.
Одно из ранних региональных исследований (Гумилевский, 1932) охватывает обширный регион Забайкалья, для которого указана Н. stepheni (дальневосточная квакша) на границе ареала и, ошибочно, R. temporaria. К сожалению, детальных сведений о распространении видов в данной работе не приводится. Л.М. Баранчеев (1955) публикует списки позвоночных Верхнего Приамурья. Фактически это первый перечень амфибий и рептилий Амурской области, где встречаются названия всех видов, известных в настоящее время на Верхней Зее (с той лишь разницей, что в него включена травяная лягушка вместо дальневосточной). П.В. Терентьев (19616) первоначально также предполагает присутствие на Дальнем Востоке, в т.ч. в Приамурье, травяной лягушки (R.temporaria), однако впоследствии это мнение им же подвергается сомнению (Терентьев, 1963). Данные о распространении Палласова щитомордника в Восточной Сибири приводят В.Н. Скапон и Т.Н. Гагина (1955), Т.Н. Гагина и В.Н. Скалой (1965), В.Ф. Лямкин (1969), В.Н. Моложников (1970), А.П. Шкатулова и др. (1978) и др. В этих работах отмечены наиболее северные находки вида, формирующие границу его ареала в Забайкалье. Большинство этих местообитаний расположены севернее таковых на Верхней Зее. То же относится и к встрече дальневосточной квакши в Баргузинской и Муйской котловинах (Лямкин, 1969).
Сибирская лягушка Rana amurensis Boulenger, 1886
Распространение. В равнинной и слабохолмистой части Верхней Зеи распространение сплошное; в горах отсутствует, но изредка отмечается в наиболее широких горных долинах. В предгорьях хребтов Становой, Тукурингра, Соктахан встречаются отдельные территориальные группировки, связанные, главным образом, с антропическими участками: отмечена в устье р. Купури, по обочинам Золотогорской и Снежногорской автодорог.
Местообитания и размещение. Эвритопный вид. Встречается в самых разнообразных местообитаниях, но предпочитает открытые равнинные биотопы. Обитает на кочкарных болотах, увлажненных лугах, марях, в поймах, на островах р. Зея, а также на городских пустырях и в огородах. В широкой части Зейского водохранилища отмечена на плавающих торфяниках с осокой (Ильяшенко, 1984а). Лесных массивов избегает, но встречается на опушках, просеках, сырых разреженных участках. Долины горных рек не являются благополучными местообитаниями. Так, на побережьях р. Гилюй в пределах Зейского заповедника встречи сибирской лягушки происходят с частотой 2-4 раза в год, а в узких каньонообразных долинах, типичных для хребтов, этот вид отсутствует. Лимитирующими факторами распространения на Становом хребте являются: почвенный холод, отсутствие мест "нагула" сеголеток, преобладание в напочвенном покрове брусники, болотного багульника или сфагнума (долина р. Зея выше устья р. Оконон). В долинах предгорий увеличивается количество стариц, мелких заводей и проток, обильно поросших травой в прибрежной части, или участки антропического ландшафта (заимки, просеки) с проникающей сюда луговой растительностью, что создает благоприятные условия для существования вида.
Численность. Обычный вид. Встречаемость сеголеток в период метаморфоза (июль) среди луговой растительности вблизи водоемов от 5,0 до 22,0 ос/100м (пустыри на окраинах г. Зея, придорожные участки в предгорьях хр. Тукурингра). Встречаемость неполовозрелых особей (sad, возраст 2-3 года) в июне-июле - от 0,5 до 5,0 ос/100м (заболоченный кочкарник в устье р. Макча). Взрослые лягушки в период летнего "нагула" (июнь-август) отмечаются с частотой от 0,2 (кустарник и мелколесье в пойме р. Макча) до 2,5 ос/100м (кочкарник). Экология и биология. Первые весенние встречи сибирской лягушки приходятся на конец 2-й декады апреля. Наиболее ранняя встреча -19 апреля 1990 г. в районе устья р. Макча (отмечены половозрелые самцы младших возрастов). Сообщения об исключительных случаях раннего пробуждения поступали 9-10 апреля 1988 г. из окрестностей г. Зея (Майская протока). Первые особи встречаются обычно на прогреваемых пологих склонах (в долинах - на несколько дней позже). Массовое пробуждение - в 3-й декаде апреля, реже - в 1-й декаде мая. Сумма эффективных температур на момент пробуждения - 55-70 С, к началу размножения - 75-100 С, к началу метаморфоза - 780-860 С. Продолжительность весенних миграций половозрелых особей к местам размножения - 2-3 недели. Заселение водоемов размножающимися особями щ заканчивается, как правило, к началу 2-й декады мая. Показатель миграционной активности - количество мигрантов, пересекающих 10-метровый отрезок побережья водоема в сутки - изменяется от 1 до 6 и в среднем составляет 2,6 (устье р. Макча, заболоченный кочкарник, 1991 г.). Первые кладки появляются в конце апреля, массовое икрометание происходит в 1-й половине мая (наиболее интенсивно - во 2-й декаде). Продолжительность икрометания около -3-х недель. Размножается в самых различных водоемах, преимущественно мелких, эфемерных, реже - в озерах, где откладывает икру на прибрежных участках мелководий. Предпочитает водоемы на опушках леса, просеках, грунтовых дорогах, лужи в дорожных колеях, на городских пустырях, мелкие заводи речных проток. В холодных, поздно оттаивающих озерах на марях, а также в лесных водоемах икра встречается редко. Плотность кладок в водоемах на кочкарниках 11-17 на 100 кв.м. Брачных концертов не бывает. Спаривание - под водой. Кладки к растениям не прикрепляются и располагаются, как правило, одиночно. Диаметр икряных комков 7-9 мм. Количество икринок в кладках M+Sm=1202,5±139,1; lim=728-1568; ст=340,6; n=6 (в одной из кладок оказалось 2107 икринок).
Более крупные самки, вероятно обладающие большей индивидуальной плодовитостью, откладывают икру преимущественно в начале брачного периода: В конце мая половая активность прекращается. Необычный случай массового появления "поздних" кладок отмечен в конце мая 1987 г. в окрестностях г. Зея. Развитие эмбрионов - 14-16 дней, головастиков - около 35 дней. Массовый "выклев" личинок начинается в 20-х числах мая, метаморфоз - в конце июня-начале июля. Наиболее ранний случай обнаружения крупных головастиков -1 июня 1985 г. во временном водоеме на окраине г. Зея: два добытых экземпляра достигли к этому времени стадии 26, имели длину 17-18 мм (хвост - 10-11 мм), расстояние между передними краями глаз 2-2,5 мм, общую высоту плавниковой складки хвоста, доходящей до середины спины - 4,5 мм, массу - 50 мг. Данные о развитии личинок на поздних стадиях в сроки, характерные для окрестностей г. Зея, представлены в табл. 18. Первые лягушата на суше в разные годы отмечались в период с 26 июня (г. Зея) по 15 июля (долина р. Н. Уркан). Как правило, в начале июля побережья водоемов в массе заселены сеголетками, многие из которых имеют еще не полностью резорбированный хвост длиной 1-2 мм. В период летнего "нагула" сеголетки придерживаются открытых биотопов, предпочитая участки с разреженной луговой растительностью; среди местообитаний антропического происхождения особенно привлекательными для них оказываются заросшие участки грунтовых дорог и просеки. Сибирские лягушки разных возрастов нередко встречаются в одних и тех же местообитаниях (в отличие от дальневосточной лягушки, у которой участки "нагула" взрослых особей и сеголеток относительно дифференцированы).
Характер циркадной активности неопределенный, суточные ритмы не выражены. В брачный период активна круглосуточно (спаривание наблюдали в дневные и ночные часы). В летний период взрослые особи используют в качестве дневных убежищ щели под камнями, на марях - влажные прикорневые полости, на сенокосных лугах - валки сена. Роющую деятельность, по видимому, проявляет только перед уходом в спячку.
Полифаг, главным образом энтомофаг. Основной объект питания -жесткокрылые и личинки чешуекрылых. Анализ содержимого желудков взрослых особей длиной 56-71 мм, массой 15,7-30,6 мг из популяции лугового комплекса (окрестности п. Овсянка) показал, что основой их питания являются жесткокрылые (в первую очередь жужелицы, хищники, долгоносики, реже - божьи -коровки, листоеды и мертвоеды), а также личинки бабочек. Значительную часть рациона составляют водные беспозвоночные - личинки стрекоз, ручейников, гребляки, водолюбы. Единично в желудках встречаются пауки, пенницы, болотницы и прямокрылые. По всей вероятности, избранность в питании отсутствует, а основным "критерием пригодности" добычи являются ее размеры. Так, среди пищевых объектов сибирских лягушек на Верхней Зее отмечена некоторая доля участия божьих коровок, хотя представители этого семейства неохотно поедаются хищниками вследствие обильных выделений едкой гемолимфы. Сведения о рационе сеголеток представлены в табл. 19
Палласов щитомордник Agkistrodon halys Pallas, 1776
Распространение. В пределах Амуро-Зейской равнины и восточной части хр. Тукурингра - несколько более или менее локальных популяций, занимающих крайнюю северо-восточную часть ареала. На Верхне-Зейской равнине отсутствует. На хр. Тукурингра ограничен в распространении прибрежными склонами Зейского водохранилища (до Гилюйского залива). Это самые северо-восточные местообитания подвида Ад. h. halys (Боркин, Ильяшенко, 1981). Отмечен вдоль автодороги Зея-Золотая гора (район 20-го км). Южнее хребта встречается на обоих берегах Зеи (в устье р. Макча, в районе руч. Буго), в долине среднего течения р. Деп. Также отмечается вдоль крутого левого берега р. Н. Уркан в среднем течении (примерно до устья р. Тында).
Местообитания и размещение. Стенотопный вид. В горах придерживается склонов исключительно южной (юго-восточной или юго-западной) экспозиции. На Амуро-Зейской равнине заселяет скалистые речные.побережья (прил. 1, рис. 11).!В: равнинных биотопах отмечается редко. Отдельный склон может служить местом-обитания островной популяции. Весной, в начале лета и осенью змеи концентрируются на местах зимовок около скальных останцев и каменистых осыпей (прил.1, рис. 12). Летом встречаются на тенистых подножиях склонов и в основаниях распадков. Предпочитаемые местообитания - скалы или мелкокаменистые участки среди зарослей кустарника. Встречается на обочинах грунтовых дорог, просеках, у поваленных стволов, у лесных кордонов. Сплошных лесных массивов избегает.
Ниже даем характеристику местообитания популяции обыкновенного щитомордника в юго-восточной части Зейского заповедника. Популяция занимает участок на крайнем юго-востоке хр. Тукурингра (рис. 18). Ландшафт - среднегорный резкорасчлененный лесной элювиальный слабоизмененный. Площадь - около 8 тыс.га. С юго-востока территория ограничена горной частью Зейского водохранилища, но на остальных участках не имеет четких 148 "барьеров". По мере удаления от прибрежных окраин вглубь хребта изменяются условия обитания (освещенность, микроклимат, рельеф, растительность и т. д.), что ограничивает распространение щитомордников. Территория характеризуется в целом нормальным увлажнением. Весной и; в начале лета на крутых южных склонах влажность почвы оказывается пониженной, что обусловлено крайне незначительной высотой (местами - отсутствием) снежного покрова зимой, малым количеством осадков и сильным разогревом склонов весной. Растительный покров сплошной; выделяются лишь скалы с разреженной растительностью или без нее (см. прил. 1, рис. 12). Мозаику местообитаний создает чередование каменистых осыпей и суходольных лугов среди леса, распадков и скалистых гряд, тянущихся от подножий склонов к вершинам, и вдоль вершин водоразделов. Виды-эдификаторы - лиственница Каяндера (L. cajanderi) и береза плосколистная (В. platyphylla). В составе древостоя участвует осина Давида (Р. davidiana), реже - сосна обыкновенная (P. sylvestris). На участках южных склонов, обращенных к ручьям Теплый и Гармакан, преобладает монгольский дуб (Q. mongolica), встречается даурская береза (Б. davurica). В составе подлеска -рододендрон даурский (R dauhcum), шиповник даурский (R. davurica) и иглистый (R acicularis), спирея средняя (S. media). Подлесок обычно средней густоты (местами, в основном на водоразделах, рододендрон образует сплошные заросли). В покрове южных склонов участвуют вейники (Calamagrostis), майник двулистный (М. bifoliurn), осочки, мелкотравье, ландыш Кейске (С. keiskei), купена низкая (P. humile)\v\ душистая (P. odoratum), грушанка мясокрасная (P. incarnata), местами - лук Максимовича (A maximowiczii), лилии (Ulium), лимонник китайский (S. chinensis). В травянисто-кустарничковом ярусе долин и распадков господствуют вейник Лангсдорфа (С. langsdorffii), смилацина даурская (S. davurica), лабазник дланевидный (F. palmata), осоки, в подлеске - шиповники, рябинник Палласа (S. pallasii), смородина (Ribes) при господстве свидины белой (S. alba). Северные склоны отличаются составом нижнего яруса, где преобладает багульник болотный (L palustre), брусника обыкновенная (V. vitis-idaea), зеленые мхи, а в древостое появляется ель корейская (P. koraiensis). Абсолютная высота - до 800 м, обычно -500-600 м, подножия склонов - на высоте около 320 м над у. м. Крутизна склонов 15-30, местами - до 40-50. В табл. 46 даны микроклиматические характеристики территории популяции.
Важно отметить некоторые закономерности динамики температуры почвы в разных горизонтах. Например, различие температуры поверхности почвы и ее; температуры на глубине 5-7 см на склонах меньше по сравнению с таковой:в основаниях распадков. Кроме того, на склонах, за счет сильного разогревания поверхности почвы днем и быстрого остывания к вечеру, температура почвы на контрольной глубине в конце дня иногда оказывалась на 0,5-1 С выше температуры поверхности. Это характерно для начала лета. Отмечена также разница температур различных горизонтов в распадках разных типов. Так, например, в сухих каменистых распадках средняя температура поверхности почвы; и температура на глубине 5-7 см составляет в конце мая соответственно 19,1 и 14,0. С, в июне - 19,7 и 14,3 С, в июле-августе - 27,6 и 21,7 С. В сырых травянистых: распадках различие значительно больше - соответственно 18,3 и 6,8 С, 20,0 и 9,1 С, 25,0 и 16,9 С. Эти закономерности оказались экологически значимыми для щитомордников и обусловили некоторые особенности их распространения летом (см. ниже, а также гл. 5.2).
В настоящее время популяция состоит из нескольких микропопуляций, каждая из которых занимает в большей или меньшей степени обособленный южный склон, отличающийся от другого рядом био(эко)топических параметров. Исследования проводились, в основном, на 3-х обособленных участках - на южных склонах, обращенных к подпорам ручьев Теплый, Известковый и Белобородовский. В табл.: 47 представлены некоторые микроклиматические параметры этих территорий.
