Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Ботанические и биологические особенности огурца 7
1.1.1. Происхождение и классификация огурца 7
1.1.2. Биологические особенности огурца 7
1.1.3. Отношение растений огурца к условиям среды 11
1.2. Партенокарпия 13
1.2.1. Классификация партенокарпии у огурца 16
1.2.2. Наследование партенокарпии у огурца 17
1.3. Наличие горечи в плодах огурца 19
1.4. Селекция на устойчивость к болезням 21
1.4.1. Настоящая мучнистая роса 22
1.4.2. Биологические особенности возбудителей мучнистой росы на огурце 25
1.4.3. Генетическая устойчивость к настоящей мучнистой росе 26
1.4.4. Ложная мучнистая роса 27
1.4.5. Биологические особенности развития ложной мучнистой росы на огурце 28
1.4.6. Генетическая устойчивость к ложной мучнистой росе 32
1.4.7. Корневые гнили 35
1.4.8. Корневая гниль огурца 37
1.4.9. Генетическая устойчивость к корневым гнилям у огурца 38
1.5. Селекция гетерозисних гибридов 40
2. Условия, исходный материал и методика проведения исследовании
2.1. Место проведения опытов 45
2.2. Климатические условия 46
2.3. Исходный материал и методика исследований 48
Результаты исследований 56
Изучение коллекции огурца в условиях защищенного грунта 56
1. Оценка на устойчивость к настоящей мучнистой росе 60
2. Оценка на устойчивость к ложной мучнистой росе 68
3. Оценка на устойчивость к корневым гнилям 72
4. Оценка на хозяйственно полезные признаки. 76
Создание партенокарпических линий огурца 87
Изучение полученных линий в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах 116
Сортоизучение партенокарпических гибридов огурца F] в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах
Партенокарпические гибриды огурца, рекомендуемые для выращивания в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах защищенного грунта - 125
Разработка элементов технологии выращивания партенокарпи-ческого гибрида огурца F] Кураж в летне-осеннем обороте защищенного грунта - 130
Оценка экономической эффективности выращивания гибрида огурца Fi Кураж
Выводы 138
Практические рекомендации 139
Список литературы 142
Приложение
- Ботанические и биологические особенности огурца
- Биологические особенности возбудителей мучнистой росы на огурце
- Оценка на устойчивость к настоящей мучнистой росе
- Изучение полученных линий в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах
Введение к работе
Овощеводство защищенного грунта - одна из наиболее интенсивных отраслей растениеводства, в которой применяют современные и высокотехнологичные методы выращивания. Сложные экономические условия, сложившиеся в последнее время, (высокие цены на энергоносители, отсутствие организованного сбыта продукции, низкие цены реализации, старение конструкций и т.п.) снижают рентабельность производства. Поэтому, в тепличных комбинатах при выборе овощной культуры и гибрида руководствуются не только их биологическими особенностями (урожайность, тип роста, ветвления, цветения, устойчивость и пр.), но и востребованностью продукции на рынке, динамикой ее поступления, ценовой структурой, что в итоге обеспечит получение максимальной «выручки».
Огурец в защищенном грунте России занимает от 30 до 100 % площадей. Такую популярность он заслужил благодаря своей технологичности, теневыносливости, урожайности, скороспелости и пр. Хотя плоды огурца и состоят на 96-97 % из воды, но за счет высоких вкусовых качеств, специфического аромата, возбуждающего аппетит, наличия пектонизирующих ферментов, способствующих пищеварению и пр. они пользуются постоянным спросом у населения.
Урожайность у огурца зависит от количества плодов на растении и их массы. Из-за специфических условий российского рынка потребители отдают наибольшее предпочтение зеленцам небольшого размера и с бугорчатой поверхностью. Селекционерам в сложившихся условиях варьировать размером плодов приходится в достаточно узких пределах. Следовательно, повысить урожайность современных гибридов можно в основном только за счет получения большего количества плодов с одного растения. А этого можно добиться, создавая гибриды с букетным типом цветения, т.е. когда в каждой пазухе листа может образовываться до 6-8 и более завязей. С приходом малообъемной технологии выращивания овощей, которая обладает своими особенностями и преимуществами, появилась необходимость в создании гибридов, способных хорошо расти и плодоносить при ограниченном развитии корневой системы.
Создание устойчивых к болезням и вредителям сортов и гибридов овощных культур и огурца, в частности, остается одной из наиболее важных и актуальных проблем в селекции. Это связано с тем, что возбудители болезней обладают достаточно сложной и совершенной внутривидовой и популяционной структурой, которая обеспечивает их адаптацию к условиям среды обитания, что в свою очередь создает постоянную необходимость поиска наиболее эффективных источников устойчивости среди огромного разнообразия мирового генофонда огурца.
Из-за специфических условий защищенного грунта, когда в основном выращивается ограниченный набор овощных культур, субстраты длительное время не меняются, в недостаточной степени производится их дезинфекция, а так же по ряду других причин одним из наиболее вредоносных заболеваний остается корневая гниль. Особенно остро она проявляется во втором культу-рообороте защищенного грунта.
Другое, не менее вредоносное заболевание - настоящая мучнистая роса. Ее первые признаки начинают появляться в теплицах средней полосы России, в зависимости от погодных условий, уже в марте-апреле, а иногда, при не соблюдении профилактических мероприятий, даже и в январе.
С середины июля, а в южных регионах гораздо раньше, возникают эпи-тофии еще более вредоносного грибного заболевания - ложной мучнистой росы. При благоприятных условиях для ее развития (наличии капельно-жидкой влаги, перепада температур и др.) она за короткий срок может уничтожить практически все посадки огурца.
Посадкам огурца в теплицах наносят вред и такие заболевания как оливковая пятнистость, аскохитоз, угловатая пятнистость и ряд других. В процессе развития овощеводства защищенного грунта, особенно за последние десять-пятнадцать лет, сформировались четкие требования, предъявляемые к гибридам огурца. Так, при выращивании в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах, они должны обладать следующим набором признаков и свойств: высокая степень партенокарпии, женский тип цветения и букетное расположение завязи, мощный рост, ограниченное боковое ветвление, групповая устойчивость к корневым гнилям, настоящей и ложной мучнистым росам и ряду других заболеваний. Кроме того, зеленец у них должен быть небольшим, бугорчатым, хорошо транспортироваться, обладать высокими вкусовыми качествами как в свежем, так и в переработанном виде, иметь привлекательный внешний вид, максимально приближенный к плодам огурца, получаемым в открытом грунте. Отсутствие горечи в плодах должно быть обусловлено генетически.
В настоящий момент ассортимент партенокарпических гибридов огурца большой, но не все они в достаточной мере отвечают вышеизложенным требованиям рынка и пригодны для выращивания в защищенном грунте. Поэтому проблема по созданию партенокарпических гибридов огурца, предназначенных для выращивания в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах, остается актуальной. Но для быстрого решения данной задачи необходим поиск источников ценных селекционных признаков, а этот процесс постоянно сопряжен с подробным изучением современной, все время пополняющейся коллекции огурца.
Ботанические и биологические особенности огурца
Огурец отличается высоким содержанием воды (около 96-97%) и небольшой энергетической ценностью (около 160 ккал в 1 кг плодов). В 100 г свежего огурца содержится около 0,8 г белков, 0,1 г жиров, 1,5-2,5 г Сахаров, 0,1-0,3 г крахмала, до 0,01 г витамина С, а также в меньших количествах витамины Вь В2, РР, А. В огурце содержатся калий, фосфор, кальций, сера, магний, натрий, железо, кремний, хлор и другие микроэлементы. Свободные органические кислоты придают плодам приятный освежающий вкус, а эфирные масла -характерный огуречный аромат. Содержащиеся в огурце пептонизирующие ферменты способствуют хорошему усвоению белковых продуктов питания и пищеварению. Щелочные соли, содержащиеся в огурце, улучшают деятельность сердца и почек, препятствуют отложению в почках вредных кристаллических соединений (Г.И. Тараканов, Н.В. Борисов, В.В. Климов, 1982; В.А. Брызгалов, В.Е. Советкина, Н.И. Савинова, 1983; В.Ф. Велик, В.Е. Советкина, 1991; Г.И. Тараканов, 1994; Г. Круг, 2000).
Семя огурца имеет типичное для всех тыквенных культур строение. У него нет эндосперма. Оно состоит семенной кожуры и зародыша, семядоли которого содержат питательные вещества и занимают большую часть семени. Форма и размер семян зависит от особенностей сорта.
Корневая система огурца стержневая, сильноразветвленная и состоит из главного корня, который слабо выражен и может проникать на глубину до 1 метра, а так же боковых ответвлений, основная масса которых расположена на глубине 15-25 см. Огурец обладает способностью к образованию дополнительной корневой системы, особенно при высокой влажности воздуха и почвы. Дополнительные корни в основном образуются в области подсемядольного колена, хотя при определенных условиях они могут появляться в узлах побегов и на плодоножках. Корни растут значительно медленнее, чем стебель. Соотношение подземной и надземной части растения в различные этапы онтогенеза огурца может варьировать от 1:10 до 1:200 (Г.В. Боос, 1974; В.А. Брызгалов, В.Е. Советкина, Н.И. Савинова, 1983; С.Ф. Ващенко и др., 1984; Ю. Ф. Палкин, 1986; Г. Круг, 2000; Ю.М. Андреев, 2002).
Стебель у огурца пятигранный, стелющийся или лазающий, прикрепляющийся к опоре усиками, опушенный в слабой, средней или сильной степени. Длина его в зависимости от условий выращивания и сорта колеблется от 0,15 м до 10,0 м. По типу роста у огурца встречаются детерминантные и индетерми-нантные формы. Растения ветвятся в слабой, средней или сильной степени. На главном стебле образуются боковые побеги первого порядка, на которых, в свою очередь, формируются побеги второго порядка и т.д. У раннеспелых образцов ветвление начинается после образования на главном побеге 4-6 листьев, а у позднеспелых 6-8.
Листья у огурца, как правило, цельные, округло-пятиугольной формы с выемкой у черешка. По длине короткие (до 12 см), средние (12-15 см) и длинные (более 15 см). Край листовой пластинки почти ровный, зубчатый или пильчатый. Толщина листовой пластинки в значительной степени варьирует от условий выращивания и сорта. Обе стороны листа опушенные, хотя есть формы и без опушения. Расположение листьев на стебле поочередное, спиральное, у некоторых форм супротивное. Первые листья меньшего размера и с более слабой рассеченностью. В последующем они приобретают типичную для сорта форму, а к концу вегетации их размер сокращается. Вегетативные и генеративные органы у огурца имеют жесткое опушение. (Г.В. Боос, 1968, 1974; В.Н. Кочнева, 1979; Г.И. Тараканов, Н.В. Борисов, В.В. Климов, 1982; О.В. Юрина, 1985а; Г.И. Тараканов, 1994; В.И. Пыженков, М.И. Малинина, 1994; Л.И. Мансурова и др., 1997; Г. Круг, 2000 и др.).
Биологические особенности возбудителей мучнистой росы на огурце
Мучнисторосяные грибы однотипны в своем биологическом развитии и являются узкоспециализированными, облигатными паразитами. Первичное заражение растений огурца осуществляется аскоспорами, которые высвобождаются из сумкоспор, формирующихся в созревающих клейстотециях, в конце весны или начале лета. В защищенном грунте при небольшом перерыве между летне-осенним или зимне-весеним оборотами первые признаки поражения растений могут наблюдаться уже в начале января из-за поражения рассады конидиями, перелетевшими с поздних посадок. В тепличных комбинатах южных регионов первичное заражение может осуществляться конидиями, которые переносятся с тыквенных культур открытого грунта.
После попадания конидий или аскоспор на поверхность растения начинает образовываться поверхностный мицелий. Грибница, распространяясь по растению, образует специальные «присоски» - аппрессории, которые проникают в живые клетки эпидермиса растения и представляют собой видоизмененные гифы - гаустории. Внешне первые признаки поражения выглядят в виде небольших округлых пятен белого или розовато-серого налета на верхней или нижней стороне листьев, которые при дальнейшем развитии болезни сливаются, полностью покрывая листовую пластинку. Нередко заболевание встречается на черешках листьев, стебле и плодах.
М. Kuzuya et all (2000) изучая механизм проникновения гриба Sphaeroheca fuliginea в растения огурца установили, что конидии гриба начинают прорастать в ткани листа на всех изучаемых образцах. Однако, наличие неких специфических веществ в тканях устойчивых растений, а не структурные различия клеток эпидермиса, останавливали дальнейшее развитие грибницы.
Вскоре, после начала развития патогена, на его грибнице образуется бесполое спороношение в виде небольших конидиеносцев, на вершине которых развиваются конидии, соединенные в цепочки. С их помощью происходит повторное заражение, так как они легко переносятся потоками воздуха, а огромное их количество придает налету порошащий мучнистый вид, что и дало повод для определения названия заболевания
Во второй половине вегетации, на уже отмирающих тканях растения, на мицелии развиваются клейстотеции - сумчатое спороношение гриба. Они имеют вид темно-коричневых или черных точек, которые хорошо заметны невооруженным глазом на поверхности пораженной ткани. Внутри них формируются сумки. С помощью этих плодовых тел грибы зимуют.
Одним из первых начал заниматься устойчивостью к настоящей мучнистой росе американский ученый P.G. Smith (1948), который пришел к выводу, что наследование устойчивости носит рецессивный характер. Им был выделен высокоустойчивый к настоящей мучнистой росе сорт огурца Puerto Rico 37, полученный из Китая.
W.C. Barnes, W.M. Epps (1956), W.C. Barnes (1961, 1966) выделили образец огурца PI 197087 (Индия), который обладал групповой устойчивостью, как к настоящей мучнистой росе, так и к антракнозу и ложной мучнистой росе. Изучая наследование устойчивости к настоящей мучнистой росе, эти исследователи отмечают, что признак контролируется одним или двумя основными рецессивным генами.
К. Hujieda, R. Akia (1962) в Японии выделили устойчивый к мучнистой росе сорт Нацу Фусинари. В результате скрещивания его с восприимчивым сортом и изучения полученного гибридного потомства от беккроссов, F] и F2-поколений они предположили, что устойчивость к мучнистой росе наследуется моногенно и рецессивно. E. Kooistra (1968) установил, что устойчивость к мучнистой росе наследуется как рецессивный признак и контролируется тремя генами. Причем два гена «pml» и «рт2» имеются у сорта Natsu Fushinari, а третий ген «ртЗ», отличный от двух предыдущих имеется у образцов PI200815 и PI200818.
По сообщению G.J.A. Vliet, W.D. Meijsing (1977) ген устойчивости к настоящей мучнистой росе сцеплен с геном устойчивости к пероноспорозу.
Таким образом, устойчивость к мучнистой росе носит рецессивный характер и контролируется тремя генами, и для получения высокоустойчивых к данному заболеванию гибридов необходимо, чтобы обе родительские формы были устойчивы. (Т.Р. Стрельникова, А.Х. Маштакова, Л.И. Гусева, 1984; О.В. Юрина, 19856; О.В.Юрина, В.Ф. Пивоваров, Н.Н. Балашова, 1998 и др.).
Оценка на устойчивость к настоящей мучнистой росе
Исходный материал, получаемый из зон формирования устойчивости к различным заболеваниям, представляет наибольший интерес с точки зрения поиска наиболее устойчивых форм. Это обусловлено тем, что в данных очагах патоген является практически основным фактором естественного отбора, который постоянно поддерживает высокий уровень сбалансированной устойчивости в популяции растений огурца. Но, как правило, в этих формах за устойчивостью тянется и ряд отрицательных признаков (наличие горечи, сильное ветвление, невысокое качество плодов и др.). Следовательно, в чистом виде данный материал не всегда удается использовать для получения сортов или гетерозис-ных гибридов. И только применение различных методов селекции (гибридизация и отбор, возвратные и насыщающие скрещивания, инцухт и парные скрещивания и др.) на базе уже имеющегося материала позволяет получить новые линии с заданными признаками. Это означает, что для получения стабильных и выровненных линий огурца, сочетающих в себе целый набор хозяйственно полезных признаков, групповую устойчивость к заболеваниям и др. потребуется время, возможно несколько большее, чем для получения линий из гибридов F]. На основании вышеизложенного можно предположить, что гибриды Fi, как исходный материал, являются более предпочтительными объектами для селекции на гетерозис.
Но, как указывалось выше, в гибридах первого поколения гены могут находиться в гетерозиготном состоянии, и, конечно, наибольшую ценность таких образцов можно определить только после изучения Бг-поколений. Сбор и изучение коллекции, а так же анализ информации о ее генетическом разнообразии и происхождении должен носить постоянный характер. Это позволит не только более глубоко ее изучать, но и четко отслеживать направления селекции во всех странах, и, как следствие, определять наиболее приоритетные направления.
Но прежде, чем приступать к изучению коллекции, нужно определить критерии, по которым необходимо отбирать материал для последующей селекционной работы. В своей работе по подбору исходного материала для создания гибридов огурца весеннего типа, мы исходили из ряда условий, складывающихся в данный период выращивания. Во-первых, производители овощной продукции отдают наибольшее предпочтение партнокарпическим гибридам огурца, так как для получения зеленцов не требуется дополнительное использование пчел, что соответственно сказывается на ее себестоимости. Во-вторых, плоды огурца, получаемые в весеннем обороте, попадают в острую конкуренцию с завозимой с юга продукции, поэтому к их качеству предъявляют самые жесткие требования. Они должны быть бугорчатыми, иметь привлекательный вид, небольшой размер, хорошо транспортироваться и быть пригодными для переработки. Однако, продуктивность огурца находится в прямой зависимости от количества плодов на растении и их массы. Этот факт необходимо учитывать при создании гибридов огурца с укороченным размером зеленца, урожайный потенциал которых можно повысить лишь за счет увеличения количества плодов на растении, что в свою очередь тесно связано с количеством женских узлов и количеством завязей в одном узле. И одним из этапов повышения урожайности культуры огурца - является селекция на букетный тип цветения, т.е. когда в каждой пазухе листа может образовываться до 4-6 и более завязей (А.В. Шамшина, 2001; А.Е. Портянкин, А.В. Шамшина, 2002; А.В. Шамшина 2004).
В весенне-летний и летне-осенний периоды выращивания наибольший вред посадкам огурца наносят такие заболевания как настоящая и ложная мучнистая роса, корневые гнили, оливковая пятнистость, аскохитоз и ряд других.
Исходя из вышеизложенных требований, была создана модель современного гибрида огурца весеннего типа, который должен помимо высокой урожайности обладать: высокой степенью проявления партенокарпии, женским типом цветения, букетным расположением завязи, групповой устойчивостью к болезням. Зеленец у него должен иметь небольшой размер, бугорчатую поверхность, яркую зеленую окраску, привлекательный внешний вид, хорошо транспортироваться и быть пригодным для переработки.
В качестве исходного материала для создания линий устойчивых к настоящей и ложной мучнистым росам, корневым гнилям и комплексом хозяйственно полезных признаков, а в последующем, получением на их базе и гибридов огурца, предназначенных для выращивания в весеннем-летнем и летне-осеннем оборотах, была изучена коллекция из 238 образцов (из них 129 - гибриды F]), которая содержала как партенокарпические, так и пчелоопыляемые образцы отечественного и зарубежного происхождения. По географическому происхождению (рисунок 3.1.1) образцы разделились следующим образом: Нидерланды - 62, Россия - 45, Китай - 25, Молдова - 22, Япония - 17, США - 10, Дания - 9, Индия - 9, Польша - 9, Таиланд - 7, Франция - 6, Израиль - 5, Германия - 4, Италия - 3, Вьетнам - 2, Канада - 1, Филиппины - 1, Швеция - 1 (приложение 5, 6).
Изучение полученных линий в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах
Как отмечалось выше, в ходе изучения комбинационной способности полученных партенокарпических линий огурца было выделено 13 гибридных комбинаций, в которых созданные линии показали положительные значения СКС как для ранни, так и для общей урожайности, на протяжении двух лет в различных культурооборотах. Для выделения лучших из них, наиболее полно отвечающих современным требованиям, предъявляемым к гибридам, предназначенным для выращивания в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах, данные гибриды сравнивались с наиболее популярными гибридами (Fj Турнир и F} Маринда), используемыми для получения свежей продукции в данных оборотах.
Данные по ранней и общей урожайности изучаемых гибридов огурца в пленочных необогреваемых теплицах представлены в таблицах 3.4.1. и 3.4.2. В первой группе гибридов на протяжении 3 лет, стабильно и достоверно превышающих стандарт по ранней урожайности (таблица 3.4.1) не обнаружено (при уровне значимости 0,05). Напротив, четыре гибридных комбинации: Fi (Л-72 х Л-86), F, (Л-72 х Л-87), F, (Л-72 х Л-103), F, (Л-113 х Л-98) существенно отставали по ранней урожайности от стандарта Fj Маринда. При этом, гибрид Fj (Л-72 х Л-103) всегда имел минимальное выражение данного признака. В среднем за 3 года наивысшими значениями признака «ранняя урожайность» обладали Fi Маринда, F, (Л-71 х Л-88) и Fi (Л-98 х Л-104).
Во второй группе гибридов комбинация Ft (Л-78 х Л-91) в 2001 и 2003 годах существенно превышала стандарт Fi Турнир по ранней урожайности. Гибрид Fj (Л-72 х Л-102) существенно отставал от стандарта. В 2002 и 2003 гг. гибрид F] (Л-74 х Л-86), а комбинация Fi (Л-80 х Л- 89) в течение трех лет исследований так же по признаку «ранняя урожайность» существенно отставали от стандарта. В среднем за 3 года наивысшим значениями данного признака (6,1 кг/м ) обладала гибридная комбинация F\ (Л-78 х Л-91).
Во второй группе гибридов только одна комбинация F] (Л-78 х Л-91) существенно лучше стандарта Fj Турнир по общей урожайности и в отдельные годы превышение достигало более 17 %. В среднем за три года данная комби-нация показывает и максимальное выражение данного признака (14,0 кг/м ). Гибриды Fi (Л-72 х Л-102) и F] (Л-80 х Л-89) были достоверно менее урожайными, а у F] (Л-74 х Л-86) урожайность за весь период исследований была на уровне стандарта.
Таким образом, при испытании гибридов в пленочных необогреваемых теплицах комбинации Fi (Л-71 х Л-88), F, (Л-71 х Л-91), F, (Л-71 х Л-90), F[ (Л-98 х Л-104) и Fj (Л-78 х Л-91) за все годы исследований, хотя стабильно и достоверно не отличались от стандартов по ранней урожайности, но достоверно (при уровне значимости 0,05) превышали их по общей урожайности (в отдельные годы исследований до 30 %).
Данные по ранней и общей урожайности изучаемых гибридных комбинаций в летне-осеннем обороте в остекленных ангарных теплицах представлены в таблицах 3.4.3. и 3.4.4. Среди гибридов огурца в I группе достоверно превышающих стандарт Fj Маринда (при уровне значимости 0,05) по ранней урожайности в данном культурообороте в ходе исследования не обнаружено (таблица 3.4.3.). В течение трех лет существенно меньшим выражением данного признака характеризовались гибриды Fj (Л-72 х Л-103), F] (Л-98 х Л-104), Fi (Л-113 х Л-91), Fj (Л-113 х Л-99). Три гибрида F! (Л-71 х Л-90), Fj (Л-71 х Л-91), F, (Л-72 х Л-87) за первый месяц плодоношения либо достоверно отставали от стандарта, либо были на его уровне. Гибриды Fj (Л-71 х Л-88), F] (Л-72 х Л-86) существенно не отличались по выражению данного признака от \ Маринда. Среди гибридов с плодами длиной 13-17 см. только Fj (Л-78 х Л-91) в течение 3 лет изучения за первый месяц плодоношения была урожайность на уровне F] Турнир. Остальные четыре гибрида из данной группы Fj (Л-72 х Л-102), F] (Л-74 х Л-86), Fi (Л-80 х Л-87), Fj (Л-80 х Л-89) в зависимости от года исследования либо достоверно отставали от стандарта, либо были на уровне с ним.
