Содержание к диссертации
Введение
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
ГЛАВА І. МЕТОД ЕЕККРОССНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ ПРИ СЕЛЕКЦИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ 7
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
ГЛАВА II. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 21
ГЛАБА III. НЕКОТОРЫЕ СТЕРОВДОСОДЕРШЩИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ И ИХ ГИБРИДЫ 27
ГЛАБА ІV .ПОЛУЧЕНИЕ ЕЕККРОССНЫХ МЕШДОВЫХ ГИБРВДШ SOIANUM И НЕКОТОРЫЕ ИХ ОСОБЕННОСТИ 46
ГЛАБА V. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕЕККРОССНЫХ ГИБРВДОВ ПАСЛЕНА 59
ШАБА VІ. СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ЕЕККРОССНЫХ ГИБРИДОВ ПАСЛЕНА
ВЫВОДЫ
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ 115
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 116
ЛИТЕРАТУРА 117
- МЕТОД ЕЕККРОССНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ ПРИ СЕЛЕКЦИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ
- УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
- НЕКОТОРЫЕ СТЕРОВДОСОДЕРШЩИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ И ИХ ГИБРИДЫ
Введение к работе
Актуальность исследований. В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на І98І-І985 годы и на период до 1990 года", утвержденных на ХХУІ съезде КПСС, предусмотрено увеличение Еыпуска продукции медицинской промышленности в 1,4 раза; создание и освоение производства высокоэффективных лекарственных средств.
Среди существующих в настоящее гремя лекарственных средств значительная роль отводится стероидным препаратам. В нашей стране естественным источником сырья для их производства используют паслен дольчатый Solanum laciniatum Ait. , содержащий в надземной массе гликоалкалоиды - соласонин и соламаргин, агликон которых соласодин служит сырьем для производства продуктов, применяемых для синтеза кортикостероидных гормонов.
Учитывая особое народно-хозяйственное значение паслена дольчатого, были развернуты исследования с целью введения его в культуру (Герасименко, 1965; Кондратенко, 1969). В настоящее время п.дольчатый возделывают в Южном Казахстане, где в специализированных совхозах Союзлекраспрома получают сырье, а на Чимкентском хим-фармзаводе извлекают из него соласодин.
Для повышения экономической эффективности культуры паслена необходимо значительно увеличить содержание соласодина в сырье.
Одним из перспективных методов повышения содержания соласодина является селекпия высокопродуктивных сортов паслена. Для этой цели за последние годы в ВИЯР'е были разработаны применительно к паслену методы селекции - внутривидовая, межвидовая гибридизация, полиплоидия.
Применение этих методов в комплексе наиболее эффективно, т.к. позволяет включить в скрещивание генетически отдаленные виды, у которых на полиплоидном уровне повышается совместимость.
Б результате селекционной работы выведены гибридные сорта паслена, один из которых - сорт Зеленостебельный районирован в 1978 году. Однако, уровень содержания соласодина в этом сорте не удовлетворяет запросы производства. Б связи с чем, при селекционной работе с пасленом возникла необходимость наиболее устойчивого повышения содержания соласодина у гибридов, которые используют как пенный исходный материал при селекции на продуктивность.
Мы предположили, что содержание соласодина можно значительно повысить методом насыщающих скрещиваний с видом, характеризующимся высоким его содержанием. Среди видового разнообразия паслена наиболее интересным для этой пели явился паслен птичий ( solanum aviculare Forst. ). Насыщая созданные ранее и полученные вновь межвидовые гибриды п.птичьим, мы ожидали получить исходный материал с повышенным содержанием соласодина.
Основная цель работы. Главной задачей исследований явилось получение и оценка межвидовых гибридов паслена от повторных скрещиваний как исходного материала при селекции высокопродуктивных сортов паслена. Для решения этой задачи были поставлены к изучению следующие вопросы:
Выявление хозяйственно-пенных признаков у некоторых сте-роидосодержащих видов solanum для использования их в качестве донора.
Влияние степени насыщения и опылителя различного уровня плоидности на морфобиологические и хозяйственно-пенные признаки беккроссных гибридов паслена.
Сравнительное изучение селекционной ценности беккроссных гибридов паслена в зоне его возделывания.
Научная новизна. В результате применения метода возвратных скрещиваний в селекции паслена дольчатого впервые од 5 получены "насыщенные" беккроссные гибриды В , В и Б этого гида с пасленом птичьим. Также впервые получены беккроссные гибриды п.птичьего с пасленом линейнолистным и п.съедобным. Показана возможность получения для целей селекции беккроссных межвидовых гибридов паслена высокой степени насыщения при использовании полиплоидных (4и=92) и диплоидных (2п=46) форм п.птичьего.
Практическая ценность. Б результате применения метода возвратных скрещиваний в селекпии п.дольчатого были получены межвидовые беккроссные гибриды этого вида с п.птичьим,
I 2 а также гибриды Б -Б с видами п.линейнолистный (s.lineariafolium
Негазішюако ) и п.съедобный ( s.vescum Muell, ). Полученные гибриды используются в дальнейшей селекционной работе. Методические приемы, предложенные в результате исследований, используются в селекционной практике с этой культурой.
Внедрение работы. Б зоне возделывания паслена в Южном Казахстане испытывали перспективные беккроссные межвидовые гибриды паслена. Выделены перспективные гибриды, которые были включены в дальнейший селекционный процесс. Сорт Одноукосный (селекционный номер 1667) в 1982 году принят на государственное испытание.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены:
На Московской городской конференции молодых ученых по проблеме: "Фармация", 1981 г.
На секции Ученого совета Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных растений (Москва, 1981 г.).
Публикация. По материалам исследований опубликова- но 4 статьи, освещающих основное содержание работы.
Объем работы. Диссертационная работа изложена на русском языке на 129 страницах машинописного текста, содержит 19 рисунков и 41 таблицу.
Список используемой литературы включает 123 наименования, из них 29 на иностранных языках. _ 7 -
Метод ееккроссных скрещиваний при селекции сельскохозяйственных растений
Современная селекния базируется на гибридизации - основном и наиболее действенном методе создания новых пенных растений, полученных от перекомбинаиии наследственных факторов исходных родительских компонентов скрещивания.
Академик Н.В.Ципин (1979) важнейшим методом селекпионной работы считает гибридизацию. Он утверждает, что в настоящее время нет ни одной сельскохозяйственной культуры, которой бы не коснулся этот метод. Отдаленная гибридизация растений позволяет не только улучшить сорта существующих культурных растений, но и создавать новые виды растений и новые сельскохозяйственные культуры. "Принципиальная значимость метода отдаленной гибридизации, - говорит Н.В.Цицин, - заключается в том, что он позволяет экспериментатору использовать наследственность - величайшую силу природы; давать старт формообразовательным процессам, которые пойдут в самых разнообразных направлениях; и позволяет селекционеру управлять ходом развития этих жизненно ЕЭЖНЫХ процессов по своему усмотрению".
Этим методом по зерновым культурам при межродовой гибридизации растений созданы пенные сорта, разновидности и формы между пыреем и пшеницей (Любимова, 1979); пшеницей и рожью (Махалин,1974). М.Ф.Терновскому (I960) методом отдаленной гибридизации удалось вывести иммунные к мучнистой росе и табачной мозаике сорта табака. При скрещивании древесных форм Nikotiana с травянистыми, М.З.Луневой (1970) были получены гибридные формы совершенно новых древовидных многолетних декоративных Табаков.
Сочетать путем гибридизапии в одном сорте желательные свойства или признаки, рассредоточенные в двух или нескольких исходных формах, путем обычных парных скрещиваний весьма затруднительно, т.к. основным недостатком их является трудность получения потомств, сочетающих все желаемые признаки и свойства родителей.
Успешно решить такого рода селекционные задачи можно с помощью насыщающих скрещиваний. Такие скрещивания нередко называются повторными, возвратными, обратными, вторичными или анализирующими (Яшковский И.В., 1975). Б мировой литературе для насыщающих скрещиваний применяют термин " Backeross " (ВС).
Эффективность метода беккроссирования в отношении улучшения пенных сортов и гибридов по отдельным недостающим у них признакам и свойствам отмечается многими селекпионерами как в нашей стране, так и за рубежом.
Еще в 1926 году И.Б .Мичурин писал: "... посевы второй и третьей генерации от гибридных сортов без повторного скрещивания могут быть полезны лишь в смысле отбора константных сортов, а не в смысле дальнейшего улучшения сорта, которые мн можем получить единственно при повторном скрещивании с более лучшими по качеству сортами" (Мичурин, 1948, с.216). Б.Я.Юрьев и др.(1950), П.П.Лукья-ненко (1973), Б.Н.Ремесло и др.(1977), а также многие зарубежные селекционеры (Бриге, Ноулз, 1972; Harland , 1939; Thomas , 1952) считают метод беккроссирования наилучшим способом для улучшения отдельных признаков сортов и для придания хорошим экотипам некоторых недостающих хозяйственно-ценных свойств.
Г.В.Гуляев и Ю.Л.Гужов (1972) утверждают, что на современном этапе селекции этот метод является наиболее результативным в достижении генетической управляемости формообразовательным процессом при гибридизации.
Условия проведения опытов, материал и методика
Экспериментальная работа проводилась в ВИЛР е, Московской обл., Ленинского района в течение I976-I98I гг. на полях севооборота лаборатории селекпии и семеноводства.
Погодные условия в годы проведения опытов были различными (рис.1). Среднее количество осадков по многолетним данным составило 357 мм, средняя температура воздуха за вегетационный период (апрель-сентябрь) 12,4С.
1976 год характеризовался большим количеством осадков (517 мм) и пониженной температурой воздуха (П,3С). Низкая температура воздуха этого года была отмечена в июне и в первой декаде следующего месяпа, что очень неблагоприятно сказалось на приживаемости и развитии растений. Высокая температура в коние июля в сочетании с повышенным количеством осадков 43,3 мм (среднемноголет-няя - 17,6 мм), что способствовало сильному поражению ослабленных растений фитофторой.
Благоприятно складывались погодные условия 1977 года, когда повышенная температура воздуха +16,4С сочеталась с равномерным распределением осадков за период вегетации, близких к среднемно-голетним - 342 мм. Обильные дожди, прошедшие сразу после высадки растений в поле (в последней декаде мая), способствовали их хорошей приживаемости, а сравнительно сухая погода июля-августа с повышенной температурой воздуха благоприятно отразилась на росте и развитии растений. Растения характеризовались ускоренным по сравнению с другими годами ростом, развитием и повышенным плодообразованием. Так, плоды завязались в полевых условиях даже на растениях паслена птичьего, что в другие годы не наблюдалось.
Сравнительно благоприятными для роста и развития растений паслена оказались последующие 1978-1980 гг. Но повышенная влажность воздуха Б июле способствовала поражаемосги растений Фитофторой . Однако к моменту уборки влажность падала, распространение фитофторы прекращалось. Сухая солнечная погода в августе и сентябре благоприятно сказалась на накоплении соласодина в листьях растений.
ПОЧЕЭ опытного участка - мощнодерновая, среднеподзолястая, механический состав пахотного и подпахотного горизонта - тяжелый суглинок, подстилающая порода - покровный суглинок.
Б предшествующие нашим опытам годы на поле вносили органические и минеральные удобрения. Проводили зяблевую вспашку на глубину 22-24 см, ранневесеннее боронование, а затем дискование на глубину 8-Ю см с одновременным боронованием.
Посадку растений, выращенных в теплице в вазонах, проводили вручную в конпе мая. Длина рядка 7,2 м. Количество растений на делянке 36. Б течение дета проводили две-три междурядных культи-ваиии и две-три ручных прополки. С иельго профилактики фитофторо-за, проявляющегося особенно сильно в теплые годы с высокой влажностью воздуха, проводилась обработка растений редамилом.
Некоторые стеровдосодершщие виды растений и их гибриды
По литературным источникам известны 67 видов рода Solanum L. , которые содержат стероидные вещества (schreiber , 1963) и относятся к подродам Archaesolanum и Septostemonum , а также к секши Morella подрода Eusolanum (Maitry , 1965; Chandra И др.,1970; Saini идр.,І965).
Стероидосодержащие виды паслена распространены преимущественно Б тропическом и субтропическом поясах обоих полугаарий. Широко произрастают они Б Австралии, где в результате работы советской экспеди-шш были собраны образцы растении, относящиеся к различным видам (Кондратенко, 1969).
По классификации И.И.Герасименко (1971) виды подрода Archae solanum Bitt. ex. Marz. , составляют три филогенетических ряда. Б первый из них Aviculare Herasimenko входят виды Solanum aviculare Forst., S.cheesemanii Heras., S. baylisii Herae., S. brisbanense Heras. Второй ряд Laciniata Heras. сос тоит из S.laciniatum Ait», S.v escum P. Muell., S.linearifolium Heras. . Ряд 3, similia Heras. представлен S.capsicifor-me (Domin) Baylis, S.simile F.Muell», S.symonii H. Eichl.
В культуру вошел наиболее пригодным к возделыванию посевом семян в грунт паслен дольчатый s. laciniatum Ait. (рис.2). По сведениям П.Т.Кондратенко (1969), ареал его охватывает в основном юго-восточную часть Австралии (г.г.Meльбуря, Аделакда), т.е. зону с более умеренным климатом.
В условиях Московской области этот вид характеризуется мощно развитыми растениями с симподиально ветвящимся стеблем. Листья пе-ристорассеченные имеют одну-две пары боковых остроконечных сегмен - 29 та и широкую конечную долю. Цветки крупные, в диаметре 4-5 см. Венчик сине-фиолетовой окраски, спайнолепестный, колесовидный, с характерным бахромчатым окаймлением. Плоды крупные, округлой формы, при созревании ярко-оранжевые. Длина вегегаиионного периода до 150 дней.
Б наших опытах к концу вегетаиии растения завязывали плоды на кистях первого-третьего порядка, а в некоторые годы и на кистях четвертого порядка ветвления. Плоды завязывались и на мощно развитых боковых ответвлениях.
Паслен дольчатый мало дифференцирован. Б литературе встречается описание форм этого Еида, которые являются в основном его эко-логогеографическими расами (Герасименко, 1968). Среди образцов австралийского происхождения выделены морфологически различающиеся формы - шаровидная, Еетвистая, компактная и темно-зеленая (Корнева и др.,1972).
Паслен птичий Solanum aviculare Porst. (рис.3) имеет большое внутривидовое разнообразие. Представлен следующими разновидностями, известными в настоящее Бремя:
Брисбенская - S. aviculare v. brisbanense Heras., , 1965 (Герасименко, 1971: 273 - ut Species ) характеризуется растениями с ясно выраженным центральным стеблем высотой до 100 см, с 1-2 боковыми побегами, листья с 6-7 параш боковых долей, глубоко рассеченные, цветки мелкие, звездчатые. Ветви первого порядка расположены на высоте 60-80 см от поверхности ПОЧЕЫ. Растения с длинным вегетационным периодом (до 220 дней).
