Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Аналитический обзор литературы 8
1.1. Углеводный и амилазный комплексы зерна озимой ржи, их влияние на хлебопекарные качества 8
1.2. Белковый и углеводно-амилазный комплексы зерна озимой тритикале, их роль в определении качества хлеба 17
ГЛАВА 2. Материал, методика и условия проведения исследований 24
2.1. Материал и методика проведения исследований 24
2.2. Метеорологические условия вегетационного периода в годы проведения полевых опытов 26
ГЛАВА 3. Углеводно-амилазный комплекс озимой ржи и взаимосвязь между его критериями и показателями качества зерна 28
3.1. Содержание углеводов и амилазная активность зерна в зависимости от сорта и условий произрастания 28
3.2. Влияние генотипа и условий произрастания на амилазную активность и накопление углеводов 48
3.3. Пластичность и стабильность сортов озимой ржи по критериям углеводного и амилазного комплексов 55
3.4. Корреляционные взаимоотношения между критериями углеводно-амилазного комплекса, между ними и показателями хлебопекарных достоинств 56
3.5. Вклад углеводного и амилазного комплексов в хлебопекарные качества 62
3.6. Информативность показателей, характеризующих состояние углеводно-амилазного комплекса и хлебопекарные свойства 68
ГЛАВА 4. Технологические свойства и углеводно-амилазный комплекс зерна озимой тритикале ...74
4.1. Особенности технологических свойств зерна и их обусловленность генотипом и условиями произрастания 74
4.2. Углеводный и амилазный комплексы в зависимости от сорта и условий формирования зерна 79
4.3. Генотипическая и средовая обусловленность активности амилаз и содержания углеводов 84
4.4. Сбалансированность и информативность показателей состояния углеводно-амилазного и белкового комплексов 88
Выводы 94
Предложения и рекомендации 97
Список используемой литературы 98
Приложения 109
- Белковый и углеводно-амилазный комплексы зерна озимой тритикале, их роль в определении качества хлеба
- Содержание углеводов и амилазная активность зерна в зависимости от сорта и условий произрастания
- Информативность показателей, характеризующих состояние углеводно-амилазного комплекса и хлебопекарные свойства
- Генотипическая и средовая обусловленность активности амилаз и содержания углеводов
Введение к работе
Система критериев качества зерна, используемая в селекционных программах, должна обеспечивать идентификацию высококачественных генотипов на всех этапах создания сорта. Исследования, проведенные в последние годы, и анализ многолетних сервисных оценок показывают, что признаки качества зерна озимой ржи, контролируемые в процессе селекции, не отвечают современным требованиям. Недоверие к числу падения и амилографической оценке вызвано в основном тем, что количественная выраженность их обусловливается, главным образом, условиями внешней среды. Поскольку главная роль в определении хлебопекарных качеств озимой ржи отводится углеводному и амилазному комплексам, то выявилась необходимость изучения селекционной значимости критериев, обусловливающих их состояние. Что же касается озимой тритикале, как продовольственной культуры, то доля уг-леводно-амилазного комплекса в формировании качества зерна и селекционная значимость его характеристик практически не изучены. Между тем интерес к тритикале со стороны производителей зерна и его переработчиков из года в год возрастает. Естественно, что селекция не может не учитывать этого. Актуальность избранной программы исследований состоит еще и в том, что изучение углеводно-амилазного комплекса озимой ржи и озимой тритикале позволит определить направление и перспективность исследований в отношении совершенствования существующих и разработки новых методов тестирования качества зерна этих культур, как в интересах селекции, так и хлебопечения.
Цель и задачи исследований. Целью работы являлось оценить селекционную значимость показателей, определяющих состояние углеводно-амилазного комплекса озимой ржи и озимой тритикале, их информативность и взаимоотношения между ними и критериями хлебопекарных качеств. В задачу исследований в связи с этим входило:
- выявить количественную выраженность показателей, определяющих состояние углеводно-амилазного комплекса озимой ржи и озимой тритикале,
5 в зависимости от сорта и условий в период формирования и налива зерна;
- оценить влияние генотипа и условий года на содержание углеводов и
амилазную активность зерна ржи и тритикале;
- изучить информативность критериев состояния углеводно-
амилазного комплекса ржи и тритикале, взаимосвязь между ними и показате
лями качества хлеба на фенотипическом и генотипическом уровнях;
протестировать пластичность и стабильность сортов озимой ржи по содержанию крахмала и его компонентов, амилазной активности зерна;
оценить вклад в хлебопекарные качества озимой ржи показателей состояния углеводного и амилазного комплексов.
Основные положения, выносимые на защиту:
количественная выраженность показателей состояния углеводного и амилазного комплексов зерна озимой ржи и озимой тритикале в зависимости от сорта и условий формирования и налива зерна;
взаимосвязь (г, rg) между показателями состояния углеводно-амилазного комплекса и другими критериями качества зерна, контролируемыми в процессе селекции ржи и тритикале;
вклад углеводного и амилазного комплексов озимой ржи в хлебопекарные свойства;
информативность показателей, характеризующих состояние углеводно-амилазного комплекса и хлебопекарные достоинства.
Научная новизна. Впервые изучено состояние углеводного и амилазного комплексов зерна озимой ржи и озимой тритикале в зависимости от генотипа и условий формирования качества зерна в интересах селекции. Выявлен вклад генотипа и условий года в амилазную активность зерна и в накопление углеводов. Протестированы пластичность и стабильность сортов озимой ржи по критериям углеводно-амилазного комплекса, их информативность и влияние на хлебопекарные качества. Установлено, что генотипиче-ские различия по содержанию крахмала и его компонентам (амилоза, амило-пектин), как у озимой ржи, так и у озимой тритикале выражены слабо. Ак-
6 тивность а- амилазы оказывает прямое и негативное влияние на количественную выраженность показателей хлебопекарных качеств ржи. При формировании зерна ржи в условиях влажного года число падения оказывает прямое влияние на отношение подового хлеба к его диаметру (H/D), что доказывается результатами путевого анализа. Доля влияния генотипа на характеристики углеводного и амилазиого комплексов зерна ржи в общей сумме всех действующих факторов колеблется от 3,7 до 23,5%, а вклад в определение количественной выраженности показателей, используемых в селекции (число падения, максимальная высота амилограммы, скорость клейстеризации крахмала), варьирует от 22,4 до 28,0%. Влияние фактора «годы» на активность а и Р" амилаз проявляется довольно сильно (r| = 0,73** - 0,88**). Изменение критериев, ответственных за состояние углеводно-амилазного комплекса ржи, у большинства сортов адекватно изменению условий в период формирования и налива зерна. Согласованность между критериями углеводно-амилазного комплекса ржи и показателями хлебопекарных достоинств, выраженная через фенотипическую и генотипическую корреляцию между ними, в зависимости от условий формирования и налива зерна неустойчивая и в большинстве случаев незначимая. Сорта озимой тритикале в условиях Нижнего Поволжья формируют низкокачественное зерно, при этом наиболее лимитированы реологические свойства теста и клейковины. Вклад генотипа в количественную выраженность числа падения (ЧП), вязкости клейстеризо-ванной суспензии (h) и скорости клейстеризации крахмала (Vg) у озимой тритикале преобладает, активность же а-амилазы в основном определяют условиями в период формирования и налива зерна. Максимум полезной для селекционера информации при формировании зерна озимой тритикале в условиях влажных лет несут показатель SDS - седиментации, вязкость клейстери-зованной суспензии и активность а- амилазы.
Практическая ценность работы. Число падения не может быть использовано в качестве объективного критерия активности а- амилазы. Данный признак, как и показатели амилографической оценки (h, Vg) , из года в
7 год достоверно не коррелирует с критериями состояния углеводного и ами-лазного комплексов ржи, поэтому отождествлять их с ними неправомерно. На основе критериев углеводно-амилазного комплекса и общепринятых в селекции озимой ржи показателей качества зерна (ЧП, h, Vg) обосновать минимальную систему признаков для оценки селекционного материала с учетом особенностей формирования качества зерна в Нижнем Поволжье и современных требований селекции не представляется возможным. Значение углеводно-амилазного комплекса, как и его критериев (ЧП, h, Vg), рекомендованных для целей селекции, в определении хлебопекарных качеств озимой ржи преувеличено. Есть все основания считать, что игнорирование, в той или иной степени, состояния белкового комплекса нельзя считать оправданным. В этой связи разработка новых критериев его оценки в интересах селекции бесспорно актуальна.
Апробация работы. Основные положения и результаты исследований представлялись на международной научно-практической конференции «Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока» (Киров, 2005г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 115 страницах компьютерного набора, иллюстрирован 61 таблицей. Список используемой литературы содержит 138 источников, в том числе 19 на иностранных языках.
Автор благодарит кандидата биологических наук Т.Б. Кулеватову за методическую и практическую помощь в проведении полевых и лабораторных экспериментов, а также кандидата сельскохозяйственных наук У.С. Бамбышева и доктора сельскохозяйственных наук Н.С. Орлову, любезно предоставивших зерно сортов озимой ржи и тритикале для проведения экспериментальных исследований. Автор признателен и сотрудникам вычислительного центра НИИСХ Юго-Востока за статистическую обработку исходных данных.
Белковый и углеводно-амилазный комплексы зерна озимой тритикале, их роль в определении качества хлеба
По содержанию белка озимая тритикале часто превосходит пшеницу и рожь (Lorenz К., Welsh J., Normann R. и др. 1972; Куркиев У.К., Покровская Н.Ф., 1973; Шулындин А.Ф., 1974; Плешков Б.П., Кузнецова Н.К., Шулын-дин А.Ф. и др., 1979; Бушук В., Кэмпбелл У.П., Древе Э. и др., 1980; Калини-ченко В.А., 1980; Сечняк Л.К., Сулима Ю.Г.,1984; Щипак Г.В., Шевченко Н.С., Иванченко Э.Г., 1997). В ее зерне содержится на 0,5-6% белковых веществ больше, чем у пшеницы и на 4,1-5,5% больше, чем у ржи (Калиничен-ко В.А., 1980). Тритикале характеризуется широким варьированием содержания белка (10-23%), которое в значительной степени определяется условиями года, агрофоном и целым рядом других факторов (Сечняк Л.К., Сулима Ю.Г.,1984; Орлова Н.С., 1991). Питательная ценность зерна, как известно, определяется не только общим количеством белка, но и его переваримостью, а также биологической ценностью - сбалансированностью суммарных белков по аминокислотному составу (Knipfel J.E.,1969; Плешков Б.П., Кузнецова Н.К., Шулындин А.Ф. и др., 1979). Тритикале, также как и рожь, отличается от пшеницы сравнительно высоким содержанием водо- и солерастворимых белков, которые имеют повышенное содержание лизина (Kies С, Fox Н.М.,1970; Федорова Т.Н., 1978; Бушук В., Кэмпбелл У.П., Древе Э. и др., 1980; Фоканов A.M., Сергеев А.В., Сочилова Н.Н., 1987; Федорчук М.И., Мороз А.П., Максимов Н.Г., 1988; Bartnik М., Kunikowska S., 1991; Орлова Н.С., 2002). По данным Н.Ф. Покровской (1976) между содержанием белка и лизина в тритикалевом зерне обнаруживается положительная связь (г = 0,674±0,067) у гексаплоидных форм и малодостоверная (г = 0,239±0,100) у октоплоидных. По заключению же других авторов (Сечняк Л.К., Сулима Ю.Г.,1984) корреляция между количеством белка и лизина отсутствует. При сравнении аминокислотного состава белка пшеницы и тритикале у последней было обнаружено более высокое содержание аргинина, аспарагина и лизина (Villegas Е., McDonald С.Е., Gilles К.А., 1970; Куркиев У.К., Покровская Н.Ф., 1973). Содержание лизина в зерне озимой тритикале колеблется от 2,5 до 3,7 %. Некоторые авторы (Villegas Е., McDonald С.Е., Gilles К.А., 1970) высокое содержание белка в зерне тритикале связывают с его морщинистостью, так как в перикарпии, алейроновом слое и наружней части эндосперма содержится повышенное количество белковых веществ.
Важнейшим показателем качества белка, отражающим его физико-химическое состояние, является фракционный состав (Кучумова Л.П., Пархоменко Р.Г., Бречко Е.Н., 1976). Белки эндосперма тритикале, как и белки других зерновых культур, могут быть разделены в соответствии с характеристиками их растворимости на две основные группы. Первая - цитоплазмати-ческие, или метаболически активные белки, которые, растворимы в воде (альбумины) или в разбавленных солевых растворах (глобулины). Они расположены в цитоплазме и включают ферменты, а также родственные белки, которые в значительной степени ответственны за метаболическую активность развивающейся клетки или за ее использование в качестве источника питания и энергии при прорастании. Вторая - запасные белки нерастворимые как в воде, так и в разбавленных солевых растворах. Они дифференцируются на проламины, растворимые в 70% - ном этиловом спирте, и глютелины, растворимые в разбавленных кислотах и щелочах. Последовательное экстрагирование муки водой, солевыми растворами, 70% - ным этиловым спиртом и 0,05М раствором уксусной кислоты приводит к тому, что от 20 до 35% всего белка остается неэкстрагированным в получаемом остатке.
По сравнению с пшеницей у тритикале значительно больше альбуминов и глобулинов (Джангазиева Р.Г., 1971;Orth R.A., Dronzek B.L., Bushuk W., 1973; Гужов Ю.Л., 1978; Рядчиков В.Г., 1978; Бушук В., Кэмпбелл У.П., Древе Э. и др., 1980; Павлов А.Н., 1984; Конов В.Н., Цветков СМ., 1986). Соотношение глютелинов и проламинов у тритикале иное, чем у ржи или пшеницы. Снижение доли клейковинных фракций в белке тритикале, а также их несбалансированность из-за пониженного содержания глютенинов приводит к уменьшению содержания клейковины, при повышенном проценте белка (Лебедева Н.П.,1965; Кучумова Л.П., Пархоменко Р.Г., Бречко Е.Н., 1976). По данным же других авторов (Ведерникова Е.И., 1976; Калиниченко В.А., 1980) выход сырой клейковины у тритикале значительно выше, чем у пшеницы, что вероятно связано с ее повышенной гидратационной способностью. По водопоглотительной способности клейковина тритикале приближается к ржаной (Калиниченко В.А., 1980). По качеству же она, как правило, не выходит за пределы II группы, а по растяжимости превышает пшеничную в 10-30 раз. По данным Е.И. Ведерниковой (1976) тесто из муки тритикале по сравнению с пшеничным очень слабое. Оно малоэластичное неупругое, неустойчивое, излишне растяжимое, быстро разжижающееся при замесе. Кроме того, оно обладает повышенной адгезией к металлу, что является неудобным в хлебопекарном производстве.
Опыты по изучению хлебопекарных качеств тритикалевой муки показали, что она уступает пшеничной, но превосходит ржаную. Хлеб из муки тритикале обладает специфическим ароматом и вкусом, а по питательной ценности вследствие высокой усвояемости белков превосходит пшеничный (Шулындин А.Ф., Наумова Л.Н., 1967; Федорова Т.Н., 1978; Калиниченко В.А., Голенков В.Ф., 1979; Шнайдерман Я.А., Орлова Н.С.,1980; Заварзин А.И., Орлова Н.С., Старичкова Н.И. и др., 2001).
Содержание крахмала у тритикале находится в обратной зависимости от количества белка (Бушук В., Кэмпбелл У.П., Древе Э. и др., 1980). Крахмал тритикале, выделенный из зерна, по гранулометрическому составу, растворимости и способности связывать воду больше приближен к пшеничному (Калиниченко В.А., 1980). Он имеет более низкое содержание линейной ами-лозной фракции по сравнению с крахмалом ржи (Berry СР., D appolonia B.L., GillesK.A., 1971).
Содержание углеводов и амилазная активность зерна в зависимости от сорта и условий произрастания
Рассмотрим в начале количественную выраженность в зависимости от сорта и условий года таких показателей как число падения, вязкость клейсте-ризованной суспензии и скорость клеистеризации крахмала, по которым принято судить в процессе селекции о состоянии амилазного комплекса и ориентировочно о хлебопекарных качествах. При оценке зерна, сформированного в условиях 2000 года, достоверных различий между сортами в целом по всей их совокупности доказывается лишь по числу падения. При сравнении же частных средних различия между сортами и по этому признаку в большинстве случаев не существенны (табл. 3.1.1). Что касается вязкости клейстеризованной суспензии, оцениваемой по высоте амилограммы (h), то выраженность ее может свидетельствовать, что мука, выработанная из зерна большинства сортов пригодна только для выпечки на дрожжах. Исключение составляют лишь Красноколосая и высокопродуктивная популяция (ВВР), сформированная из высокорослых высокопродуктивных растений в селекционном питомнике. Мука, полученная из зерна, сформированного ими, может быть пригодной для выпечки как на закваске, так и на дрожжах. Основанием для такого заключения могут служить показатели вязкости клейстеризованной суспензии, по выраженности которых можно судить о хороших хлебопекарных качествах.
Скорость клейстеризации крахмала, определяющая его качество, в зависимости от сорта варьирует в условиях влажного года (2000) довольно слабо. Максимальная выраженность ее проявилась у таких сортов, как Саратовская 4, Саратовская крупнозерная и целого ряда других (табл.3.1.1). При оценке зерна, сформированного в условиях дефицита осадков (19% от климатической нормы), разграничение сортов по числу падения (ЧП) оставляет желать лучшего. Разница между крайними значениями признака в пределах изучаемой совокупности их составляет всего лишь 43,5 секунды (табл.3.1.2). Максимальная вязкость суспензии у сортов (кроме Красноколосой) очень высокая, а следовательно крахмал во время клейстеризации будет связывать очень много воды, что способствует образованию сухого мякиша, склонного к растрескиванию. Что же касается качества крахмала (Vg), то генотипические различия выражены более четко, что доказывается значимостью F-критерия. При оценках зерна, сформированного в условиях крайне засушливого года (2002), сорта слабо дифференцируются по числу падения. Что же касается показателей амилографической оценки, то разнокачественность сортов по ним статистически доказывается (табл. 3.1.3). Наиболее оптимальные значения вязкости крахмального клейстера отмечены у сорта Саратовская 7 и красноколосого гибрида (ККГ). У всех же других сортов вязкость клейстери-зованной суспензии очень высокая. Мука при такой вязкости пригодна только для выпечки на дрожжах, при выпечке же на закваске образуется сухой крошащийся мякиш. Мука, полученная из зерна таких сортов как Короткостебельная 3 и Белозерная, в отдельности не пригодна как при кислой, так и при дрожжевой заквасках. В условиях влажного года (2003), когда в период формирования и налива зерна (июль) количество выпавших осадков превысило климатическую норму на 30%, ге-нотипические различия по числу падения и характеристикам амилографической оценки проявились более четко, что доказывается высокой значимостью F-критерия (табл. 3.1.4). Число падения варьировало в зависимости от сорта от 98 до 253 секунд, а вязкость клейстеризованной суспензии колебалась от 310 до 814 еа. У 19 сортов из 23 изученных хлебопекарные свойства муки отвечают требованиям, предъявляемым к IV группе качества. Высокая максимальная вязкость суспензии и в условиях влажного года имела место у таких сортов как Безенчукская 88, Былина и НВП-3. Таким образом, условия складывающиеся в период формирования, налива и созревания зерна, оказывают существенное влияние на фенотипическую выраженность показателей, составляющих основу селекционных оценок качества зерна ржи.
Информативность показателей, характеризующих состояние углеводно-амилазного комплекса и хлебопекарные свойства
Для выявления избыточных и независимых признаков, а также с целью минимизации оценки качества зерна озимой ржи показатели углеводно-амилазного комплекса и критерии хлебопекарных качеств, измеренные в разные по погодным условиям годы, были подвергнуты факторному анализу на основе генотипических ковариационных матриц. В итоге выяснилось следующее. Во влажном году (2000) максимальные нагрузки в основном по величине дисперсии факторе имели содержание амилозы и амилопектина в зерне (табл. 3.6.1). Во втором по значимости факторе, определяющим 23,4% суммарной дисперсии, максимальный вес зафиксирован по активности а-амилазы и пористости хлеба. Существенные нагрузки в этом факторе обнаружились и по таким характеристикам, как максимальная вязкость клейсте-ризованной суспензии и скорость клейстеризации крахмала. Третий фактор в основном представляют активность р- амилазы и суммарная активность амилаз, а четвертый - максимальная вязкость клейстеризованной суспензии и скорость клейстеризации крахмала. В пятом и шестом факторах, обусловливающих соответственно 7 и 6% дисперсии, доминируют цвет мякиша хлеба и отношение высоты подового хлеба к его диаметру (H/D). Таким образом, при оценке зерна, сформированного в условиях 2000 года, целесообразно было бы оценивать, не прибегая к пробной выпечке хлеба, содержание амилозы в зерне, активность Р- амилазы и максимальную вязкость клейстеризованной суспензии. Оценка этих показателей позволяет получать основную информацию о состоянии углеводно-амилазного комплекса.
При тестировании зерна, сформированного в условиях дефицита осадков (2001-2002 гг.), резко возрастает роль крахмала, содержание которого может обусловливать от 35,8 до 44,9% дисперсии. Устойчивые и значимые нагрузки во втором факторе характерны для показателей амилографической оценки. Таким образом, для предварительной оценки качества зерна ржи на этапе селекционного и контрольного питомников при анализе зерна из урожая засушливых лет достаточно оценивать количество и качество (Vg) крахмала, на долю которых приходится от 55 до 63% суммарной дисперсии. Максимальную же информацию несут содержание амилозы и количество амилопектина в зерне (табл. 3.6.2). Многие показатели углеводно-амилазного комплекса дублируют друг друга или являются избыточными. Так, высокие нагрузки в первом факторе (2002 г.) имеют 6 признаков из 9, подвергнутых факторизации. Минимальная система показателей для оценки качества зерна озимой ржи, сформированного в условиях дефицита осадков (2001-2002 гг.), могла бы включать содержание амилозы в зерне и скорость клейстеризации крахмала (63,2-67,7% дисперсии). Выше было показано, что генотипические различия по количеству амилозы очень слабые, к тому же оценка этого биополимера достаточно трудоемка. Поэтому вместо амилозы целесообразнее оценивать активность а- амилазы.
При факторном анализе показателей состояния углеводно-амилазного комплекса и хлебопекарных качеств, измеренных при оценке зерна, сформированного в условиях очень влажного для зоны года (2003), идентифицировано 5 главных факторов, описывающих 87,3% суммарной дисперсии. Сравнивая результаты факторизации, полученные при обработке оценок зерна из урожая влажных лет (табл. 3.6.1, 3.6.3), приходится констатировать что структура факторов неоднозначная, локализация факторных нагрузок одних и тех же признаков совершенно разная. При статистическом анализе оценок зерна из урожая 2003 года первый по значимости фактор представляют показатели, широко используемые в селекционных программах (число падения, вязкость суспензии, Vg, H/D). Во втором не менее значимом по дисперсии факторе (25,9%) максимальные нагрузки имеют содержание амилозы и ами-лопектина, в третьем - активность а и (3- амилаз. В совокупности они обусловливают 70,8% суммарной дисперсии. Если исходить из данных, приведенных в табл. 3.6.3, то в минимальную систему показателей можно было бы включить число падения или один из показателей амилографичекой оценки, содержание амилозы и активность а- амилазы. Руководствуясь же интересами селекции и учитывая результаты факторного анализа оценок зерна из урожаев 2000-2002 гг. качество зерна из селекционных питомников целесообразнее оценивать по 2 критериям: качеству крахмала (Vg) и активности а- амилазы.
Генотипическая и средовая обусловленность активности амилаз и содержания углеводов
Сезонные эффекты, оцениваемые по фенотипической и генотипиче-ской корреляции между одноименными признаками, измеренными при анализе зерна из урожая 2003 и 2004 гг., статистически не доказываются (табл.4.3.1), что может свидетельствовать о сильном взаимодействии генотипов со средой в условиях влажных лет. Сорта тритикале выращенные в разных условиях среды меняют свои места (ранги). Близкие к критическим (0,71) значения коэффициентов фенотипиче ской (г) и генотипической (rg) корреляции выявлены по количеству амило пектина. Двухфакторный дисперсионный анализ результатов оценки зерна, сформированного в условиях влажных лет (2003-2004), показал, что условия года оказывают существенное влияние на фенотипическую выраженность показателей амилографа (h, Vg) и на амилолитическую активность зерна (табл.4.3.2, 4.3.4).
Генотип играет преобладающую роль в определении числа падения и содержания крахмала. Достоверное влияние он оказывает и на выраженность таких показателей как максимальная вязкость клейстеризованной суспензии, скорость клейстеризации крахмала и активность аир- амилаз. Что же касается содержания амилозы и амилопектина в зерне, то их зависимость от генотипа и условий года не доказывается (табл. 4.3.3). Существенное влияние на фенотипический уровень большинства критериев углеводно-амилазного комплекса (ЧП, h, Vg, содержание крахмала, активность аир- амилаз) оказывает и сочетание факторов «годы» и «сорта».
Для разработки систем оценки качества зерна озимой тритикале в процессе селекции и прогрессивных программ создания высококачественных сортов необходимо знать вклад генотипа в формирование качества урожая и роль конкретно данных погодных условий в накопление углеводов. В связи с этим были проведены соответствующие расчеты по выявлению доли влияния различных факторов на фенотипическую выраженность критериев, обусловливающих состояние углеводного и амилазного комплексов. Выяснилось, что преобладающую роль в определении числа падения играет генотип, а также влияние сочетания генотипа и условий года (табл. 4.3.5).
Количественная выраженность показателей, рекомендованных для селекционных целей, при тестировании амилолитической активности зерна в связи с качеством готовых изделий (вязкость суспензии, качество крахмала) в условиях избытка атмосферных осадков (2003-2004 гг.) в период налива зерна, зависит в основном от генотипа и его взаимодействия с окружающей средой. Условия года, как таковые, оказывают также существенное влияние на выраженность и изменчивость данных критериев, хотя давление их более слабое по сравнению с генотипом. Из углеводов только содержание крахмала подвержено влиянию генотипа, причем в детерминации данного признака, его конкретной выраженности, опредедляющая роль принадлежит сочетанию двух факторов (г2лв)- Что же касается активности а- амилазы, то вклад фактора «годы» в ее проявление достигает 51,1% от суммы влияния всех других источников варьирования. Доля же влияния генотипа также существенна (24,2%). Активность Р- амилазы определяется генотипом и условиями среды примерно в равной степени, то же самое можно сказать и в отношении суммарной активности амилаз. Необходимо отметить, что уровень и изменчивость двух последних критериев существенно зависит от степени выравненное участка по плодородию, что доказывается достоверностью влияния фактора «блоки».
![О прогностической значимости критериев эндотоксикоза и синдрома системного воспалительного ответа у больных острым пиелонефритом [Электронный ресурс]](/i/i/4709/193983.png "О прогностической значимости критериев эндотоксикоза и синдрома системного воспалительного ответа у больных острым пиелонефритом [Электронный ресурс] Бахирев Денис Евгеньевич")
