Содержание к диссертации
Введение
1. Современное состояние вопроса 12
1.1 Значение периода покоя в жизни растений и история его исследования 12
1.2 Виды покоя и причины, обуславливающие его 15
1.3 Изменение биохимического состава и физиологических особенностей растений в период покоя 24
1.4 Период покоя и зимостойкость 33
1.5 Действие удобрений на зимостойкость деревьев яблони 39
1.6 Роль привойно-подвойных комбинаций в развитии покоя и зимостойкости 47
2. Условия, объекты и методика исследований 53
2.1 Условия проведения исследований 53
2.2 Климатические условия 54
2.3 Объекты, методология и методика исследований 57
3. Результаты исследований 75
3.1 Влияние органического, минерального и некорневого питания на особенности развития покоя у разных привойно-подвойных комбинаций 75
3.1.1 Особенности развития покоя у разных привойно-подвойных комбинаций яблони 75
3.1.2 Особенности весеннего выхода из покоя привойно-подвойных комбинаций 92
3.1.3 Особенности состояния зимостойкости у разных привойно-подвойных комбинаций яблони 99
3.2 Влияние органического, минерального и некорневого питания на биологические, физиологические и биохимические особенности у разных привойно-подвойных комбинаций яблони 115
3.2.1 Особенности роста и формирования листа, содержание хлорофилла и NPK в листях 115
3.2.2 Динамика изменения содержания антоцианов, крахмала и каталазы в побегах яблони 127
3.2.3 Оценка сортов яблони по компонентам зимостойкости в течение зимы 138
3.3 Особенности развития корневой системы у трехлеток яблони в зависимости от типа подвоя 167
3.4.Влияние органического, минерального и некорневого питания на продуктивность различных привойно-подвойных комбинаций яблони 172
3.4.1 Продуктивность привойно-подвойных комбинаций яблони в садах с разной плотностью размещения деревьев 172
3.4.2 Особенности вступления в плодоношение разных привойно подвойных комбинаций в зависимости от системы питания 181
4. Экономическая эффективность минерального питания при производстве плодов яблони 185
5. Обсуждение результатов 191
6. Заключение 206
7. Рекомендации производству 209
8. Список использованной литературы 210q
- Изменение биохимического состава и физиологических особенностей растений в период покоя
- Действие удобрений на зимостойкость деревьев яблони
- Объекты, методология и методика исследований
- Особенности роста и формирования листа, содержание хлорофилла и NPK в листях
Изменение биохимического состава и физиологических особенностей растений в период покоя
Смена сезонных климатических условий, повторяющаяся из года в год на протяжении тысячелетий, не могла не отложить отпечаток на жизнь растений. В благоприятное время года в их тканях все процессы жизнедеятельности проходят интенсивно. С ухудшением условий произрастания интенсивность ростовых процессов замедляется, сводится до минимума, рост приостанавливается и растение переходит в состояние покоя.
Растения умеренного и холодного климата вступают в покой, когда заметно понижается температура и ухудшается солнечное освещение, и холодный, наиболее неблагоприятный зимний период они переносят в состоянии покоя.
Таким образом, исторически сложившаяся периодичность вегетации и покоя в годичном цикле развития у растений является важной приспособительной реакцией их к ритму климата.
Я.С. Нестеров (1962) определяет, что: «Период покоя является важным биологическим свойством многолетних плодовых культур, закрепленным наследственностью в процессе длительной эволюции и отражающим приспособление растений к неблагоприятным условиям климата, закономерно повторяющимся в отдельные периоды года».
Изучение периода покоя плодовых растений имеет большое значение для дальнейшего успешного развития садоводства, так как основной причиной, затрудняющей развитие этой отрасли, является гибель плодовых от зимних повреждений, а для успешной борьбы с зимними повреждениями деревьев необходимы глубокие знания взаимоотношений между растительными организмами и окружающими их условиями в холодное время года.
Находящиеся в покое растения приобретают высокую устойчивость к неблагоприятным условиям перезимовки. Так, сибирская ягодная яблоня обладает высокой зимостойкостью. И.В. Мичурин (1948) связывает это ее ценное качество с определенным ритмом ростовых процессов: деревья этого вида рано заканчивают вегетацию и всегда хорошо подготовлены к зиме. Иную картину наблюдал И.В.Мичурин у сибирского абрикоса. Сибирский абрикос в районе Нерчинска не вымерзает при температуре -56С, в то время как в условиях Мичуринска растения его погибали при -31-34С. Основной причиной гибели этих растений было то, что у них осенью наблюдалось возобновление ростовых процессов и они оказывались не подготовленными к зиме.
Покой является не только фактором, защищающим растение от неблагоприятных условий года, но является и фактором, омолаживающим растительный организм, обуславливающим его дальнейший рост и развитие и, в значительной степени, его высокую продуктивность.
Период покоя необходимо учитывать также при интродукции плодовых растений из других стран и различных местностей и при подборе исходных форм для селекции. От длительности периода покоя зависит биологическая совместимость при прививках и ряд особенностей агротехники (сроки внесения удобрений, размножение одревесневшими и корневыми черенками и др.).
Изучение периода покоя у растений имеет большую историю, корни исследования его уходят вглубь XIX века.
Так, M.Treib (1887), S.Huber (1898), G.Volkens (1912), A.Paulode (1964) и другие, изучая тропические растения, пришли к выводу, что они проявляют смену роста и покоя, хотя климатические условия благоприятны для роста в течение всего года.
Ю.Визнер (1892) писал о годичных ритмах в жизнедеятельности древесных растений, о смене периодов вегетации и покоя.
A.E.Sehimper (1898, 1935), изучая древесные растения в условиях тропиков, обнаружил, что многие из них в течение ряда лет сохраняют присущую им на родине периодичность роста и покоя. Древесные растения тропиков также не вегетируют в течение всего года, а в определенные периоды приостанавливают рост и сбрасывают листья.
К.Перетолчин (1904), изучая покой различных древесных пород, построил свою работу на физиологической основе. Автором установлено, что глубина и продолжительность покоя коррелируют с характером превращения запасных питательных веществ: чем больше в тканях растений накапливаются масла, тем продолжительней и глубже покой.
W.L. Howard (1906), S.V. Simon (1906, 1928, 1932), Н. Molish (1909), изучая период покоя в побегах, почках, клубнях, луковицах, семенах у древесных и травянистых растений, отметили наличие покоя у всех изучаемых видов растений во всех органах. При этом Гмолиш наблюдал не только зимний, но и летний покой, который имел место у многих травянистых растений во время засухи или в периоды сильного увлажнения.
Интересные опыты по обнаружению зимнего покоя у растений были проведены F.V. Covill (1920). Для проведения работ в зимнее время он перенес несколько кустов черники из естественных условий в конце лета в оранжерею. Однако, несмотря на благоприятные условия для роста в оранжерее, все растения осенью сбросили листья и имели обычный для них зимний вид. Весной эти растения роста не возобновили. Только после длительного воздействия холодом на них (в течение 2-3 месяцев), они приобретали способность к росту. В дальнейшем автор испытал много других древесных и кустарниковых растений и все они для возобновления ростовых процессов требовали воздействие холодом в определенные периоды.
Л.И.Суркова (1962), наблюдая за ростом и развитием цитрусовых растений, установила, что в отличие от листопадных, они не имеют ярковыраженной фазы глубокого покоя и зимуют в состоянии вынужденного покоя. Однако, автор считает, что, возможно, фазу глубокого покоя проходят отдельные части растений в разное время и что характеризует цитрусовые как растения с неглубоким зимним покоем. Изучением периодичности роста и покоя у древесных растений как приспособительного фактора к окружающей среде занимались ряд других ученых: В.Н. Любименко (1924), Н.А. Максимов (1940, 1952, 1958), Е.С. Мороз (1948), А.Н. Веньяминов (1954), И.М. Васильев (1956), П.А. Генкель, Е.З. Окнина (1948, 1952, 1954, 1964, 1968), М.А. Ионова (1958), И.Н. Кондо (1959), СИ. Машкин (1959, 1960, 1963, 1969), Л.И. Сергеев (1959. 1968), А.Я. Перк (1960, 1966, 1968, 1969), Я.С. Нестеров (1962, 1967, 1968, 1969), И.М. Васильев, 1956, М.А. Тюрина, 1967, М.А. Соловьева, 1983, Г.М. Иванченко (1981), Л.К. Константинов (1982) и др. Установлено, что сезонная ритмика в жизнедеятельности у растений проявляется во всех основных физиологических процессах и соответствует сезонной ритмике метеорологических факторов в данном климатическом районе. В то же время эта ритмичность роста и покоя носит наследственный характер и закодирована в генном аппарате растений (Боннер, 1967).
Действие удобрений на зимостойкость деревьев яблони
Доказано положительное влияние микроэлементов (В, Си, Мо, Со и др.) на способность растений противостоять неблагоприятным условиям зимовки, а также на холодостойкость, жаростойкость, солеустойчивость, засухоустойчивость (Проценко Д.Ф., 1968; Язвицкий М.Н., 1972; Анспок П.И., 1990). Повышение урожая, морозоустойчивости и иммунитета растений под влиянием микроэлементов является результатом повышения жизненности организма (Сторожева М.М., 1956).
Индикатором вхождения растений в органический покой служило пробуждение почек после удаления листьев. Пробуждались только почки, не прошедшие полную дифференциацию. Наблюдения проводили с 1-го июля. Было установлено, что у летнего сорта на семенном подвое в начале июля рост был еще активным во всех вариантах и пробудилось до 50% почек (рис. 9). Тем не менее, это свидетельствовало о том, что вхождение в покой проходило уже в более ранние сроки по мере формирования почек. Заканчивалось пробуждение почек в начале сентября.
Было также выявлено, что на сроки вхождения в покой влияла внекорневая обработка Плантафолом и внесение органических удобрений. Особенно существенное влияние оказало органическое удобрение: 1-го июля различия по отношению к контролю составили 3,9 и 7,6 %, 15-го июля - 5,3 и 14,2%, 1-го августа - 4,4 и 21,5%. С середины августа различия вновь стали выравниваться, что свидетельствовало о завершении формирования новых почек.
Эти различия следует считать действием разного уровня содержания калия. В работах Трунова Ю.В. (2001, 2003) установлено, что уровень калия в растении влияет на ускорение гидролиза и утилизацию крахмала, и повышение зимостойкости тканей.
Распустилось почек, %ОООООООО ——плантафол —— контроль 58,2 І53,4 51,2 L 50,3 - —органика 49,5 47,6 35,1 28,1 vV9,9 7,2 г 5,1 0 1 ш о л я 15 июля 1 августа 15 августа 1 сентября Рисунок 10 - Вступление в период покоя летнего сорта Мелба, привитого на карликовый подвой МБ. Сроки вхождения в покой, и действие обработок складывались по-иному у летнего сорта на карликовом подвое (рис.10). Различия во все сроки наблюдения были небольшими, но проявлялся эффект роста при обработке. 1-го июля в контроле пробудилось меньше почек, чем при обработке Плантафолом. Мы полагаем, что это обусловлено наблюдавшейся 2-ой волной роста, который проявлялся в большей степени при внесении органического удобрения.
У зимнего сорта на карликовом подвое также проявлялся эффект второй волны роста и в большей степени после внесения органического удобрения (рис. 11). 1-го и 15-го июля различия были небольшими, а 1-го августа у обработанных растений еще продолжался рост, и почек пробуждалось больше, чем в контроле. К началу сентября пробуждение почек уже не было, что свидетельствовало об окончании роста и вхождения всех почек в покой.
У зимнего сорта на семенном подвое существенные различия проявились в первой половине лета у растений при внесении органического удобрения: 1-го июля число пробудившихся почек сократилось на 16,9%, но в середине лета проявился рост, и пробуждение почек увеличилось по сравнению с контролем на 3,4-5,5% (рис. 12). Между обработкой Плантафолом и контролем различия составляли от 1,2 до 3,9%. В начале сентября пробуждение почек было меньше по всем вариантам, что свидетельствует об окончании роста.
Вступление деревьев яблони в период покоя, сорта Северный синап, привитого на семенной подвой Антоновка обыкновенная, в зависимости от системы питания. 4.Внесение органического удобрения с большим содержанием калия было эффективнее по сравнению с Плантафолом и оказывало двойной эффект, усиливая ростовые процессы за счет второй волны роста и повышая вхождение почек в покой в первой половине лета.
Нами изучено вступление растений яблони в период покоя в саду.
Многие исследователи связывают переход растений в состояние покоя с окончанием роста побегов. Так В.Н. Любименко (1924), А.Н. Веньяминов (1954), Ю.Л. Гужев (1957), М.А. Ионова (1958), В.Н. Шаламов (2010) указывают, что период покоя начинается во второй половине лета, когда заканчивается рост побегов.
По данным Я.С. Нестерова (1969), у яблони в условиях средней полосы период покоя начинается в конце июля - начале августа.
В саду вхождение почек в органический покой проходило по мере их формирования и заканчивалось 15 сентября у зимних сортов Северный синап и Антоновка обыкновенная на семенном подвое Антоновки обыкновенной (рис. 13-14). Обработка Плантафолом не способстовала ускорению вхождения почек в состояние покоя. Хотя различия были несущественные, тем не менее, у обработанных растений тенденция к росту была выше, чем в контроле и почек пробуждалось в начале лета на 5,5-8,9% больше.
Объекты, методология и методика исследований
Таким образом, было установлено, что у яблони на клоновом подвое 54-118, активность дыхания и каталазы были выше в октябре и выше в январе, чем на семенном подвое и только весной начиналось их выравнивание.
Если сравнить активность каталазы с другими биохимическими процессами, протекающими в коре и древесине ветвей яблони, как-то: отложением и гидролизом крахмала, содержанием антоцианов, то отмечается связь активности каталазы с другими биохимическими процессами, происходящими в растениях в этот период.
Крахмал - основной полисахарид растений, играющий роль запасного вещества. В большом количестве он накапливается ко времени окончания ростовых процессов. В дальнейшем происходит превращение крахмала в сахара, жиры и липоиды, что повышает устойчивость плодовых растений к отрицательным температурам осенне-зимнего периода (Г.А. Гуткина, А.И. Перетятко, 2007).
И.М. Ряднова, Г.В Еремин, В.К. Кошелев (1966), считают, что накопление большого количества крахмала в осенний период способствует формированию более глубокого и продолжительного покоя, что повышает в целом морозостойкость растений.
Переход яблони в состояние покоя так же характеризуется глубокими изменениями в содержании запасных питательных веществ, в частности крахмала.
Содержание крахмала, его синтез и гидролиз характеризуют до некоторой степени физиологическое состояние растений в определенные периоды годичного цикла развития. Поэтому использование динамики превращения крахмала при обработке Плантафолом, как косвенного метода для изучения зимостойкости у яблони имело для нас определенный интерес.
Зимой морозоустойчивость плодовых деревьев связана с накоплением крахмала и превращением его в сахара. Содержание крахмала в паренхиме коры однолетних ветвей яблони было относительно стабильным в фазу глубокого покоя и снижалось, начиная с января, что свидетельствует о защитной реакции растений к воздействию низких температур в фазу вынужденного покоя. В таблице 9 показано содержание крахмала за зимы 2010-2011; 2011-2012 и 2012-2013г. г., в среднем.
Наименьшее содержание запасного крахмала в паренхиме и его более быстрая утилизация у яблонь наблюдалась в обработанном Плантафолом варианте у сорта Антоновка/семенной подвой Антоновка обыкновенная. В контрольном варианте гидролиз крахмала отмечался в январе.
У сорта Антоновка обыкновенная/54-118 содержание крахмала в паренхиме снижалось в контрольном варианте в декабре, т.к. в это период растения яблони переходят из состояния глубокого покоя в вынужденный. В варианте после обработки Плантафолом утилизации крахмала не было обнаружено.
Таким образом, обработка Плантафолом не снижала значительно содержание крахмала в изучаемых вариантах. Снижение крахмала с января отмечается из-за перехода растений из фазы глубокого покоя в фазу вынужденного. У яблони на клоновом подвое утилизация крахмала происходила медленнее, чем на семенном подвое.
М.А. Соловьевой (1982) был предложен метод определения зимостойкости растений по содержанию антоцианов в коре побегов яблони европейского и американского происхождения. Антоцианы - непластидные гликозидированные пигменты полифенольной природы, содержащиеся в клеточном соке. Учитывая химическую природу антоцианов, некоторые авторы считают, что они могут участвовать в процессах дыхания, являются факторами адаптации и экологической устойчивости растений, их содержание изменяется при воздействии низких температур (Минаева В.Г., 1978; Гулько И.П., 1992).
У яблони процессы, связанные с переходом в состояние покоя, сопровождаются выработкой специализированных механизмов адаптации, к которым относится и накопление антоцианидинов. По интенсивному образованию этих метаболитов в коровой части побегов яблони, возможно, судить о степени устойчивости генотипов к низким температурам в различные периоды перезимовки. Это проявляется и в способности к накоплению пигмента, а также изменению морозостойкости в процессе закаливания побегов в осенний период: количественные показатели существенно различаются между отдельными сортами, что позволяет их оценить в дополнение к другим морфо-биохимическим показателям на устойчивость к низким температурам (Галашева A.M., 2013).
Исследование динамики содержания антоцианов показало, что с октября по январь происходило повышение пигмента, а с февраля снижение. У сорта Антоновка/54-118 в октябре в обработанном Плантафолом варианте содержание составило 12,8 усл. ед, что на 2,8 ед меньше, чем в контроле (рис.31). В ноябре содержание антоцианов превышало достоверно в обработанном Плантафолом варианте по сравнению с контролем. В декабре и январе обработанные Плантафолом варианты превосходили контроль на 10,4-15,4 ед. а в феврале и марте уменьшалось на 3,9-21,9 ед по сравнению с контролем.
У сорта Антоновка обыкновенная на семенном подвое Антоновка обыкновенная содержание антоцианов в контрольном варианте превышало от 7,1 до 11,8 ед в октябре-ноябре по сравнению с обработанным вариантом (рис. 32). В это период растения уходили в период глубокого покоя. В январе в обработанном варианте содержание пигментов достигло максимального значения (39,9 ед.), что на 12,2 ед больше, чем в контроле (общая устойчивость тканей по 4 балла).
Особенности роста и формирования листа, содержание хлорофилла и NPK в листях
Продуктивность растений в широком биологическом понимании - это совокупность всего органического вещества, создаваемого в процессе фотосинтеза (Исаева И.С., 2000). Биологическая продуктивность формируется под воздействием совокупности факторов: эдафических, климатических, агротехнических и является производной, суммарной фотосинтетической продуктивности, определяющей её энергетические основы (Скрипникова М.К., 2007). Влияние совокупности факторов на привойно-подвойные комбинации плодовых растений определяет их биологическую продуктивность и структуру прироста фитомассы (Расулов А.Р., 1998).
Получение максимального урожая плодов с единицы площади требует наиболее полного и сбалансированного обеспечения всеми факторами жизни, в том числе элементами минерального питания (Библина, 1970; Колесников В.А., 1976; Зеленская Е.Д., 1978; Минеев В.Г.и др. 1993, Кашин В.И., 1995).
Повышению урожайности способствует внесение удобрений, система содержания почвы, ежегодная обрезка (Расулов А.Р., 2010).
Р. Тоэсапо (2002) также наблюдал увеличение урожайности на оливковых деревьях при использовании некорневых подкормок. Однако, автор отмечает, что некорневые подкормки могут использоваться лишь как дополнение к почвенному внесению удобрений, а не как альтернативный способ.
Нами изучалось влияние некорневых подкормок на урожайность яблони в течение нескольких лет (табл. 26).
Анализируя урожай в дерева, можно заключить, что этот показатель значительно превышал у Антоновки обыкновенной и Северного синапа, привитых на семенной подвой, по сравнением с Антоновкой обыкновенной, привитой на слаборослый клоновый подвой. Даже в отдельные годы урожай у Северного синапа на семенном подвое был достоверно выше, чем у Антоновки обыкновенной на этом же подвое.Так, в 2004, 2005, 2007, 2011, 2012 и 2014 годах урожай с дерева у Северного синапа на семенном подвое превышал от 5,5 кг до 57,9 кг с дерева, по сравнению с Антоновкой обыкновенной на семенном подвое.
Исследования показали, что некорневые подкормки Плантафолом не во все годы оказывали положительное влияние на урожайность яблони изучаемых привойно - по двойных комбинаций.
Яблокам в рациональном питании отводится особая роль. Они отличаются исключительной пищевкусовой ценностью и лечебными свойствами. Питательные их достоинства обусловлены содержанием углеводов, кислот, фенольных веществ, витаминов, ферментов и др. Питательные вещества яблок включают более 60 элементов, в том числе 175 калий, натрий, кальций, магний, алюминий, марганец, фосфор, медь и др. Яблоки являются источником щелочных соединений, способствуют лучшему усвоению организмом белков и поддержанию щелочной реакции крови. (Митракова С.Н. , Дорошенко Т.Н., Горбунов И.В., 2011).
Установлено влияние метеорологических условий вегетационного периода на химический состав яблок: Сахаров, пектиновых веществ и РСВ больше накапливается в теплые и менее увлажненные годы; витамин С и титруемая кислотность были выше в годы с холодным летом и большим количеством осадков (Павел, А.Р.,2004, Рыкалин Ф.Н., 2011). По содержанию химических веществ в плодах яблони существенных различий между сортами, привитыми на семенной и клоновый подвои не обнаружено (Гурин А.Г., 1994).
В связи с этим необходимо изучение урожайности и биохимического состава плодов, особенно при использовании некорневой подкормки Плантафолом. Исследования проводились в разные по погодным условиям годы. 2011 год характеризовался прохладным вегетационным периодом, 2012 год - более жарким, 2013 г. - жаркой весной и прохладным влажным летом, 2014 год характеризуется как засухоустойчивый, с очень низким количеством выпавших осадков и высокой среднегодовой температурой.
Обработка листьев Плантафолом существенно увеличивала массу плода и урожайность (табл. 27) во всех изучаемых вариантах с 2011 по 2014 г. Так, в 2011 году (прохладный и влажный год) у сорта Антоновка обыкновенная на клоном подвое, было отмечено увеличение массы плодов от 8,3 до 11,1 г по сравнению с контролем, в среднем за три года исследований, что повышало урожай с дерева от 0,6 до 2,5 кг. У этого же сорта, привитого на семенной подвой Антоновка обыкновенная, масса плодов увеличивалась от 3,1 г до 11,1г. и отмечалось увеличение урожая на 0,4 -5,6 кг с дерева по сравнению с контролем.
