Содержание к диссертации
Введение
I. Обзор литературы 9
1.1. Биологические основы жизнедеятельности пчел 9
1.2. Подготовка пчелиных семей к зимовке 11
1.3. Факторы, влияющие на зимостойкость пчелиных семей 13
1.3.1. Климатические и породные особенности 14
1.3.2. Сила пчелиных семей 15
1.3.3. Физиологическое состояние пчел 16
1.3.4. Качество и количество кормов 20
1.4. Способы улучшения зимостойкости пчелиных семей 23
1.4.1. Влияние различных подкормок на зимостойкость пчелиных семей 24
1.4.1.1. Углеводные и белковые подкормки 24
1.4.1.2. Подкормки препаратами, содержащими БАВ 28
1.5. Фитогормоны и их применение в сельском хозяйстве 29
1.5.1. Фитогормоны в растениеводстве и животноводстве 29
1.5.2. Роль фитогормонов в жизнедеятельности насекомых. 35
II. Собственные исследования 37
2.1. Методы и материалы исследований 37
2.3. Результаты исследований 42
2.3.1. Породная характеристика пчел 42
2.3.2. Подбор синтетических аналогов фитогормонов. ...43
2.3.3. Влияние различных доз цитокинина и эпибрассинолида на продолжительность жизни пчел 48
2.3.4. Подготовка пчел к зимовке 52
2.3.5. Физиологическое состояние зимующих пчел 62
2.3.5.1. Сырая и сухая масса пчёл 62
2.3.5.2. Степень развития жирового тела 64
2.3.5.3. Активность каталазы заднего отдела кишечника 68
2.3.6. Зимостойкость пчелиных семей 70
2.3.7. Весеннее развитие пчелиных семей 75
III. Экономическая эффективность
Использования синтетических фитогормонов 80
Выводы 82
Предложения 84
Список литературы
- Биологические основы жизнедеятельности пчел
- Факторы, влияющие на зимостойкость пчелиных семей
- Влияние различных доз цитокинина и эпибрассинолида на продолжительность жизни пчел
- Физиологическое состояние зимующих пчел
Введение к работе
Актуальность исследований.
В последнее десятилетие в связи с ухудшением экономической ситуации в нашей стране наметилась тенденция сокращения численности пчелиных семей и снижение их продуктивности. В 2001 г. по сравнению с 1990 г. численность пчелиных семей в России сократилась с 4,5 млн. до 3,44 млн., т.е. на 24,5% (Ульяничев Е.М., 2001; Роднова В., 2003; Прокофьева Л.В., 2004).
Наибольший отход пчелиных семей приходится на зимне-весенний период. По многолетним данным гибель семей в России в этот период составляет в среднем 12,6% от их общего количества в стране, а в отдельные годы потери достигают 40-70% семей. Экономический ущерб от плохой зимовки пчел примерно равен стоимости получаемого от них меда. Еще более значительный ущерб наносит пасекам ослабление плохо перезимовавших семей, достигающее в ряде случаев 50-75% от их численности перед зимовкой, хотя норма смертности не должна превышать 10% от общего числа особей в семье (Лебедев В.И., 2004; Улановский В.А., 1994; Билаш Г.Д., Назин С.Н., 1993).
Основываясь на результатах многолетних статистических данных НИИ пчеловодства, в настоящее время компенсировать снижение численности пчелиных семей с помощью отводков не представляется возможным, что связано, прежде всего, с недостаточной силой основных семей и дефицитом плодных пчелиных маток искусственного вывода (Билаш Г.Д., Назин С.Н., 1993). Этот факт указывает на проблему обеспечения сохранности пчелиных семей в зимний период.
Обеспечение полной сохранности пчелиных семей в течение этого периода представляет собой первостепенную задачу в пчеловодстве. Чем лучше перезимуют пчелиные семьи, тем выше их продуктивность, тем
меньше будет затрачено времени на уход за ними в весенне-летний период. Хорошо перезимовавшие семьи, кроме того, отличаются повышенной устойчивостью к заболеваниям, эффективно опыляют энтомофильные культуры, обеспечивают широкие возможности для интенсивного формирования ранних полноценных отводков (Болдырев С.Я., 1989).
Причиной гибели и ослабления пчелиных семей в зимне-весенний период не зависимо от породы пчел и способа зимовки является несоответствие приемов содержания и кормления семей их биологическим потребностям. Наибольшим образом влияет на ход зимовки качество и количество кормовых запасов.
В первую очередь наблюдается недостаток пыльцы в гнездах пчел в период их подготовки к зимовке, что сказывается на качестве нарождающихся к зиме пчел (Таранов Г.Ф., 1986). Кроме того, в пчеловодстве широко практикуется частичная замена мёда сахаром для обеспечения рентабельности пасек, подкормки семей с целью замены или пополнения кормов и стимуляции осенней откладки яиц маткой. Переработка сахарного сиропа ведёт к износу пчел, сокращая продолжительность их жизни, снижая запас питательных веществ в теле и устойчивость организма к низким температурам (Мельничук И.А., 1967, 1968; Жеребкин М.В., Шагун Я.Л., 1971; Мартынов А.Г., 1977; Чернов Н.С., 1977). Необходимо более рациональное использование кормов и применение их заменителей. Вследствие этого проводятся изыскания дешевых и эффективных добавок к сахарному сиропу, улучшающих физиологическое состояние зимующих пчел и положительно влияющих на исход зимовки.
Одним из основных методов решения данной проблемы может служить внедрение в производство новейших научных достижений, позволяющих снизить отход пчел в зимне-весенний период. Большое значение при этом имеют приемы, уже нашедшие применение в
растениеводстве и животноводстве. Особое внимание уделяется препаратам, создаваемым на основе биологически активных веществ растительного происхождения. Учитывая тесную взаимосвязь насекомых с растительным миром, можно предположить, что для нормального развития пчел требуются физиологические вещества растений, в том числе фитогормоны, которые содержатся в нектаре и пыльце, а, следовательно, привычным образом потребляются с кормом. В последние годы исследователями показана роль фитогормонов в регуляции развития насекомых (Какпаков В .Т., 1993; Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Дегтярев СВ. и др., 1998). Так, для нормального полового развития пустынной саранчи требуется гиббереллин ГК3 , поступающий вместе с кормом. Было высказано предположение, что физиологически активные вещества растений, регулирующие их рост и развитие, могут являться таковыми и для насекомых, оказывая определенное влияние на протекание обменных процессов в их организме. Применение синтетических аналогов фитогормонов обусловлено также тем, что некоторые из них имеют схожее химическое строение с гормонами насекомых: ауксины на серотонин, абсцизовая кислота на ювенальный гормон, брассиностероиды на экдизон (Муромцев Г.С., Данилина Е.Э., 1996). Ранее было указано положительное влияние на пчел фитогормонов гиббереллина и гетероауксина (Севастьянов В.Д., 1956; Митев Б., 1970). Цитокинин и эпибрассинолид прежде не испытывались на пчелах, хотя выявлено их содержание в пыльце растений (Saha Р.К, Ganguli Т., 1986; Jahns Tomas R., Jolliff Gary D., 1990; Asakava Sclichi, AbeHiroshi., 1990).
Знание того, что фитогормоны обладают более высокой активностью по сравнению с гормонами насекомых и с меньшей скоростью подвергаются инактивации, привело к созданию нового поколения инсектицидов, которые не уничтожают взрослую особь, а влияют на скорость ее полового созревания или метаморфоза (Какпаков В/Г., 1993).
Поэтому разработка приемов и методов внесения фитогормонов в подкормки пчелиных семей с целью улучшения результатов их зимовки на сегодняшний день является актуальным. Изучение действия фитогормонов на пчел является предпосылкой для выявления нового способа регуляции их жизнедеятельности.
Цель и задачи исследований.
Принимая во внимание вышеуказанное, целью наших исследований являлось изучение влияния синтетических аналогов фитогормонов на зимостойкость пчелиных семей.
Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:
Испытание влияния добавок фитогормонов в подкормки семей сахарным сиропом на продолжительность жизни пчел и определение их оптимальных дозировок.
Изучение действия фитогормонов на физиологические показатели зимующих пчел.
Определение влияния фитогормонов на хозяйственно-полезные показатели зимостойкости пчелиных семей.
Установление роли фитогормонов в ранневесеннем развитии пчелиных семей.
Расчет экономической эффективности применения фитогормонов при осенней подкормке пчелиных семей сахарным сиропом.
Научная новизна исследований.
Исследования выявляют роль фитогормонов в период зимовки пчелиных семей и открывают возможности применения нового метода, регулирующего жизнедеятельность пчел.
Установлено положительное влияние фитогормонов на продолжительность жизни пчелиных особей.
В связи с применением фитогормонов показано улучшение физиологического состояния пчел, что положительно отражается на
результатах зимовки пчелиных семей и увеличивает темп их весеннего развития.
Практическая значимость работы.
Экспериментальные данные дают рекомендации по дозам использования фитогормонов с целью улучшения состояния пчел и уменьшения отхода пчелиных семей и расходования кормов в зимне-весенний период. Применение добавок фитогормонов в подкормку пчелиных семей позволяет повысить их жизнеспособность, и тем самым увеличить экономический эффект их использования.
I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Биологические основы жизнедеятельности пчел
В годовом цикле жизнедеятельности пчелиной семьи выделяют пять качественно отличающихся периода роста и развития (Таранов Г.Ф., 1961; Лебедев В.И., 1995,1997).
Первые три периода — смена перезимовавших пчёл, активный рост семьи и накопление в семье резерва не занятых работой пчёл - определяют весенне-летнее развитие пчелиного сообщества. На этом этапе происходит существенное увеличение силы семьи за счёт активного выращивания расплода. Масса пчёл может достигать 5-6 кг, а организм особей подготавливается к главному медосбору путём накопления резерва питательных веществ.
С наступлением главного медосбора семья вступает в четвёртый период роста и развития — подготовка пчёл семьи к зимовке. В этот период происходит закономерное уменьшение количества пчёл в семье вследствие повышенного их износа на сборе нектара и его переработке, а также снижения откладки яиц маткой. При этом обеспечивается увеличение массы откладываемых яиц, что, наряду с ростом уровня личиночного кормления, способствует нарождению более крупных пчел (Лебедев В.И., 1995, 2004). В центральном регионе России успешную зимовку семей обеспечивают физиологически полноценные пчелы, выведшиеся во второй половине июля и в августе (Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Соловьева Л.Ф., Кирьянов Ю.Н., Билаш Н.Г., Торопцев А.И., 1999).
В период подготовки семей к зимовке происходят глубокие физиологические изменения в организме пчёл. В этот период в организме пчел осеннего поколения накапливаются запасные питательные вещества в виде отложений липидов, гликогена и азота, что приводит к изменению состояния внутренних органов, происходит частичная дегидратация, которая повышает их холодоустойчивость, у пчёл изменяется температура максимального переохлаждения (Еськов Е.К., 2003). Пчёлы в процессе подготовки к зимовке приобретают способность довести до минимума потребление корма, продолжительность их жизни увеличивается с 30 до 180 — 200 дней. Это достигается тем, что в процессе подготовки к зиме пчёлы приобретают признаки физиологически молодых, имеют хорошо развитые гипофаренгиальные железы и жировое тело, в котором находятся отложения резервных веществ. Поэтому степень развития этих органов определяет физиологическое состояние пчёл. По их состоянию можно судить о подготовленности пчёл к зимовке и прогнозировать её ход (Лебедев В.И., 1995).
С окончанием осенью выращивания расплода и образованием зимнего клуба семья вступает в пятый период — зимовки пчёл.
Период зимовки пчёл характеризуется полным отсутствием расплода в семьях в течение 5-6 месяцев. У пчел в зимний период изменяется тип дыхания. В отличие от летних пчел процесс образования тепла у них протекает без участия кислорода воздуха. Замена аэробного типа дыхания анаэробным обусловлена плотным скоплением насекомых в клубе, куда затруднен свободный доступ кислорода. Питаясь в зимний период мёдом, в котором очень мало белковых веществ, пчёлы имеют возможность восполнять потребности организма в азотистых веществах за счёт запасов, отложенных в виде резервов в их теле. Эти запасы необходимы пчёлам не только во время зимовки, но и весной следующего года для выращивания расплода (Тюнин Ф.А., 1926; Чернов Н.С., 1977). В норме откладка яиц маткой и выращивание расплода в успешно зимующих семьях начинается лишь со второй половины марта.
В толстой кишке пчёл совершаются сложные процессы, направленные на предохранение каловых масс от гниения. Здесь содержится глюкозоокислительный фермент, разлагающий глюкозу на глюконовую кислоту. Поддерживается кислая среда, задерживающая развитие микроорганизмов. Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется каталазой, которую выделяют ректальные железы, на кислород и воду. Кроме того, фермент каталаза принимает участие в процессе тканевого дыхания в зимний период (Жеребкин М.В., 1965).
Факторы, влияющие на зимостойкость пчелиных семей
Зимостойкость - один из важнейших хозяйственно-полезных признаков пчелиных семей. Он характеризует способность пчелиных семей успешно переносить длительный безмедосборный осенне-зимний период с отрицательными температурами окружающей среды. Успех зимовки определяется сохранностью наибольшего количества рабочих пчёл и пчелиной матки с наименьшими затратами корма (Жданова Т.С., 1967; Смирнов В.М., 1978; Жеребкин М.В., 1979; Таранов Г.Ф., 1987; Билаш Г.Д., Назин С.Н., 1993; Козловский Г.М., 1993).
На результаты зимовки оказывает влияние ряд факторов: сила пчелиных семей, физиологическая подготовка пчёл к зимовке и потенциальная продолжительность их жизни, интенсивность потребления пчелами меда в течение зимовки, количество и качество кормовых запасов, условия вентиляции гнёзд и зимовника, их температурный и влажностный режим (Улановский В.А., 1992). Снижают результативность зимовки болезни пчел и воздействие врагов, например, грызунов (Смирнов В.М., 1978).
Лучшей зимостойкостью обладают пчелы тех пород, которые сформировались в условиях более сурового континентального климата. Только среднерусские пчёлы эволюционно приспособлены к продолжительному, в течение 6-7 месяцев, нахождению внутри гнезда в форме зимнего клуба при противодействии в отдельные периоды отрицательным температурам воздуха до -40 С. Пчёлы южных пород, например, жёлтые кавказские и итальянские, менее устойчивы к сильным похолоданиям и при возможности совершают зимние очистительные облёты, что позволяют переживать климатические условия зимы в пределах области распространения этих пчёл (Аветисян Г.А., 1983; Таранов Г.Ф., 1987; Кривцов Н.И., Лебедев В.И., 1995).
Южные пчёлы отличаются от северных, прежде всего, более интенсивным обменом веществ. Уменьшение интенсивности обмена веществ в период зимовки способствует лучшему сохранению пчёл.
Более зимостойкие северные пчёлы осенью содержат в своём теле больше жировых отложений (Жеребкин М.В., Шагун Я.Л., 1971).
Наполнение заднего отдела кишечника среднерусских пчёл протекает медленнее по сравнению с другими породами. Например, вес задней кишки среднерусских пчёл весной в опытах зарегистрирован в среднем в 34,7 мг, в то время как у пчёл кавказских пород - в 41,3 мг (Жеребкин М.В., 1979).
У слабозимостойких южных пчёл защитный механизм в прямой кишке выражен слабее, чем у более зимостойких северных пород. Приблизительно в два раза меньше каталазная активность ректальных желёз у пчёл южных пород (Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Туников Г.М., 1999).
Некоторые авторы выделяют среди южных пород карпатскую как более зимостойкую. Пчёлы этой породы осенью выращивают больше расплода, что положительно сказывается на их силе, обладают лучшими физиологическими показателями, чем пчёлы других южных пород. По итогам зимовки у карпатских пчёл наблюдалось меньшее ослабление и отход пчелосемей (Улановский В.А., 2002). Наряду с этим в северных районах, куда практикуется завоз пчел южных пород, в том числе и карпатской, наблюдается большая гибель пчелиных семей в зимний период (Билаш Г.Д., НазинС.Н., 1993).
Численный состав здоровых семей, обеспеченных доброкачественным кормом, существенно влияет на исход зимовки.
Рекомендуется подготавливать к зимовке сильные семьи массой не менее 2-2,5 кг, состоящими преимущественно из физиологически молодых особей позднелетнего и осеннего вывода. Сильные семьи значительно лучше переносят зимовку, т.е. имеют примерно в 2,0-3,5 раза меньше подмора и меньше поражаются нозематозом, чем пчёлы слабых и средних ло силе семей (Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Туников Г.М., 1999). Это объясняется не столько численностью семей, сколько их качеством, которое зависит от условий кормления и микроклимата при выращивании.
Пчёлы из слабых семей осенью более интенсивно питаются пергой и значительно дольше воспитывают личинок, что, в конечном счёте, отрицательно сказывается на их физиологическом состоянии и ведет к преждевременному износу (Жеребкин М.В., 1965).
Влияние различных доз цитокинина и эпибрассинолида на продолжительность жизни пчел
На основе полученных результатов лабораторных испытаний, мы выбрали для дальнейших исследований фитогормоны цитокинин и эпибрассинолид. Цитокинин из всех испытанных фитогормонов наиболее эффективно повлиял на продолжительность жизни пчел в садках. Фитогормон эпибрассинолид, как было указано выше, по своему химическому строению близок к стероидным гормонам линьки и метаморфоза у насекомых, экдистероидам, а, следовательно может оказывать влияние на развитие и половое созревание насекомых. Фитогормоны гиббереллин и гетероауксин, в отличие от цитокинина и эпибрассинолида, ранее испытывались на пчелах, показав положительное действие на процессы их жизнедеятельности.
Прежде чем переходить к испытанию фитогормонов на пчелиных семьях, мы организовали садковые опыты с различными дозами этих веществ.
При добавлении в корм различных доз цитокинина во всех опытных группах максимальная продолжительность жизни пчел была выше, чем в контроле (табл. 3). При дозах 25 мг/л и 100 мг/л наблюдалось снижение продолжительности жизни относительно контроля, но разность оказалась недостоверной. При дозировке 50 мг/л отмечалась наибольшая величина средней продолжительности жизни, причем по указанной дозе различия с контролем были достоверны.
Динамика гибели пчел в садках показывает схожий характер графика во всех группах (рис.4). Это свидетельствует о незначительных различиях влияния испытуемых доз цитокинина на продолжительность жизни пчел. Массовая гибель особей приходилась на 3-8 день опыта. Наибольший отход пчел наблюдался в группе, получавшей цитокинин в дозе 100 мг/л на пятый день, когда количество погибших особей достигло 56 штук.
Следовательно, из исследованных доз цитокинина достоверно больше остальных оказывает влияние на величину изучаемого признака доза 50 мг/л.
Испытание различных доз эпибрассинолида показало, что дозы ОД-0,3 мг/л сахарного сиропа достоверно способствуют увеличению средней продолжительности жизни пчел относительно контроля (чистый сахарный сироп), причем наибольшая выраженность признака отмечалась при дозе 0,2 мг/л (табл. 4). При дозе 0,4 мг/л отмечалось снижение продолжительности жизни, хотя разность оказалась недостоверна.
При анализе динамики гибели пчел в садках отмечается наибольшая гибель особей на 4-9 день опыта во всех группах (рис.5). Наибольший отход особей был отмечен в контрольной группе на пятый день. Дольше всех прожили пчелы, получавшие эпибрассинолид в дозе 0,2 мг/л.
Следовательно, эпибрассинолид наилучшим образом оказывает влияние на продолжительность жизни пчел в дозе 0,2 мг/л.
Таким образом, подкормка пчел сахарным сиропом с добавлением фитогормонов в определённых дозах способствует увеличению продолжительности жизни пчел. Цитокинин в большей степени увеличивает продолжительность жизни пчел в дозе 50 мг/л, эпибрассинолид - в дозе 0,2 мг/л сахарного сиропа. Указанные дозы в дальнейшем использовались для испытания синтетических аналогов фитогормонов на пчелиных семьях в полевых условиях.
Результаты зимовки пчелиных семей во многом зависят от числа выращенных пчёл в конце лета и в начале осени, а также от силы семьи в предзимний период. В это время всегда наблюдается снижение яйценоскости матки и количества выращиваемого расплода, но данный процесс поддается относительной регулировке (Liebig G., 1993).
После проведённых лодкормок с добавлением фитогормонов в 2001 году мы наблюдали за подготовкой пчел к зимовке на основании контрольных учетов их силы и количества печатного расплода (табл. 5, приложение 1). Во всех группах сила семей в течение осеннего периода постепенно уменьшалась, но с различной интенсивностью. В контрольных семьях в период с 03.08. по 05.10. сила изменилась в среднем на 18%, что составило 1,4 улочки; тогда как в группе, получавшей цитокинин, - на 13% (1,0 улочка), эпибрассинолид - на 14% (1,1 улочка), но разница находилась в пределах статистической недостоверности.
Физиологическое состояние зимующих пчел
Масса тела пчел имеет определенное физиологическое значение и зависит от кормления пчел, начиная с личиночной стадии, возраста, выполняемой работы и времени года. При подготовке пчел к зимовке она увеличивается за счет накопления в их теле органических веществ. Причем увеличение сырой и сухой массы происходит неравномерно. В опытах Жеребкина М.В. и Шагуна Я.Л. (1971) сырая масса осенью увеличивалась на 13-19% у пчел из разных местностей, тогда как сухая масса этих же пчел возросла на 16-26%.
Уменьшение процентного содержания воды в теле пчел связано с повышением их холодостойкости. При этом часть воды переходит в особое состояние, когда она связывается коллоидами клеточной протоплазмы и не замерзает при низких температурах (Ушатинская Р.С, 1957). Осенью в организме пчел из районов с более суровым климатом, как правило, содержится меньше общей воды, чем у пчел из более теплых мест (Жеребкин М.В., Шагун Я.Л., 1971). Поэтому уменьшение части свободной воды будет являться признаком зимостойкости пчел.
В условиях средней полосы европейской части России перед началом зимовки в теле пчел содержится в среднем 66,1% воды (Еськов Е.К., 2003).
Установлено, что пчелы, выращенные осенью в слабой семье, менее устойчивы к неблагоприятным факторам зимовки, в их теле содержится больше воды по сравнению с пчелами из сильных семей. Хуже всего зимуют семьи, в которых рабочие пчелы отличаются увеличенным содержанием воды (Лебедев В.И., 1997).
В связи с вышеизложенным мы поставили перед собой задачу определить сырую и сухую массу пчел с удаленным пищеварительным трактом, а также расчетным путем найти процентное содержание свободной воды в их теле (табл. 8, приложение 3).
Как видно из данных таблицы, сырая масса пчел опытных групп превышала этот показатель в контрольной группе. Пчелы, подкормленные цитокинином, имели массу на ЗД2 мг больше, чем в контроле (3,9% относительно контроля), а пчелы, получавшие осенью эпибрассинолид - на 4,38 мг (5,5% по отношению к контролю). Сухая масса, как показатель накопления питательных веществ в теле пчел, отличалась той же закономерностью. Так, в группе II она на 1,76 мг, или 6,7%, превысила величину контрольной группы, в группе III — на 2,50 мг, или 9,5%. Причем, результаты по сухой и сырой массе пчел, оказались в обеих опытных группах достоверными по отношению к контролю.
По показателю процентного содержания воды в теле пчел достоверные отличия были отмечены только в III группе, пчелы которой имели в своем теле 65,46±0,27% свободной воды, что на 1,89% меньше, чем в контроле. Пчелы группы II содержали в своем теле на 1,32% меньше воды, чем в контроле.
Улановский В.А.(1991) отмечает, что пчелиные особи, выращенные в слабых семьях, имеют меньшую сырую массу. Содержание сухих веществ в теле пчел, выращенных в средних и сильных семьях, к концу октября на 4 — 5% больше, чем у особей из слабых семей. Эти факты подтвердились нашими исследованиями. Однако, не смотря на то, что превосходство по силе опытных семей над контролем осенью не являлось достоверным, данные по весу пчел носят достоверный характер, что служит основанием считать причиной данных различий влияние фитогормонов.
Таким образом, результатом действия фитогормонов, добавляемых осенью в подкормки пчел сахарным сиропом, явилось увеличение их сырой и сухой массы, а также снижение процентного содержания воды в теле.
Запас азотистых веществ, гликогена и жира в теле пчел служит важным показателем уровня подготовки их к зимовке. В связи с тем, что питательные вещества в основном аккумулируются у пчел в жировом теле (Lotmar R., 1939; Maurizio А., 1954; Жеребкин М.В., 1965), по степени развития этого органа можно судить о величине запаса питательных веществ.
