Содержание к диссертации
Введение
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Биологические особенности клевера лугового 6
1.2. Мутагенез, как метод селекции 10
1.3. Особенности и механизм действия химических мутагенов 12
1.4. Роль генотипа в индуцированном мутагенезе 15
1.5. Методы применения химических мутагенов 16
1.6. Влияние химических мутагенов на растительные объекты в Мт 24
1.7. Отбор, сохранение и дальнейшая селекционная работа с мутантними формами 26
1.8. Основные итоги применения метода индуцированного мутагенеза в селекции растений 33
2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЩЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Место и условия проведения опытов 37
2.2. Материал и методика исследований 42
3. ПОЛУЧЕНИЕ И ВВДЕДЕНИЕ МУТАНТНЫХ ФОРМ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО
3.1. Подбор оптимальных концентраций химических мутагенов для обработки семян 53
3.2. Выделение мутантных форм 76
4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ МУТАНТНЫХ ФОРМ И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ
4.1. Морфо-биологические особенности 93
4.2. Методы закрепления хозяйственно-ценных признаков 101
5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИСПЫТАНИЙ МУТАНТНЫХ ФОРМ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО
5.1. Особенности роста и развития мутантных образцов 119
5.2. Структура урожайности и продуктивность 124
5.3. Качество корма 136
5.4. Семенная продуктивность 139
5.5. Характеристика хозяйственно-биологических признаков лучших образцов 143
ВЫВОДЫ 147
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ 149
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 151
ПРИЛОЖЕНИЯ 172
- Биологические особенности клевера лугового
- Место и условия проведения опытов
- Подбор оптимальных концентраций химических мутагенов для обработки семян
- Морфо-биологические особенности
- Особенности роста и развития мутантных образцов
Биологические особенности клевера лугового
Клевер луговой {JtU otlum ргаТетгЗбХ.) относится к энто мофильным перекрестноопыляющимся растениям семейства бобовых кодексу ботанической номенклатуры это семейство именуется 0а5асеае stride )в
Клевер луговой имеет диплоидный набор хромосом, равный 2п=14 и основное число хромосом равное семи (х = 7). Естественные полиплоиды у этого вида не зарегистрированы (Хромосомные числа цветковых растений, 1969; R.fenn , 1938; Н.Ы. Макаров, 1976; Н.К. Навалихина, 1977; В.Д. Турков и др., I960).
Клевер луговой, как типичный перекрестник представлен в культуре сортами популяциями. Растения этих популяций гетерозиготны по генотипу, а по фенотипу объединяются в различные биотипы.
Установлено, что популяции клевера лугового состоят из биотипов, которые различаются по целому ряду хозяйственных признаков (П.И. Лисицын, 1921, 1927, 1947; И.О. Травин, 1928, 1939; Е.Г. Бобров, 1949; И.В. Ларин и др., 1951; М.А. Смурыгин, 1968; II.Л. Мухина, 1976, 1977; К.С. Власова, 1976 и др.). При изучении биотипического состава популяций П.И. Лисицын (1947) выделял три биологические формы растений:
1) растения скороспелые, однолетние, без прикорневой розетки;
2) многолетние растения, мало приспособленные к зимовке, со слабо развитой прикорневой розеткой;
3) типичные многолетние растения, позднеспелые, зимостойкие с хорошо развитой прикорневой розеткой.
В дальнейшем С.Ы. Симонов (1949) по состоянию розетки листьев выделил пять биологических "рас", еще более мелкое деление предложил Н.Г. Хорошайлов (1964), основываясь на развитии прикорневой розетки листьев и главного побега, он выделяет семь морфобиологи-ческих типов (экотипов).
В селекционной практике, популяции делят на два хорошо различающихся между собой типа: двуукооный или раннеспелый {уач.ріаесох witie ) и одноукосный или позднеспелый (yaz.sewtLnum witte ).
Южные, юго-западные и частично западные районы клеверосеяния СССР заняты двуукосным клевером, а северные, северо-восточные, восточные и центральные - одноукоояым. В некоторых центральных районах высевают оба типа клевера.
Форма и строение куста клеверного растения различны. Куст растений раннеспелого типа прямостоячий и слаборазвалистый. Куст одноукосного позднеспелого типа полуразвалистый и развалистый. Высота растений клевера лугового также зависит от типа и условий выращивания. Растения раннеспелого типа более низкорослы, сильнее облиственны, имеют меньше ветвей, междоузлий, хорошо и быстро отрастают весной и после укосов. Растения позднеспелого типа более высокорослые, менее облиственны, имеют больше ветвей и междоузлий, более зимостойки. Раннеспелым клеверам свойственно наличие 5-7 междоузлий, позднеспелым - 8-9. Однако, число междоузлий у популяций раннеспелого клевера может варьировать от 2 до 9, у позднеспелого от 4 до 14 (П.И. Лисицын, 1947). Стебли растений клевера лугового слабоопушенные.
Место и условия проведения опытов
Полевые опыты проводили на Центральной экспериментальной базе ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса в 1977-1982 гг. (Луговая, Мытищинский район, Московская область).
Территория Центральной экспериментальной базы Института кормов расположена на 5608 северной широты и 3731 восточной долготы, в 30 км к северу от г. Москвы. Она входит в первый агроклиматический район области (Агроклиматический справочник Московской области, 1967), являющийся менее теплообеспеченным и более влажным, чем другие районы. Почвенно-климатические условия данного района характерны для лесной зоны.
Мытищинский район Московской области расположен в зоне с умеренно континентальным климатом. Больше всего осадков (в среднем за месяц 81,3 мм) выпадает в июле, за год их количество составляет 589,8 мм. Максимальное количество осадков в год 700 мм. Многолетняя среднегодовая температура воздуха 5,3. Средняя продолжительность безморозного периода 125-127 дней. Характеристика метеорологических условий в годы проведения полевых исследований (1977-1982 гг.) составлена по данным метеорологического пункта ВНИИ кормов (табл. 2.ІЛ, 2.1.2, 2.1.3).
Для вегетационного периода 1977 г. была характерна теплая и дождливая весна. В мае среднесуточная теглпература воздуха была на
2,1 выше среднемноголетней, осадков за этот период также выпало больше на 21,7 мм. Июнь и июль были благоприятными для роста и развития многолетних трав. Август и сентябрь по количеству выпавших осадков от среднемноголетних данных отличались незначительно.
Подбор оптимальных концентраций химических мутагенов для обработки семян
При использовании метода химического мутагенеза особое значение имеет выбор дозы мутагена. Действие мутагена зависит от его концентрации и экспозиции воздействия на обрабатываемый материал, В наших исследованиях при постоянной экспозиции обработки семян равной 18 часам, проводилась оценка действия различных концентраций химических мутагенов с учетом специфической решщии отдельных сортов.
Оценку реакции растений на обработку химическими мутагенами проводили в полевых условиях и в контролируемых условиях искусственного климата, в течение I978-I98I гг.
В таблице 3.1.I и на рисунках 3.1.I, 3.1.2, 3.1.3, 3.1.4 представлены данные учета эффекта дозы мутагенов по показателям энергии прорастания, всхожести и выживаемости проростков. Эти данные показывают четкую зависимость анализируемых признаков и концентраций мутагенов. Чем выше концентрация мутагена, тем меньше энергия прорастания, всхожесть и выживаемость растений.
При оценке этих показателей на уровне ЛД-50, перспективными считаются те варианты, в которых выживаемость растений более 50 %. Такая оценка дает возможность обозначить верхнюю границу оптимальной дозы мутагена.
Анализ показывает, что варианты Эй-0,25 % (всхожесть 42,2 % -ИЙК-7), НШ-0,03 % (всхожесть 48,5 % - ВШШ-4586), ДШ-0,07 % (всхожесть 33,8 % - БНИЖ-4586), ЭИ-0,025 % (всхожесть 43,2 % -ШШ)1-4586) не могут быть использованы для создания мутантних форм, так как они дают результат больший чем ЛД-50 %.
Морфо-биологические особенности
При отборе высокопродуктивных мутантних форм (мр, по комплексу биологических и хозяйственно-ценных признаков были использованы результаты оценки естественного варьирования признаков, определяющих продуктивность исходных сортов - популяций и данные фенологических наблюдений,полученные в 1978 и 1981 гг. (табл. 4.I.I, 4.1.2).
Данные таблицы 4.1.2 показывают, что все отобранные мутант-ные формы, по показателям зеленой массы растения и количеству головок на растении значительно превосходили максимальные значения этих признаков в исходных популяциях. Отобранные формы превышали средние лопуляционные значения по массе одного растения на 141-347 % и по количеству головок на 173-539 %. Показатели высоты растения и количества стеблей на растении, были близкими или выше предельных показателей, которые встречались в исходных популяциях.
У мутантних форм значения этих показателей были больше средних поиуляционных показателей по высоте на 10-46 %, а по количеству стеблей на 120-258 % Результаты оценки отобранных мутантних растений на скороспелость позволяют отнести их к раннеспелым биотипам, так как продолжительность периода от начала отрастания до цветения в 1977 и 1981 гг. составила у них 70-77 дней и 48-54 дня, а у исходной популяции раннеспелого сорта ВИК—7, соответственно 75 и 50 дней (табл. 4.1.I и 4.1,2). На основании данных полученных при фенологических наблюдениях, в 1978 и 1981 гг., были отобраны скоро-спелые гїорш растений, которые на 18-24 дня в 1978 г. и на I-I3 дней в 1981 г., имели более короткий период развития от начала отрастания до цветения, чем исходный раннеспелый сорт ВИК-7.
Особенности роста и развития мутантных образцов
Оценка мутантных образцов клевера лугового Ш ), по хозяйственно-биологическим показателям проводилась в контрольных питомниках в I98Q-I982 гг.
Различные погодно-климатические условия жаркого, засушливого 1981 г. и холодного, влажного 1982 г., обеспечили возможность детальной оценки особенностей роста и развития мутантных образцов.
Данные фенологических наблюдений и учета количества междоузлий на стебле, как критерия скороспелости, позволяют отнести все изучаемые мутантные образцы к группе раннеспелых форм клевера лугового (табл. 5.I.I).
Из данных таблицы 5.I.I видно, что Продуктивный (П-І) и Многоголовчатый (МГ-3) мутантные образцы, по продолжительности периода от отрастания до фазы укосной спелости, практически не отличались от раннеспелого исходного сорта ВИК-7. Различия в сроках наступления фазы начала цветения в 1981 и 1982 гг. не превышали трех дней. Образец, сформированный из раннеспелых мутантных форм, значительно опережал в развитии сорт ВИК-7. Укосная спелость у этого образца наступала на 8-9 дней раньше, чем у сорта ВИК-7. Высокая стабильность этого признака у Раннеспелого мутантного образца (Р-2), в различных погодных условиях 1981 и 1982 гг., указывает на его ценность для селекционной работы. Анализ количества междоузлий на стебле, также подтверждает, что все изучаемые мутантные образцы относятся к раннеспелому типу клеверов (табл. 5.І.І). Поэтому, при дальнейшей сравнительной характеристике мутантных образцов, будет проводиться их сравнение с раннеспелым исходным сортом ВИК-7.
