Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Закономерности популяционнои динамики лесных насекомых-филлофагов и влияние погодных факторов на развитие вспышек массового размножения 9
1.1. Влияние погоды на динамику численности насекомых-филлофагов 9
1.2. Модели популяционнои динамики и учет погодных факторов 20
1.3. Теоретические основы оценки влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек их массового размножения 24
Глава 2. Объекты и районы исследований 37
2.1. Насекомые-филлофаги: закономерности экологии и динамики численности 37
2.2. Сосновая пяденица: экология и динамика численности 45
2.3. Сибирский шелкопряд - биология, экология, динамика численности 49
2.4. Минусинские и алтайские сосновые боры: краткие характеристики 54
2.5. Приангарье: краткая характеристика 56
2.6. Погодные данные 57
Глава 3. Необходимые и достаточные условия для возникновения вспышек массового размножения насекомых-филлофагов Сибири 61
3.1. Условные вероятности, формула Байеса, расчет необходимых и достаточных условий 61
3.2. Сосновая пяденица {Bupalus piniarius L.) как объект исследований 66
3.3. Необходимость и достаточность погодного влияния на развитие вспышек лесных насекомых 68
3.4. Сибирский шелкопряд (Dendrolimus superans sibiricum Tschtv.) - особенности популяционнои динамики 77
Глава 4. Спектральный анализ связи погодных характеристик с развитием вспышек массового размножения 87
4.1. Основные характеристики спектров временных рядов модифицирующих факторов 87
4.2. Принципы классификации спектров погодных показателей 93
4.3. Статистический анализ данных по динамике численности соснового шелкопряда с использованием спектрального представления погодных колебаний 101
Глава 5. Влияние погодных условий на возникновение зональных и панзональных вспышек массового размножения 107
5.1. Панзональные вспышки массового размножения 107
5.2. Модели синхронизации популяционной динамики в ходе зональных и панзональных вспышек массового размножения 110
5.3. Сопряженность погоды на территории очага вспышки массового размножения сибирского шелкопряда 115
5.3.1 Оценка степени сопряженности погодных условий 116
Выводы 135
Библиографический список 137
- Влияние погоды на динамику численности насекомых-филлофагов
- Теоретические основы оценки влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек их массового размножения
- Насекомые-филлофаги: закономерности экологии и динамики численности
- Сибирский шелкопряд - биология, экология, динамика численности
Введение к работе
Актуальность работы. Для некоторых видов лесных насекомых-фитофагов, таких, как сибирский шелкопряд, непарный шелкопряд, сосновая пяденица, черный пихтовый усач и другие виды, характерны значительные колебания численности популяций. Увеличение численности популяции в десятки тысяч раз (вспышка массового размножения) приводит к увеличению потребления корма, необходимого для поддержания жизни особей в популяции и наносит древостою урон, сравнимый с ущербом от лесного пожара. Во многих случаях площадь очагов массового размножения достигает сотни тысяч и даже миллионы гектаров. Вспышки этого типа носят название панзональных.
Считается, что в условиях Сибири развитие вспышек массового размножения лесных насекомых инициируется изменениями погодных условий, в частности, засушливыми летними сезонами. Однако характер воздействия погодных условий на динамику популяций лесных насекомых остается неясным. Действуют ли изменения погодных условий на изменение численности популяции без запаздывания, или же с некоторым временным запаздыванием? Всегда ли развитию вспышек способствуют изменения погодных характеристик одного типа? Является ли погодный фактор необходимым и достаточным для развития вспышек, или только необходимым? Связано ли их развитие зональных и панзональных вспышек массового размножения с одновременным однонаправленным изменением погодных условий во всей зоне вспышки? Детального количественного анализа влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых до настоящего время не проводилось.
Цель работы
Разработка математических методов анализа влияния модифицирующих (в частности, погодных) факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек массового размножения насекомых в лесных насаждениях Сибири. Основные задачи работы:
Анализ существующих теоретических моделей оценки влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых.
Разработка методов оценки необходимости и достаточности условия влияния модифицирующих факторов на развитие популяции лесных насекомых и методов оценки рисков возникновения вспышки в зависимости от погодных показателей предшествующих лет.
Анализ погодных условий, как фактора, синхронизирующего вспышки массового размножения лесных насекомых на большой территории.
Выявление ключевых модифицирующих факторов, влияющих на популяционную динамику насекомых, с целью прогнозирования вспышек массового размножения вредителей.
Научная новизна работы: предложены математические модели, описывающие влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых; предложены методы оценки влияния погодных условий на развитие вспышек массового размножения лесных насекомых; введены понятия необходимых и достаточных условий воздействия модифицирующих факторов на рост численности популяции, предложено использовать байесовские методы для расчета условных вероятностей развития вспышек; с целью выявления зависимости между погодными условиями и динамикой численности популяций лесных насекомых использованы методы спектрального анализа временных рядов погодных показателей; предложны модели и методы оценки степени синхронизации влияния погодных факторов на развитие панзональных вспышек.
Научная и практическая значимость. Разработана методика оценки влияния погодных факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек их массового размножения. Найдены критические периоды сезонной динамики, когда погодные факторы оказывают влияние на динамику численности насекомых-вредителей. Показано, что благоприятные погодные условия не являются достаточным фактором для возникновения вспышек массового размножения. Найденные закономерности можно использовать в ходе лесоэнтомологического мониторинга для оценки риска возникновения вспышек массового размножения насекомых-вредителей.
Личный вклад автора:
Участие в постановке задачи, построении и анализе представленных в работе моделей, а также использование данных теоретических разработок для анализа зависимости популяционнои динамики лесных насекомых от модифицирующих факторов в лесах Красноярского края. Настоящая работа является итогом исследований, выполненных автором в 2003-2006 гг.
Положения, выносимые на защиту:
Для выявления необходимых и достаточных условий влияния погоды на развитие вспышки массового размножения предложено использовать методы байесовской статистики;
Благоприятные погодные условия являются необходимым, но недостаточным фактором для развития популяционнои динамики сосновой пяденицы Bupalus piniarius L., и возникновения регулярных вспышек массового размножения в ленточных борах Сибири.
Благоприятные погодные условия являются необходимым, но недостаточным фактором развития вспышек массового размножения сибирского шелкопряда Dendrohmus superans sibiricus Tschtv. в лесах Приангарья.
Для оценки влияния погоды на развитие вспышек массового размножения предложено использовать как усредненные помесячные данные, так и данные суточной динамики погодных характеристик.
Временная сопряженность изменений погодных условий в различных районах на территории Приангарья является необходимым синхронизирующим фактором панзональных вспышек массового размножения.
Апробация работы.
Результаты работы докладывались на международных, российских и региональных конференциях: The Fifth European Conference on Ecological Modeling (ECEM 2005) (Pushchino, 2005); Международная школа-конференция студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005 г.); 13th IBFRA Conference (Умеа, Швеция, 2006); VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006).
На разных этапах работа была поддержана РФФИ (гранты №№ 02-04-48769, 03-04-49428, 05-0449360).
Структура и объем работы. Диссертация содержит 147 страниц машинописного текста и включает введение, 5 глав, заключение, 24 иллюстрации, и 23 таблицы. Список литературы содержит 103 наименования.
Публикации. По материалам диссертации имеется 7 публикаций (в т.ч. 2 по списку ВАК).
Публикации.
По материалам диссертации имеется 7 публикаций. 1. Meteleva, М.К. The influence of weather factors on the forest insects outbreak. European Conference on Ecological Modelling. Proceedings [Текст] I M.K. Meteleva II Abstracts of The Fifth European Conference on Ecological Modelling, - Pushchino (Russia), September 19-23, 2005. - Pushchino: IPBPSS RAN, 2005.-P. 125-126.
Метелева, М.К. Влияние модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек массового размножения [Текст] / М.К. Метелева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан: Издательство Хакасского государственного университета им. Катанова, 2005. - т.1., № 9. - С. 86.
Пальникова, Е.Н. Влияние модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек массового размножения [Текст] / Е.Н. Пальникова, М.К. Метелева, В.Г. Суховольский // Лесоведение, 2006. - № 5. - С. 29 - 35.
Метелева, М.К. Статистическая оценка влияния модифицирующих факторов на возникновение вспышек массового размножения лесных насекомых [Текст] / М.К. Метелева, В.Г. Суховольский // Хвойные бореальной зоны, 2006. - № 2. - С. 80-85.
Метелева, М.К. Влияние погодных факторов на развитие вспышек массового размножения лесных насекомых: статистический анализ [Текст] / М.К. Метелева, // Матер. VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции. - Новосибирск: Талер-Пресс, 2006. - С. 363-365. Meteleva, М.К. The influence of weather factors on forest insects' outbreak development: statistical analysis [Текст] I M.K. Meteleva II Abstracts of the 13th IBFRA Conference. - Umea (Sweden), 2006 . - P. 144.
Метелева, М.К. Спектральный анализ погодных показателей и оценка необходимых условий развития вспышек массового размножения лесных насекомых [Текст] / М.К. Метелева // Тезисы докладов XIII Международного симпозиума «Сложные системы в экстремальных условиях». - Красноярск: КНЦ СО РАН, 2006. - С. 82-83.
Влияние погоды на динамику численности насекомых-филлофагов
Факторы, оказывающие влияние на численность популяций лесных насекомых, принято делить на регулирующие - зависящие от плотности популяции насекомых, и модифицирующие не зависящие от плотности популяции насекомых (Исаев и др., 2001). Среди модифицирующих факторов, можно назвать такие, как солнечная активность, геомагнитное поле, солнечная инсоляция и т.д. Однако важнейшим из модифицирующих факторов, оказывающих влияние на насекомых, являются погодные факторы: температура окружающей среды, влажность воздуха, количество осадков.
Насекомые являются пойкилотермными животными, они не имеют постоянной температуры тела. Жизненный цикл насекомых напрямую зависит от внешних источников тепла, так как они обеспечивают регуляцию температуры тела, а потому развитие и выживаемость популяции тесно связано с температурой окружающей среды и осадками (Zaslavski, 1989; Shreeve, 1992; Roy, Thomas, 2003). Температура влияет на протекание биохимических процессов, и основные метаболические функции насекомых могут значительно изменяться в ответ на самые незначительные колебания температуры (Dawson, 1992). Также температура влияет на затраты и восполнение энергии, скорость развития особей (Lyons, Lysyk, 1989; Buse et al., 1999; Davidowitz et al., 2003; Tammaru et al., 2004), здоровье, распространение (Whittaker, Tribe, 1996; Parmesan, 1996; Parmesan et al., 1999; Crozier, 2002; Brewer, Gaston, 2002), миграцию (Drake, 1994), количество годовых генераций (Pollard, Yates, 1993) и сезонное развитие популяции (Bentz et al. 1991; Grist, Gurney, 1995), начало лёта, выживаемость (Parmesan et al., 2000) и на развитие вспышек массового размножения (Кондаков, 1974; Wallner, 1987; Barthod, 1994; Cannon, 1998).
Высокая температура окружающей среды снижает время необходимое для поднятия температуры тела до значений, при которых начинается лет (Drake, 1994). Как следствие, увеличивается эффективность функций зависящих от летной активности, таких как нахождение партнеров, преодоление преград и откладывание яиц (Dennis, 1993). Повышение температуры может также снижать выживаемость при превышении пороговых значений, необходимых для развития особей (Poston et al., 1977; Dennis, 1993).
Температура и влажность оказывает большое влияние на жизненный цикл бабочек. Например, в Великобритании или Финляндии выявлена тесная связь между видовым разнообразием и климатическими флуктуациями, что предполагает изменения климата могут повлиять на смещение ареалов некоторых насекомых, то есть способствовать миграции (Dennis, 1993).
Для многих видов местообитание существует при некоторых пространственно-распределительных ограничениях, которые могут быть удовлетворительными только благодаря климатическим факторам. В таких случаях ареал определяется климатом. С уменьшением расстояния до краев ареала особи часто испытывают на себе влияние усиливающихся неблагоприятных погодных условий, которые выражаются в меньшем числе и в меньших размерах подходящих для местообитания участков или в снижающейся способности к воспроизводству (Brown et al., 1996). Таким образом, особи, живущие вдоль границ ареала, часто находятся на грани своих физиологических возможностей и, вследствие этого, испытывают на себе стрессовые, неблагоприятные и летальные климатические явления (Hoffman, Parsons, 1997).
Многие случаи вымирания популяции бабочек Euphydryas editha связаны с определенными климатическими явлениями (Singer, Ehrlich, 1979). В 1975-1977 гг. сильная засуха в Калифорнии вызвала гибель 5 из 21 изученных популяций. Исключительно влажные годы вызвали совершенно различную реакцию у двух подвидов. Последующие зимы с количеством осадков на 50-150% выше среднего значения сильно сократили популяцию Е. editha bayensis в окрестностях залива Сан-Франциско, в то время как в северных районах Баха в Мексике наблюдалась вспышка массового размножения Е Editha quino.
Двадцать лет изучения одной и той же территории в Сьерра Неваде (Калифорния) позволили выявить три случая экстремальных погодных явлений, постепенно уничтоживших всю популяцию Е. Editha на высоте 2400 м над уровнем моря. Первая катастрофа произошла в 1989 г., когда малая высота снежного покрова зимой привела к раннему и необычайно синхронному выходу взрослых особей из куколок в апреле (вместо обычного июньского лета). В это время цветы еще не зацвели, и большая часть взрослой популяции погибла от голода. Спустя год относительно низкий снежный покров опять спровоцировал раннее появление взрослых особей. И наконец, взрослые бабочки, приспособленные теплым и солнечным летним условиям, во множестве погибли во время «обычного» майского снегопада. Каждое из этих событий сокращало почти всю популяцию. Развязка наступила двумя годами позже в 1992 г., когда необычно низкая температура (-5 С) 16 июня при отсутствии теплоизолирующего снегопада заморозила около 97% растений-хозяев Collinisa. К тому времени бабочки уже закончили лет, и оставались молодые гусеницы, которые не были уничтожены погодой напрямую, но умерли от голода из-за отсутствия кормовых растений.
Менее изучено влияния на динамику популяций насекомых такого модифицирующего фактора, как засуха. Так, сильная засуха в 1987-1988 гг. вызвала одновременное сокращение популяций многих видов насекомых, от бабочек и пилильщиков до кузнечиков, по всем Соединенным Штатам. В то же время засуха вызвала вспышки массового размножения других насекомых (некоторых жуков, растительных тлей и молей) (Parmesan et al., 2000). Исследователи отмечают связь массового размножения Vanessa cardui с необычно высокой влажностью и усиленным приростом растительности в обычно засушливых северо-западных районах Мексики и юго-западных районах Соединенных Штатов. В этом прослеживается влияние периодов Южного колебания течения El Nino (Myres, 1985). Вспышки массового размножения вида в 1958, 1973 и 1983 гг. соотносятся с периодами активности течения в 1957-1958, 1972-1973,1982-1983 гг.
В западных, юго-западных и средне-западных районах США (Калифорния, Колорадо) зимние осадки, превышающие среднемноголетние, благоприятствуют растительности, которая обеспечивает рост личинок; цветочный нектар необходим для существования бабочек (Tilden, 1962).
Увеличение показателя зимних осадков также связано с отрицательной активностью Тихоокеанского течения. В спокойной фазе течения в Северозападных районах Северной Америки и вблизи Великих Озер повышение влажности сопровождается увеличением популяции Vanessa cardui (Vandenbosch, 2003).
Популяции бабочек, зимующих в стадии яиц или личинок очень чувствительны к похолоданию (Thomas et al., 2001; Hill et ah, 2002; WallisDeVries, Van Swaay, 2006). По достижению нижней границы своего температурного диапазона бабочки уходят на зимовку в стадии яиц или личинок, и их развитие весной во многом зависит от тепловой энергии, которую им удалось собрать для завершения развития личинки. Ранней весной личинка питается на молодой растительности, но она зависит от— прямого солнечного света и тепла подстилки для достижения оптимальной температуры тела.
Теоретические основы оценки влияния модифицирующих факторов на популяционную динамику лесных насекомых и развитие вспышек их массового размножения
Решить задачу прогнозирования развития вспышки массового размножения лесных насекомых вследствие изменений погодных показателей можно лишь на основе известных количественных связей между модифицирующими факторами и характеристиками популяционной динамики.
В качестве интегрального показателя, характеризующего изменение плотности популяции насекомых под воздействием внешних факторов, можно выбрать коэффициент размножения - отношение плотностей двух смежных популяций (Исаев и др., 1984). Для того, чтобы отделить воздействие на популяционную динамику факторов разного типа, рассмотрим дискретную феноменологическую модель популяционной динамики с неперекрывающимися поколениями без запаздывания, описываемую уравнением, в котором воздействия модифицирующих и регулирующих факторов независимы: где / = 1,2,... - такт (номер поколения); х, - численность популяции насекомых; у, - численность популяций паразитов и хищников, регулирующих численность популяции хозяина; z,j, ...,z,„ - значения модифицирующих факторов (в частности, погодных); п - число модифицирующих факторов в /-ом такте; величина k(x„yt,zlX,.,zm) - есть коэффициент размножения популяции, который выражается как произведение двух парциальных коэффициентов размножения регулирующего компонента kR(x„y,) и модифицирующего компонента ku{zlX,...,zm) (Метелева, 2006).
Следует, что в стабильно-разреженном состоянии, когда изучаемый вид насекомых и его паразиты и хищники находятся в динамическом равновесии, плотность популяции изучаемого вида колеблется вокруг некоторого устойчивого значения, а величины регулирующего и модифицирующего коэффициентов размножения kR(xnyl) и ku(zlU ,,zm) близки к 1. При дальнейшем развитии вспышки массового размножения, когда значения регулирующего компонента коэффициента размножения возрастают, популяция «отрывается» от естественных врагов. На фазе кризиса значения регулирующего компонента коэффициента размножения уменьшаются в связи с увеличением пресса воздействия паразитов и хищников на популяцию вредителей (Исаев и др., 2001). Величина же модифицирующего компонента коэффициента размножения, не зависящая от плотности популяции, может измениться на любой фазе градационного цикла, способствуя как росту численности популяции, так и ее спаду.
Для оценки того, насколько должен увеличиться коэффициент размножения, чтобы обеспечить развития вспышки, рассмотрим данные по динамике численности сосновой пяденицы. В стабильно-разреженном состоянии плотность xi популяции сосновой пяденицы составляет величины порядка сотых и даже тысячных долей куколки на одну учетную единицу (лесную подстилку площадью 1 м ). На фазе максимума вспышки плотность Х2 популяции вредителя достигает 150-200 куколок на учетную единицу (Пальникова и др, 2002). Таким образом, при переходе от стабильно-разреженного состояния к вспышке массового размножения плотность популяции вредителя может возрасти на четыре - пять порядков:
В (1.9) г есть общий коэффициент размножения, а п - число поколений, необходимых для достижения плотности популяции, характерной для максимума вспышки. Коэффициент размножения г не может превышать величину произведения полового индекса на плодовитость самок: предполагается, что все самки в популяции отложат максимально возможное число яиц и изо всех яиц выйдут гусеницы. У сосновой пяденицы половой индекс на всех фазах градации близок к 0,5, плодовитость самок достигает 200 яиц на особь, т. е. г 100 (Пальникова и др, 2002). Тогда из (1.9) я 2-3.
Таким образом, для достижения фазы максимума вспышки сосновой пяденице необходимо от двух до трех лет. И в эти годы воздействие модифицирующих и регулирующих факторов должно быть таким, чтобы обеспечить максимальный коэффициент размножения популяции.
Величина модифицирующего компонента коэффициент размножения зависит от погоды и от многих других связанных с погодой характеристик. При этом вид функции связи между погодными показателями и плотностью популяции неизвестен ни из модельных соображений, ни из данных наблюдений, ни из результатов экспериментов. Можно говорить только о количественных аспектах влияния модифицирующих факторов на коэффициент размножения. Кроме того, необходимо учесть, что реакция популяции на воздействие модифицирующих факторов не является мгновенной. Между моментом начала воздействия и моментом, когда начинает наблюдаться отклик системы на это воздействие, обычно имеет место некоторая временная задержка г.
Тогда воздействие модифицирующего фактора W на изменение плотности x(t) популяции с учетом явления запаздывания реакции популяции в ответ на воздействие модифицирующего фактора можно выразить в виде интегрального уравнения свертки (Макс, 1983).
Из (1.10) следует, что реакция популяции на воздействие модифицирующего фактора определяется динамикой воздействия этого фактора и функцией отклика h(r).
Если временная задержка г- 0 и реакцию системы на внешнее воздействие можно считать мгновенной, то из функцию отклика можно представить как дельта-функцию Дирака h(t-r) = H8(t-v) и тогда из (1.10) следует, что Если запаздывание ненулевое, то реакция популяции будет зависеть вида функции отклика. В табл. 1.2 отражена реакция популяции на воздействие модифицирующих факторов в зависимости для некоторых функций отклика.
Однако в уравнении свертки воздействие модифицирующего фактора является достаточным условием подъема численности популяции и возникновения вспышки массового размножения. Но, как указывалось выше, это не так и влияние модифицирующих факторов является лишь необходимым условием возникновения вспышки массового размножения. Это означает, что в данном случае использование уравнения свертки для описания воздействия модифицирующих факторов на динамику численности популяции насекомых некорректно. Для того, чтобы учесть то, что модифицирующий фактор является лишь необходимым условием реализации вспышки массового размножения популяции, запишем уточненное уравнение свертки:
В уравнении (1.12) влияние регулирующих факторов учитывается введением функции восприимчивости х(х х) Если текущая плотность популяции X сильно отличается от критической плотности Xr, то интеграл в выражении (1.12) при любом виде функции отклика и любой величине модифицирующего фактора будет близок к нулю и, следовательно, плотность популяции будет оставаться неизменной при любой интенсивности воздействия модифицирующих факторов. Если же функция отклика будет велика, то значение интеграла в (1.12) будет определяться интенсивностью воздействия модифицирующего фактора. Таким образом, если реакцию популяции на воздействие модифицирующего фактора описывать уравнением (1.12), то, действительно, влияние модифицирующего фактора будет необходимым, но недостаточным условием возникновения вспышки массового размножения популяции насекомых.
Насекомые-филлофаги: закономерности экологии и динамики численности
Все многообразие лесных насекомых принято делить на ряд экологических групп по характеру питания. Различают три основных группы: энтомофаги, фитофаги и некро- и сапрофаги. Огромное лесохозяйственное значение имеют фитофаги (фитон - растение, фаг - пожирать), повреждающие растения, в том числе и древесные породы, и энтомофаги, уничтожающие вредных насекомых.
Фитофаги, живущие за счет древесных растений, часто называются дендрофильными насекомыми. С лесом связано множество видов дендрофильных насекомых, населяющих все ярусы растительности, лесную подстилку и почву. Видовое разнообразие их определяется, в первую очередь, составом насаждений. Чем больше древесных пород входит в состав насаждений, тем богаче фауна вредных насекомых. С каждой древесной породой связан определенный комплекс видов лесных насекомых. В пределах древесной породы обычно различают вредителей плодов и семян, почек, листьев (хвои), ветвей, стволов и корней. При этом бывают такие случаи, когда при недостатке корма или в определенных географических условиях обитатели листьев начинают повреждать плоды или почки, вредители ветвей переходят на стволы и даже корни и т.п. (Воронцов, 1962)..
Пищевые связи большинства лесных насекомых сложились на основе биохимического родства кормовых растений, имеющих близкий состав белка. Белковое питание определяет процессы роста и размножения организма. Поэтому набор белков и их химическая специфика являются решающим факторов при выборе растения насекомыми. Выбор древесной породы и возможность питания определенным числом пород обусловлен пищевой специализацией насекомых, сложившейся в процессе эволюции. Среди насекомых-фитофагов, связанных с древесно-кустарниковой растительностью, пожалуй, наибольшую угрозу представляет собой группа насекомых, трофически связанных с листовым аппаратом растений (филлофаги). Хвое- и листогрызущие насекомые, объедая хвою и листву на деревьях, нарушают их нормальный водообмен и ассимиляцию, что ведет к потере прироста и устойчивости. Хвойные насаждения обычно резко снижают прирост в первые два года после объедания хвои, а при повторных объеданиях начинают усыхать и подвергаться нападению стволовых вредителей (Воронцов, 1963).
Для некоторых видов лесных насекомых-филлофагов, таких, как сибирский шелкопряд, непарный шелкопряд, сосновая пяденица и др., характерны значительные колебания численности популяций. Увеличение численности популяции в десятки тысяч раз (вспышка массового размножения) приводит к увеличению потребления корма, необходимого для поддержания жизни особей в популяции и наносит ощутимый урон древостою, который зачастую соизмерим с ущербом от крупных лесных пожаров. Во многих случаях площадь очагов массового размножения достигает сотни тысяч и даже миллионы гектаров.
Благодаря открытому образу жизни, хвое- и листогрызущие насекомые в активных фазах развития подвергаются непосредственному воздействию климатических факторов, благоприятствующих их питанию, росту, развитию, расселению и размножению или вызывающих большую смертность. Кроме того, они легко уязвимы для врагов и часто в большом количестве уничтожаются птицами, хищниками, паразитами и болезнями.
В фазе личинки (гусеницы) насекомые этой группы питаются хвоей или листвой, а в фазе взрослого насекомого используют нектар цветков или не питаются совершенно. В связи с этим все процессы жизнедеятельности у взрослого насекомого протекают в основном за счет резервных питательных веществ, накопленных в теле на стадии личинки. Накопление этих веществ у личинок (гусениц) зависит от времени их отрождения и сроков питания, в период которого листья могут иметь различный биохимический состав тканей. Особенности питания личинок обуславливают большую изменчивость плодовитости и выживаемости потомства. Для всех массовых хвое- и листогрызущих насекомых характерна плодовитость и кучность откладки яиц. Большинство хвое- и листогрызущих насекомых обладают способностью к дальним и быстрым перелетам, приспособлены к пассивному переносу ветром (гусеницы монашенки, непарного шелкопряда, и краснохвоста) и т.п (Воронцов, 1963).
Преобладающее большинство хвое- и листогрызущих насекомых имеют одногодичный цикл. Только некоторые из них в более южных районах дают две генерации в год (обыкновенный сосновый пилильщик), а в районах Восточной Сибири развиваются в течение двух лет (сибирский шелкопряд).
При определенных экологических условиях большинство представителей этой группы впадают в диапаузу, которая возникает на разных фазах развития. Так, у монашенки, непарного и кольчатого шелкопряда имеется устойчивая эмбриональная диапауза, а у ряда пилильщиков в диапаузу впадают личинки и она затягивается на 3-4 года и более. У пушистого шелкопряда диапауза на фазе куколки может продолжаться от 4 до 8 лет.
По характеру питания хвое- и листогрызущих насекомых можно разделить на две группы. Одна группа специализирована на питании растениями весной, когда их листья наиболее богаты белком, и, следовательно, очень питательны, хотя и имеют неустойчивый, изменяющийся химизм. По циклу развития представители этой группы делятся на несколько подгрупп:
а) зимующие в фазе яйца (непарный и кольчатый шелкопряды, монашенки, дубовая, зеленая, боярышниковая и ряд других листоверток, зимняя пяденица, рыжий сосновый пилильщик и др.);
б) зимующие в фазе гусеницы (златогузка, ивовая волнянка, сосновый и сибирский шелкопряды и др.); в) зимующие в фазе куколки (сосновая совка, пяденицы-шелкопряды, ранневесенние совки, кленовая стрельчатка и др.).
Другая группа видов специализирована на использовании растений в летний период вегетации, когда их листья содержат меньше белка, но имеют более устойчивый химизм. Чаще всего они зимуют в фазе куколки (лунка серебристая, краснохвост, сосновая пяденица и др.).
Большинство листогрызущих насекомых многоядны, однако, при питании на различных древесно-кустарниковых породах имеют различную выживаемость, плодовитость и сроки развития. Оптимальное развитие этих видов возможно на ограниченном круге растений; в разных географических зонах отдается предпочтение различным древесным породам. Хвоегрызущие насекомые обычно предпочитают какую-либо одну породу и плохо развиваются на остальных хвойных.
Отдельные виды хвое- и листогрызущих насекомых различно реагируют на гидротермические условия. Одни исключительно свето- и теплолюбивы, заселяют хорошо прогреваемые изреженные насаждения и опушки, предпочитают леса, произрастающие на повышенных формах рельефа, на сухих и бедных почвах (златогузка, непарный шелкопряд, сосновая совка, сосновые пилильщики), другие предпочитают более влажные местообитания. Они преобладают в хорошо сомкнутых насаждениях, в глубине лесных массивов, тяготеют к более влажным типам леса и пойменным лесам, более гигрофильны и менее светолюбивы (зимняя пяденица, сосновая пяденица, монашенка и др.) (Воронцов, 1962).
Каждый вид характеризуется определенным средним уровнем численности. Периодическое снижение численности, сменяющееся ее ростом (колебание численности), представляет собой нормальное явление. Однако сам механизм этих колебаний очень сложен и до сих пор является предметом многочисленных исследований и дискуссий.
Сибирский шелкопряд - биология, экология, динамика численности
Вспышки массового размножения шелкопряда возникают, главным образом, в зоне южной тайги и лесостепи. Широкую известность получили массовые размножения сибирского шелкопряда в горных лесах Алтая, Саян, Хамар-Дабана и других территориях Сибири и Дальнего Востока. Сибирский шелкопряд - самый опасный враг таежных лесов и наносимые им убытки столь же велики, как и от лесных пожаров, а сфера деятельное і и распространяется на огромном ареале от Урала до Приморья, включая Монголию, Сахалин, Курильские острова, часть Китая, Японии и Северной Кореи.
Массовый лёт во второй декаде июля. На южных склонах гор он начинается раньше, на северных - позднее. Сразу после спаривания самки откладывают яйца на хвою, преимущественно в нижней части кроны, а в периоды очень большой численности - всюду: на сухие ветви, лишайники на стволах, подлесок, травяной покров, лесную подстилку. В одной кладке обычно бывает несколько десятков яиц. Всего самка может отложить до 800 яиц, однако чаще всего плодовитость не превышает 200-300 яиц. Бабочки живут 8-15 дней. Развитие яиц в лесу длится 13-15 дней, иногда 20-22 дня. Гусеницы первого возраста линяют через 9-12 дней, а второго - через 3-4 недели, после чего в конце сентября спускаются в почву, где зимуют под моховым покровом.
В конце апреля гусеницы поднимаются в кроны и начинают питаться, целиком поедая хвоинки, а при недостатке корма кору тонких побегов и молодые шишки. Примерно через месяц гусеницы линяют. Во второй половине июля - августе они линяют еще раз и осенью уходят на зимовку. В мае - июне следующего года взрослые гусеницы интенсивно питаются, причиняя наибольший вред. В этот период они съедают 95% пищи, необходимой для полного развития. Они линяют 5-7 раз и соответственно проходят 6-8 возрастов.
Гусеницы питаются хвоей почти всех хвойных пород, произрастающих за Уралом. Они очень прожорливы. За свою жизнь гусеница съедает около 37,2 г хвои кедра или 46,5 г хвои пихты. Для полного развития гусеница должна съесть пищи в 1500 раз больше ее первоначального веса. За этот период вес ее тела увеличивается почти в 500 раз и развивается мощное жировое тело. В июне гусеницы окукливаются. Развитие куколки зависиг от температуры и длится около месяца.
Цикл развития сибирского шелкопряда обычно длится два года, однако на юге ареала развитие заканчивается почти всегда за один год, а на севере и в высокогорных лесах иногда встречается и трехлетняя генерация. В образовании однолетней или двухлетней генерации решающую роль играет тепло, обусловленное погодными условиями и климатом в целом, а также своевременное прохождение гусеницами диапаузы. Характерно, что переход на однолетний цикл развития в местах с двухлетней генерацией наблюдается у шелкопряда чаще всего в период вспышки массового размножения. Считается также, что однолетний цикл развития наступает в том случае, если сумма температур поднимается до 2100-2200 С. При уменьшении суммарного тепла до 1800-1900 С генерация становится двухлетней, а при 2000 С - смешанной. При любой генерации основные периоды жизни сибирского шелкопряда (лет, развитие гусениц и т.п.) очень растянуты, а лет его наблюдается ежегодно, что происходит вследствие существования смешанной генерации. Однако при ярко выраженном двухлетнем цикле развития летные годы бывают через год.
Сибирский шелкопряд встречается в самых разнообразных равнинных и горных насаждениях, повреждает около 20 видов хвойных пород, появляется в массе в разные годы и характеризуется изменчивыми формами градационной кривой.
Чаще всего вспышки массового размножения шелкопряда возникают после двух-трех засушливых вегетационных периодов и сопровождающих их сильных весенних и осенних лесных пожаров. В такие годы под влиянием определенным образом складывающегося обмена веществ, отрождаются особи, благополучно переносящие воздействие внешних условий ив критические периоды развития (младшие возрасты гусениц). Лесные пожары сжигают лесную подстилку, в которой гибнут энтомофаги (теленомус). В равнинных лесах вспышкам обычно предшествуют малоснежные суровые зимы, в которые происходит вымерзание энтомофагов, менее хладоустойчивых, чем гусеницы шелкопряда.
Вспышки возникают в первую очередь в изреженных рубками и пожарами лесах, вблизи сырьевых баз, при низкой полноте насаждений разного возраста и состава. Чаще всего это перестойные и сильные, реже всего средневозрастные чистые насаждения с редким подлеском и незначительной примесью лиственных пород (Воронцов, 1962).
Ландшафтно-экологическая зональность вспышек массового размножения этого вредителя определяется уровнем теплообеспеченности региона, рельефом, составом, структурой и возрастом насаждений, особенностями почв, характером подстилки и напочвенного покрова. Местообитания с оптимальными и субоптимальными условиями принято называть резервациями или первичными очагами. Способность к значительным колебаниям численности популяции шелкопряда определяется его эврибионтностью, гетероцикличностью развития, изменчивостью плодовитости, повышенной миграционной активностью, многообразием форм покоя, выраженным эффектом группы, лабильностью прямых и косвенных адаптации к факторам абиотической среды, олигофагией, большой инерционностью комплекса энтомофагов.
Многолетнее изучение экологии сибирского шелкопряда в пихтовых лесах красноярского края позволило определить и проанализировать основные параметры изменения его численности на разных уровнях плотности популяций, включая зональные вспышки массового размножения 1952-1959, 1964-1970 и 1989-1997 годов. Частота вспышек численности популяции сибирского шелкопряда составляет 12-15 лет.
