Содержание к диссертации
Введение
1 Агробиологические особенности гибискуса сирийского (Hibiscus syriacus L.) 8
1.1 Биологические особенности вида Hibiscus syriacus L. 8
1.2 Сортоизучение гибискуса сирийского Hibiscus syriacus L. на современном этапе 20
1.3 Особенности размножения гибискуса сирийского 27.
1.4 Использование, гибискусам сирийского в- декоративном садоводстве 31
2 Условия, объекты и методы исследования 34
2.1 Условия проведения исследований 34
2.2 Объекты исследований 41
2.3 Методы исследований: 46
3 Результаты исследований 52
3.1 Ботаническая характеристика и биология растений местной популяции Hibiscus syriacus L. 52
3.1.1 Формовое разнообразие и морфология местной популяции гибискуса сирийского Hibiscus syriacus L. 52
3.1.2 Феноритмы гибискуса сирийского Hibiscus syriacus L. 61
3.2 Результаты изучения особенностей интродуцированных сортов гибискуса сирийского" 63
3.2.1 Фенология изучаемых сортов 64
3.2.2 Основные биометрические показатели интродуцированных сортов 67
3.2.3 Методика оценки декоративных признаков гибискуса сирийского 69
3.2.4 Оценка хозяйственно-биологических качеств гибискуса сирийского 76
3.2.5 Оценка степени засухоустойчивости интродуцированных сортов гибискуса сирийского по анатомо-морфологическим и физиологическим показателям (лабораторные методы) 86
3.2.6 Комплексная оценка интродуцированных сортов гибискуса сирийского 97
3.3 Совершенствование способов вегетативного размножения гибискусахирийского 99
3.3.1 Размножение гибискуса сирийского одревесневшими черенками 99
3.3.2 Эффективность размножения гибискуса сирийского зелеными черенками 103
3.4 Экономическая эффективность:, производства, саженцев гибискуса сирийского 109
3.5 Использование гибискуса сирийского в декоративном садоводстве 110
Выводы 114
Рекомендации производству 117
Список литературы 118
Приложения 137
- Сортоизучение гибискуса сирийского Hibiscus syriacus L. на современном этапе
- Формовое разнообразие и морфология местной популяции гибискуса сирийского Hibiscus syriacus L.
- Оценка степени засухоустойчивости интродуцированных сортов гибискуса сирийского по анатомо-морфологическим и физиологическим показателям (лабораторные методы)
- Эффективность размножения гибискуса сирийского зелеными черенками
Введение к работе
Актуальность исследований. В современных условиях значительно возрастает спрос на продукцию декоративного садоводства, в особенности на красивоцветущие кустарники. Однако, в существующем сортименте древесно-кустарниковых пород преобладают виды и сорта, цветение которых приходится на весенний и ранне-летний периоды. При составлении конвейера непрерывного цветения из декоративных кустарников явно ощущается дефицит видов, сортоформ, цветущих в сухих жарких условиях второй половины лета.
Для природно-климатических условий Западного Предкавказья в летний период характерны проявления таких стрессовых воздействий среды как высокие температуры и дефицит осадков, низкая влажность воздуха, повышенная инсоляция, суховейные явления. В связи с этим, особый интерес для озеленения представляет такая культура как гибискус сирийский, имеющий длительное цветение с середины июня до конца сентября. В настоящее время, в основном, используются растения семенного происхождения с низкими декоративными показателями. Выращивают и размножают их без отбора и контроля декоративных качеств. Научно-обоснованный сортимент гибискуса сирийского не разработан. В связи с этим, необходима интродукция, комплексная оценка и выделение перспективных сортов, устойчивых к условиям произрастания с высокими декоративными и ценными хозяйственно-биологическими показателями. Требуется определить возможности использования интродуцентов в ландшафтном дизайне на различных объектах озеленения. Выявить наиболее эффективные способы выращивания сортового посадочного материала гибискуса сирийского.
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Северо-Кавказский зональный НИИ садоводства и виноградарства Российской сельскохозяйственной академии в соответствии с тематическим планом НИР, № государственной регистрации 01.2.006.07520.
Цель исследований. Сформировать оптимальный сортимент гибискуса сирийского для условий Западного Предкавказья на основе оценки декоративных и хозяйственно-ценных признаков, с учетом адаптационного потенциала сортов.
Задачи исследований.
-
Изучить биологические особенности и формовое разнообразие местной популяции гибискуса сирийского семенного происхождения, морфологические и фенологические особенности сортов интродуцентов.
-
Разработать основные методические подходы к оценке декоративных и хозяйственно-биологических признаков сортов гибискуса сирийского.
-
Дать комплексную оценку интродуцированным сортам по декоративным и хозяйственно-биологическим признакам.
4. Выделить адаптивные сорта гибискуса сирийского, сочетающие
высокие декоративные качества и ценные хозяйственно-биологические
признаки, перспективные для массового производства и использования в
декоративном садоводстве по различным направлениям озеленения.
5. Определить эффективные способы размножения
интродуцированных сортов гибискуса сирийского.
Научная новизна.
В условиях Западного Предкавказья установлены биологические особенности и формовое разнообразие гибискуса сирийского местной популяции семенного происхождения.
Предложены методические подходы к оценке декоративной ценности сортов гибискуса сирийского и разработана шкала оценки основных декоративных признаков.
Выделена группа сортов гибискуса сирийского, устойчивая к поражению грибами рода Alternaria sp.
Определена степень устойчивости интродуцированных сортов к стрессовым факторам летнего периода по анатомо-морфологическим и физиологическим показателям.
Практическая значимость работы. Выделены сорта гибискуса сирийского, обладающие высокими декоративными качествами в сочетании с ценными хозяйственно-биологическими признаками для использования в декоративном садоводстве Западного Предкавказья. Определены основные направления использования перспективных сортов на различных объектах озеленения. Установлен эффективный способ вегетатиЪного размножения сортов гибискуса сирийского.
На базе ОПХ им. К.А. Тимирязева (Усть-Лабинский район, Краснодарского края) организовано массовое производство сортового посадочного материала гибискуса сирийского с закрытой и открытой корневой системой.
Основные положения, выносимые на защиту:
Биологический потенциал гибискуса сирийского местной популяции семенного происхождения.
Комплексный подход к оценке интродуцированных сортов гибискуса сирийского с учетом декоративных и хозяйственно-ценных признаков.
Многоплановость использования перспективных сортов гибискуса сирийского в ландшафтном строительстве.
Эффективный способ размножения сортового посадочного материала гибискуса сирийского.
Апробация работы. Результаты доложены на I Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (КубГАУ, Краснодар, 2007); I Всероссийской
научно-практической конференции «Декоративное садоводство России: состояние, проблемы, перспективы» (Сочи, 2008); III Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (КубГАУ, Краснодар, 2009); международной научно-практической конференции «Разработки, формирующие современный облик промышленного садоводства и виноградарства» (СКЗНИИСиВ, г. Краснодар, 2011г.), на заседаниях методического совета отдела садоводства СКЗНИИСиВ 2008-2011 гг.
Публикации результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 10 научных статей, отражающих основные научные результаты диссертации, в том числе 4 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа выполнена на 158 страницах, состоит из введения, 3 глав, выводов, рекомендаций производству, включает 34 рисунка, 32 таблицы и 21 приложение. Список использованной литературы включает 200 наименований, в том числе 82 иностранных источника.
Сортоизучение гибискуса сирийского Hibiscus syriacus L. на современном этапе
Дикие формы гибискуса сирийского не выращиваются уже давно. Первые сорта появились в мире более чем 200 лет назад. Это были отобранные формы с простым цветком и с различным спектром окраски - от чисто белой до фиолетовой. В настоящий момент, в мире получено большое число сортов, по некоторым данным около 4000 [42].
В настоящее время селекция гибискуса сирийского сосредоточена в США (Национальный дендрарий США), Канаде, Франции, Италии, Германии, Китае, Южной Корее, Японии. В США гибискус сирийский широко представлен многими сортами. Этот вид распространен в штатах Флорида, Юта и других. Начиная с 60 годов прошлого столетия, в Национальном древесном питомнике в США доктором Дональдом Эголфом велась активная селекция сортов гибискуса сирийского. Выведенные в то время триплоидные сорта: Минерва (выведена в 1986 году), Диана (1963), Афродита (1988), Хелена (1980) до сих пор пользуются большим успехом у садоводов и селекционеров и представлены в сортименте многих питомников и в настоящее время. Сорт Диана был отмечен золотой медалью садоводческим обществом в штате Пенсильвания в 1990 году. Этот сорт - триплоидный, поэтому обильно цветет с конца июня до поздней осени [22,27,59]. В настоящее время в США доктором Шароном Джеролтом (штат Миссури) выведен сорт гибискуса с пестролистными листьями и махровыми нежно розовыми цветками - Шуга Тип [60]. Особенности триплоидных сортов гибискуса сирийского Диана и Хелена широко изучались в Северной Корее, исследователями К.К. Shim, К.Н. Kim (1993) [61].
В начале 1990 годов в Англии (Кембридж) доктором Родериком Вудсом выведена серия сортов гибискуса: Блю шифон, Лавандер шифон, Байт шифон, Чайна шифон (мутант от сорта Лавандер шифон), с очень эффектными крупными до 15 см цветками [60]. Во Франции наибольшая коллекция сортов гибискуса собрана в питомнике Pepinieres Minier. Здесь представлено более 50 сортов с различной формой и окраской цветков. Большое внимание уделяется выращиванию растений гибискуса на высоком штамбе. В питомнике широко представленны сорта собственной селекции, например Пинк Гиант, Рашн Виолет, Розалбан, Ультрамарин [61].
В Италии в питомнике Sandro Bruschi представлено более 20 сортов гибискуса сирийского. Здесь выращиваются такие известные сорта как Арденс, Дюк де Брабант, Оушен Блю, Хелена, Хамабо и сорта серии Шифон: Блю шифон, Лавандер шифон, Байт шифон, Чайна шифон [61, 63].
В плодово-ягодном питомнике Karl Morh в Германии представлен широкий сортимент гибискуса сирийского. Здесь выращивают большое количество сортов, самые распространенные из них: Блю Бирд, Целестрис, Рубис, Рашн Виолет, Вудбридж, Тотус Альбус, Пинк Гиант. С 1990 года в этом питомнике выращивается сорт Хелена - цветки белые с красным пятном у основания, имеются небольшие петаллоиды. Этот сорт до сих пор широко распространен в различных питомниках и пользуется большой популярностью [65,66]
Совместная работа ученых Клода Беллайона (Франция) и Райна Вервейя (Нидерланды) привела к выведению сортов гибискуса серии Сатин с необычными яркими окрасками цветка: Блю Сатин (ярко-синего цвета, который по своим характеристикам превосходит широко распространенный сорт Блю Бирд), Блаш Сатин (насыщенно-розовые цветы), Роуз Сатин (розовые с красным центром) и Виолет Сатин (темно-фиолетовые цветы). Немного позже доктором Иоханом Ван Хаиленброек в Бельгии выведен еще один сорт - Азури Сатин с очень крупными синим цветком, не дающий семян [60].
В Южной Корее растения из местной популяции - Andong, карликовые до 150 см высоту и до 65 см в ширину, могут быть использованы в качестве генетических ресурсов для селекции. Доктором Shim из Южной Кореи выделен единственный карликовый сорт гибискуса сирийского и назван - Лил Ким. Высота растения во взрослом состоянии около 1 метра. Цветки белые с красным основанием, цветение одного цветка продолжается в течение трех дней [60,67]. Для получения новых гибридов и сортов Южнокорейские исследователи J.H. Kim, D.J. Ham (1996) предложили использовать метод скрещивания диплоидных и тетраплоидных сортов гибискуса сирийского. Очень часто при этом наблюдается гибель эмбрионов или недоразвитие зародыша, неправильное развитие эндосперма и, как следствие, некачественные семена. Для преодоления внутривидовой несовместимости предложены методики искусственного оплодотворения в пробирках и выращивания недоразвитых эмбрионов на питательной среде. Кроме этого, предложены методы выхаживания на питательной среде в пробирках нежизнеспособных эмбрионов, полученных естественным путем. Также был исследован характер роста пыльцевой трубки у сортов гибискуса сирийского после самоопыления и перекрестного опыления между самонесовместимыми, самосовместимыми и бесплодными группами сортов. Изучение данного вопроса в дальнейшем может указать на причины несовместимости сортов у гибискуса сирийского [68, 69, 70,71,72,73].
В СССР в 70-х годах прошлого столетия большое число интересных сортов и форм (15-17 наименований) было сосредоточено в Адлерском районе, в Дендрарии г. Сочи и, в целом, на Черноморском побережье Кавказа (Колесников, 1978). В Никитском ботаническом саду с 1812 года в коллекции успешно выращивается более 12 сортов гибискуса сирийского. В настоящее время, в России самая большая коллекция представителей рода гибискус сосредоточена в Субтропическом ботаническом саду Кубани, где профессором Ю.Н. Карпуном собрано более 20 сортообразцов [2,4,33].
В США селекционная работа направлена на получение триплоидных сортов, которые не образуют плодов и имеют более обильное и продолжительное цветение. В странах Европы селекция ведется на получение крупных махровых цветков, параллельно ведется селекция на получение цветков с не типичными цветом и формой лепестков. В странах Азии усилия направлены на выявление лечебных свойств гибискуса сирийского, его применение в медицинских и косметических целях.
В последнее время во многих странах ведут исследования с целью выявления генетических связей между Н. syriacus, Н. rosa-sinensis, Н. paramutabilis и других видов и возможности их межвидовой гибридизации [74].
В Бельгии доктором Ван Лаере (2008) в общей сложности было поведено 803 межвидовых опылений между Н. syriacusxH. rosa-sinensis и 1624 опыления между Н. syriacusxH. paramutabilis. Кроме этого, было проведено 944 скрещивания внутри вида Н. syriacus [75].
В 2003 году в Южной Корее исследователями Y.M. На, D.Y. Kim, I.S. Han (2010) создан новый сорт Daemang, полученный путем скрещивания двух видов Н. syriacus х Н. rosa-sinensis. Исследования данного сорта проводились с 2004 по 2006 год. Цветки нового сорта достигают 15,2 см в диаметре, лепестки цветка достигают 8 см в длину и 6,4 см в ширину. Цветок розовый с красным основанием. Образует семена. Куст прямостоячий, сильнорослый. Растение может расти в открытом грунте, листья крупные 9,49 см в длину и 8,72 см в ширину. Сорт зарегистрирован в 2008 году. Хорошо размножается черенкованием и прививкой [76].
В настоящее время получены межвидовые гибриды и между Н. syriacus х Н. paramutabilis. При использовании Н. paramutabilis в качестве материнского растения не было получено плодов, а при использовании Н. syriacus качестве материнского растения были получены семена, которые дали всходы через 3 недели после посева. Сеянцы быстро развивались, листья были промежуточные по морфологическим признакам [77,78].
Учеными из Бельгии J.M. Van Huylenbroeck, J. De Riek, M. De Loose (2000) исследовались генетические связи между Н. syriacus, Н. rosa-sinensis и Н. paramutabilis. В ходе исследований выяснилось, что Н. rosa-sinensis является промежуточной формой между Н. syriacus и Н. paramutabilis. Также, путем исследования полиморфизма генов было установлено, что Н. rosa-sinensis проявляет большее сходства с Н. paramutabilis [79].
Группа ученых из Италии (Braglia, Bruna, Lanteri, Mercuri, Portis, 2010) исследовала филогенетические связи 94 сортов Н. rosa-sinensis. В результате, было установлено, что Н. rosa-sinensis имеет самый низкий уровень генетического сходства с Н. syriacus, Н. cannabinus, Н. Tiliaceus, Н. panduriformis [80].
Формовое разнообразие и морфология местной популяции гибискуса сирийского Hibiscus syriacus L.
В условиях Западного Предкавказья гибискус сирийский зарекомендовал себя как очень неприхотливый и пластичный в экологическом плане вид. К почвам нетребователен, засухоустойчив, но полной декоративности достигает на участках с плодородной почвой и на поливе в особо засушливые годы. При обследовании насаждений гибискуса сирийского местной популяции семенного происхождения нами выявлена значительная вариабельность морфологических признаков. Максимальная высота кустов составила на уровне 3-3,5 м. Формы кустов варьировали от узкопирамидальной до широкораскидистой или шатровидной. Наблюдались различия в типах ветвления, определяющие плотность кроны растений.
Форма листовой пластинки сильно варьировала от трехлопастной до ромбической, с сокращением площади листовой пластинки. Тенденция к сокращению площади листа, указывает на то, что среди растений местной популяции формируются экотипы более приспособленные к засушливым условиям произрастания. Такие формы перспективны для селекции, как источники повышенной засухоустойчивости.
Листья расположены на черешках, окрашены во все оттенки зеленого - от светло-зеленого до темно-зеленого или серовато зеленого. В основном сверху листовая пластинка гладкая, с нижней стороны с небольшим опушением (рис. 4)
В процессе выращивания этой культуры в результате свободного переопыления появились многочисленные фертильные потомства, которые дали большое число вариаций, прежде всего по форме, окраске и размеру цветков. Проведенное обследование насаждений гибискуса сирийского позволило выявить многообразие в окрасках лепестков. Чаще всего встречаются растения с розово-сиреневой окраской (около 70%), то есть максимально близкой к исходному виду. Несколько реже пурпурные с более ярким пятном в центре (20 %) и белые красным пятном в центре (до 4 %). Растения с чисто белыми цветками - 2%, ярко малиновые - 3 %. Иногда попадаются экземпляры с интересной «сегментированной» окраской цветка - 1 %. Например, на основном белом фоне по краю лепестков расположены клиновидные мазки красно-малиновых оттенков. Размеры и форма цветков также очень варьируют в семенных насаждениях (рис. 5).
Проведенные исследования генеративной сферы показали, что цветки на коротких цветоножках, одиночные, расположены в пазухах листьев вдоль побегов и отличаются разнообразием по многим признакам. У растений с простым типом цветка строение характерно для представителей семейства Мальвовых (Malvaceae Juss.). Цветки правильные, обоеполые, лепестков венчика - 5, чашелистиков - 5, сросшихся до середины. Размеры цветков у растений местной популяции семенного происхождения сильно варьировали. Нами была проведена классификация растений гибискуса по размерам цветков: крупные (9-12 см и более), средние (6-8 см), мелкие (3-5 см). Интересные вариации выделяются по признаку - форма цветка и форма лепестка.
Среди обследованных насаждений выделились следующие формы лепестков - продолговато-яйцевидная, весловидная и широкоовальная (рис. 6).
В зависимости от расположения лепестков мы выделили несколько наиболее часто встречающихся типов цветков: первый тип - колесовидный или дисковидный (рис. 7); второй тип - ширококолокольчатый (рис. 8); третий тип -спиралевидный колокольчатый (рис. 9); четвертый тип - узкоколокольчатый или воронковидный (рис. 10).
Гибискус сирийский хорошо переопыляется, образует плоды и дает самосев. В связи с этим в настоящее время в питомниках чаще всего выращивается посадочный материал семенного происхождения. Размножение гибискуса сирийского в питомниках происходит путем посева семян и выращивания из них сеянцев. Выращенные таким способом растения отличаются более мощной корневой системой, большей засухо- и жаростойкостью, морозоустойчивостью. Плод - многосемянная округлая, ребристая пятистворчатая коробочка. Чаще всего встречаются плоды яйцевидной формы, длиной 1,8-2,2 см, но они могут быть и другой формы и размера (рис.14).
Семена образуются в большом количестве и созревают в середине октября. У гибискуса сирийского семена почковидной формы, 3-4 мм длиной, с плотной оболочкой и характерным опушением, темно-коричневые или сероватые. Масса 1000 семян составляет 16,31 г, масса 1 семени 0,016, количество семян в 1 г - 53 штуки, процент выхода чистых семян составляет 58 % (рис. 15).
Таким образом, варьирование морфологических признаков растений семенного происхождения гибискуса сирийского указывает на высокую степень пластичности данного вида в условиях Западного Предкавказья, позволяет выделить наиболее интересные формы и подтверждает перспективность использования этого вида в декоративном садоводстве.
Оценка степени засухоустойчивости интродуцированных сортов гибискуса сирийского по анатомо-морфологическим и физиологическим показателям (лабораторные методы)
Известно, что гибискус сирийский занимает промежуточное положение между типичными мезофитами и ксерофитами [6]. При интродукции в более засушливые условия, у растений появляются характерные признаки ксероморфной структуры - увеличивается толщина кутикулы и эпидермиса, палисадная ткань мезофилла преобладает над губчатой тканью, формируются более мелкие устьица, увеличивается количество трихом на покровных тканях листовой пластинки и т. п. [6]. Изменение анатомо-морфологических структур листа гибискуса сирийского при интродукции в новые условия произрастания можно рассматривать как одну из приспособительных реакций сортов в конкретных условиях. В связи с этим, в процессе исследований, мы провели анализ анатомо-морфологических структур листа гибискуса сирийского в сортовом разрезе (табл. 22).
У растений сортов Вудбридж, Дюк де Брабант, Карнеус Пленус, Специозус и у образца местной популяции выявлены ксероморфные признаки анатомической структуры листа: более развиты слои кутикулы, палисадной паренхимы, в сравнении с губчатой, более мелкие размеры устьиц. Полученные результаты указывают на то, что эти сорта более адаптированы к природно-климатическим условиям Западного Предкавказья и проявляют признаки засухоустойчивости. Сорта Диана, Монстрозус по этим показателям характеризуются как незасухоустойчивые.
Утолщение кутикулы на верхнем эпидермисе листа усиливает защитные свойства ткани [177]. Установлено, что толщина кутикулы у сортов варьировала от 5 до 9 мкм. Минимальное развитие кутикулы отмечено у сортов Рашн Виолет, Рубис, Диана, Монстрозус, а максимальное - у сорта Дюк де Брабант, Вудбридж и Специозус. Защитная функция эпидермиса усиливается в результате развития на ней трихом (волосков). Проведенные исследования показали, что у всех сортов гибискуса трихомы представлены тремя видами волосков различной сложности: простыми, двойными и звездчатыми (рис. 25,26).
Звездчатые волоски различаются по количеству «лучей» - от 4 до 8. Между сортами наблюдаются различия по частоте встречаемости типов волосков. Обнаружено, что у сорта Рашн Виолет преобладают простые волоски, у сорта Рубис чаще встречаются двойные, у сортов Диана и Корнеус Пленус -простые и двойные, а у сортов Специозус, Вудбридж и у образца местной популяции - больше звездчатых. Волоски у гибискуса расположены на листовой пластине редко, преимущественно на крупных жилках, они имеют непосредственную связь с проводящей системой. Клетки волосков содержат густую цитоплазму [1,5,6].
Известно, что для мальвовых, к ним относится гибискус, характерно присутствие во всех частях растения слизистых вместилищ, которые играют большую роль в водном балансе растения, связывая воду [1,5,6]. У гибискуса сирийского, трихомы вероятно участвуют в поддержании осмотического давления в листе и защищают его от потери воды в жаркий период.
При исследовании интродуцированных сортов гибискуса сирийского установлено, что сорта различаются по количеству устьиц на 1 мм (рис. 27).
Как видно из рисунка 27, количество устьиц на нижнем эпидермисе листовой пластинки варьировало от 299 на 1 мм2 у сорта Монстрозус, до 430 у сорта Дюк де Брабант. Остальные сорта занимают промежуточное положение. Кроме этого выявлено варьирование параметров устьиц по разным показателям. Длина замыкающих клеток устьиц изменялась от 21 мкм у сортов Вудбридж, Специозус, Карнеус Пленус и образца местной популяции, до 26 мкм у сортов Монстрозус и Рубис. В целом, наиболее крупные устьица характерны для сортов Рашн Виолет, Рубис, Монстрозус и Диана, а самые мелкие - у сорта Вудбридж и Специозус (рис. 28).
У растений сортов Вудбридж, Дюк де Брабант, Карнеус Пленус, Специозус и у образца местной популяции выявлены ксероморфные признаки анатомической структуры листа: более развиты слои кутикулы, палисадной паренхимы, в сравнении с губчатой, более мелкие размеры устьиц. Полученные результаты указывают на то, что эти сорта более адаптированы к природно-климатическим условиям Западного Предкавказья и проявляют признаки засухоустойчивости. Сорта Диана, Монстрозус по этим показателям характеризуются как незасухоустойчивые.
Один из важнейших показателей, характеризующих активность процесса фотосинтеза, устойчивость растений к низкой влагообеспеченности и высоким температурам - содержание пигментов в тканях листовой пластинки. Чем выше содержание пигментов, тем лучше растение адаптируется к изменяющимся условиям среды [178,179,180,181,182,183].
В 2010 году в летний период наблюдалось проявление таких стресс-факторов как высокая температура (до +39,6 С), низкая влажность воздуха (снижалась в августе до 14 %), дефицит почвенной влаги (в июле 18,8 мм, в августе 22,4 мм) в максимальной степени.
Для общей характеристики пигментного аппарата гибискуса сирийского проводили определение пигментов: хлорофилла а, хлорофилла б, каротиноидов в динамике в два этапа:
- в августе 2010 г. - в момент влияния таких стрессоров как высокая температура воздуха, низкая влажность воздуха, дефицит почвенной влаги. Кроме того, в летние месяцы (июнь-август), вышеперечисленные стресс-факторы проявлялись также в максимальной степени.
- в октябре 2010 г. - после наступления умеренного периода по температурному режиму, влажности, почвенной влаге (температура воздух +10 С, влажность 61 %) (табл. 23).
Проведенный анализ полученных результатов показал, что в сухой жаркий период максимальное содержание пигментов - хлорофилл а + хлорофилл б, отмечено у сортов Рубис, Специозус, Рашн Виолет, Карнеус Пленус (табл. 23). У этих же сортов наблюдается и более высокое содержание каротиноидов в листьях, что на фоне более высокого содержания хлорофилла а и б свидетельствует о лучшей защищенности пигментного аппарата листьев, т.к. известно, что одной из основных функций каротиноидов является защита хлорофилла от фотодеструкции, особенно в экстремальных засушливых и жарких условиях [178, 179, 180,184,185,186,187,188]. Полученные данные указывают на более высокую адаптационную способность сортов к экстремальным условиям среды. Роль хлорофилла в фотосинтезе связана с поглощением квантов света. Поэтому, чем выше содержание хлорофилла в листьях, тем больше поглощается рассеянного света [170]. По соотношению форм хлорофилла а/б высокие показатели отмечены у сортов Специозус, Дюк де Брабант, Рашн Виолет. Чем выше соотношение а/б, тем более теневыносливее растение, т.е. для этих сортов интенсивность света может быть ниже, чем для других и, следовательно, их можно выращивать и в затененных местах.
Высокий уровень изменчивости показателей содержания пигментов в листьях свидетельствует о том, что у данного вида пигментный комплекс легче подстраивается к различным условиям освещенности. Это следует рассматривать как одну из приспособительных реакций вида, выработанную в процессе эволюции.
При анализе полученных данных по сумме пигментов в более поздний период (14.10.10) общая тенденция в сортовом разрезе сохранилась (табл.23). Но при этом у сортов Карнеус Пленус, Дюк де Брабант, Вудбридж, Рашн Виолет общее содержание пигментов возросло по сравнению с предыдущим периодом, что свидетельствует о том, что фотосинтетический комплекс у данных сортов хорошо сохранился после сухого жаркого периода, и эти сорта лучше адаптированы к засушливым жарким условиям. Наибольшее снижение общего содержания пигментов в этот период отмечено у сортов Монстрозус и Диана (на 15-45%). Эти данные указывают на то, что в период воздействия летних стресс-факторов фотосинтетический комплекс этих сортов подвергся значительной деструкции и полностью не восстановился при наступлении благоприятных условий.
При проведении анализа содержания пигментов в листьях гибискуса сирийского в 2011 году общая тенденция по содержанию хлорофилла а, хлорофилла б, каротиноидов по сортам сохранилась (табл. 24), что подтверждает, что данный показатель может считаться специфическим сортовым признаком.
Как видно из таблицы 24 наибольшее содержание хлорофилла а+б у сортов Карнеус Пленус - 14,08, Вудбридж - 6,26, Специозус - 5,43, наименьшее содержание у сорта Рубис и Диана - 3,40 и 3,95 мг/сух. в-ва соответственно.
В летний период особенно важна засухоустойчивость интродуцированных сортов гибискуса сирийского. Основными показателями, характеризующими устойчивость растений к засухе, являются водоудерживающая способность клеток (ВС) и степень оводненности тканей листа (ОВ) [189, 190, 191, 192]. Особенно информативны эти показатели в момент наибольшего напряжения стресс-факторов, то есть после длительных жарких и засушливых периодов.
После наступления более благоприятного температурно-влажностного режима, в октябре 2010 года водный режим интродуцированных сортов изменился (табл. 25).
Эффективность размножения гибискуса сирийского зелеными черенками
Для определения эффективности размножения гибискуса сирийского методом зеленого черенкования нами был заложен опыт в условиях туманообразующей теплицы в ОПХ им. К. А. Тимирязева, х. Безлесный (закладка опыта 20 сентября 2009 и 21 сентября 2010) В опыте испытывалось 2 варианта, в каждом варианте по 100 черенков.
Вариант № 1 — черенки высаживались без обработки (контроль);
Вариант № 2 - черенки замачивались в 0,005% растворе бета-индолилмасляной кислоты (ИМК) на 12 часов.
Для черенкования подготовили торфо-песчаную смесь (1:1), черенки высаживали по схеме 3x7 см. До начала развития корневой системы влажность воздуха в теплице автоматически поддерживалась на уровне 90-95%, температура воздуха днем составляла около 30-3 5С, вечером 24-26С. Через 17 дней после начала корнеобразования влажность воздуха снизили до 80% .
Через месяц - 20 октября года была проведена ревизия укореняемости черенков. У черенков варианте №1 наблюдалось начало образования каллюса, варианте №2 было не только образование кругового каллюса, но и начало ризогенеза (рис. 29).
Проведя обследования степени укоренения черенков через 2 месяца в теплице с туманообразующей установкой в сортовом разрезе можно увидеть, что у растений сортов Дюк де Брабант, Специозус, Вудбридж, Розеус Пленус и у растений местной популяции (контроль), в варианте № 2 наблюдалось более мощное развитие корневой системы и прирост побега до 4-5 см (рис. 30).
Развитие корневой системы у сорта Дюк де Брабант при обработке ИМК (слева) по сравнению с контролем (справа) (через 47 дней после черенкования) У растений сортов Диана, Леди Стенли, Рашн Виолет, Монстрозус, Рубис, Корнеус Пленус наблюдалось более слабое развитие корневой системы, отсутствие прироста.
Весной следующего года была проведена ревизия укоренившихся черенков в теплице с туманообразующей установкой (табл. 29). Таблица 29 - Выход укорененных черенков гибискуса сирийского при размножении зелеными черенками в условиях туманообразующей теплицы,
У растений сортов Рубис, Розеус Пленус, Специозус, Дюк де Брабант, Вудбридж и у растений местной популяции (контроль) разница в вариантах с обработкой ИМК и без обработки (контроль) была незначительной. Самый низкий процент укоренения был у растений сорта Диана - 11 % в варианте с обработкой ИМК и 56 % без обработки.
Для определения темпов развития укоренившихся черенков гибискуса сирийского в условиях туманообразующей теплицы, были проведены учеты биометрических показателей укоренившихся черенков весной следующего года, через 2 месяца после начала вегетации (табл. 30).
По всем сортам наблюдалось значительное превышение биометрических показателей в варианте с обработкой ИМК. Наилучшие показатели -максимальное развитие корневой системы в сочетании с наиболее мощным приростом - отмечены у сортов Розеус Пленус, Рашн Виолет и Дюк де Брабант (рис. 31). У сортов Вудбридж, Ред Харт, Рубис при значительном приросте побегов отмечено слабое развитие корневой системы. Следовательно, для этих сортов требуются дополнительные приемы стимуляции корневой системы.
Таким образом, зеленое черенкование гибискуса сирийского в условиях туманообразующей теплицы достаточно эффективно. Наибольший процент выхода укорененных черенков с высоким качеством наблюдался у сортов Дюк де Брабант, Вудбридж, Розеус Плену с.
