Введение к работе
Актуальность_темы._ В решении проблеми повышения производительности земель хлопкосеющих регионов главное место принадлежит сорту как динамичной биологической системе, обладающей способностью реализовать потенциал продуктивности при определенных условиях внешней среды.
Немаловажное значение в повышении отдачи поливного земледелия имеет использование эффекта гетерозиса. Это вызывает необходимость проведения оценки исходного материала по комбинационной способности, изучения наследования изменчивости и взаимосвязи признаков с целью использования их результатов в гетерозисно^ селекции и при создании сортов.
Особую значимость проблема исходного материала приобретает на современном этапе, поскольку в ходе интенсивной селекционной проработки в значительной мере использован генетический потенциал культивируемых видов G.hirsutum'. L. и G.barbadense I.'Кроме того, многие полезные гены диких сородичей хлопчатника утеряны в процессе длительной селекции - все большего окультуривания селектируемых сортов. Все это диктует необходимость поиска из мирового генофонда и создания новых генетических Форм с полезными для селекции признаками, такими как устойчивость к болезням и вредителям, высокие технологические свойства волокна, листопад-ность') низкорослость, засухоустойчивость ,и др. Обладателями многих уникальных признаков являются дикие формы культивируемых видов и дикие диплоидные виды хлопчатника. Поэтому стремление передать ценные признаки диких видов культурным Формам вызывает большой интерес 'к отдаленной гибридизации, как одному из наиболее высокоэффективных методов создания нового исходного материала для селекции и пополнения генофонда. Эти исследования имеют также важное теоретическое значение в изучении проблем систематики, генетики, цитоэмбриологии и Филогении рода Gossypium. Однако, в связи с неразработанностью методов использования амфи-диплоидов в практической селекционной работе, они очень слабо привлекаются к гибридизации с культурными формами с целью созда-.ния ценного исходного материала с новой генетической основой.
Цель_- настоящего исследования заключалась в том, чтобы изучить генетический потенциал тетраплоидных и диплоидных видов
-4-хлолчатника, включая исходный материал, созданный путем отдаленной гибридизации, и с применением генетико-статистических методов анализа разработать генетические основы селекции хлопчатника на продуктивность и другие хозяйственно-ценные признаки, дать рекомендации селекционерам по рациональному использованию генофонда хлопчатника в практической работе.
Для достижения этой цели били поставлены следующие задачи:
-
Определить с применением различных способов оценки комбинационную способность "лучших местных и зарубежных сортов видов G. hirsutum 1. и С.barbadense L., новых линий, полученных путем межвидовой гибридизации, и установить их донорскую ценность по отдельным или по комплексу хозяйственно-ценных признаков; одновременно дать сравнительную оценку эффективности различных систем скрещиваний при оценке комбинационной способности.
-
Изучить наследование и изменчивость основных количественных признаков в том числе при скрещивании новых линий, по чу-ченных путем межвидовой гибридизации, и выявить взаимосвязи между продуктивностью и другими основными хозяйственно-ценными признаками у нових линий и их гибридов при скрещивании с сортами вида G.hirsutum L.
-
Дать сравнительную оценку по селекционной ценности ам$и-диплоидам- донорам. ^
-
Изучить эффективность, отбора в расщепляющихся поколениях гибридов в зависимости от происхождения родительских форм.
5л Экспериментально обосновать принципы подбора родительских компонентов для селекции хлопчатника с использованием межвидовой гибридизации.
-
Осуществить классификацию исходного материала хлопчатника методом кластерного анализа с помощь» ЭВМ.
-
Создать генетическую коллекцию линий - доноров по хозяйственно-ценным и морфологическим С маркерным} признакам с использованием отдаленной гибридизации. Выделить гибридные комбинации, дающие наибольший выход ценных рекомбинантов, и рекомендовать их для использования в практической селекции и на их основе создать новые сорта и линии превышающие по основным показателям районированные сорта.
Уа^У1!1(Э._!-шУ?н'2:- '^а культуре хлопчатника проведено изучение равных методов оценки комбинационной способности исходного мате-
-5-риала, включая методы сетевых пробных и нерегулярных контролируемых скрещивания. Установлено, что общая комбинационная способность родительских сортов одинаково четко выявляется как при топкроссном, диаллельном анализе, так и при использовании сет-проса и нерегулярных скрещиваний. Последние позволяют охватить значительно большее количество анализируемых образцов, а также оценить комбинационную способность генетически разнокачественного исходного материала.
Масличность семян хлопчатника, подобно продуктивности, -структурно сложный полигенный признак, основные компоненты которого - выход ядра и содержание масла в ядре - не сцеплены между собой и свободно комбинируются, что создает хорошие пред-,, посылки для выведения сортов с высокой мае личностью семян, сочетающейся с комплексом других хозяйственно-ценных признаков.
Разработаны пути создания и использования синтетических тетраплоидов - функциональных диплоидов (2П=52), полученных от скрещивания диких диплоидных видов, относящихся к одной геномной группе, обеспечивающих нормальную скрещиваемость и перенос генов диких родительских видов в геном культурных, а также разноге- . номных тетра- и гексаплоидных амФидиплоидов - для получения исходного материала с новой генетической основой.
Доказано, что самонесовместимость у амФидиплоидов характеризуется двумя формами блокирования самооплодотворения: 1> торможением прорастания и роста пыльцевой трубки, не достигающей зародышевого мешка, в результате чего оплодотворение не происходит; 2) полным отсутствием роста пыльцевых трубок в ткани столбика из-за генетического несоответствия между пыльцевым зерном и тканью пестика.
Показано, что широкая трансгрессивная изменчивость по количественным признакам служит основой для отбора в различных направлениях и создания новых генетических Форм; относительно полное расщепление проявляется по выходу волокна в F3-F4'. а по длине волокна, вилтоустоячивости - в Г -F_.
Выявлены амфидиплоиды, обеспечивающие наибольшую продуктив- -ность хлопка-сырца (по сентябрьскому и общему сбору) - К-203 (Q. hirsutum х G.anomaliffli) X G.ralmondii; хорошую массу сырца одной коробочки с высоким выходом и длиной волокна - К-203 и К-59 (G, thurberl х G. rairaonflii); самые крупные коробочки со средним вы-
-6-ходам и длиной волокна - гексаплоидный гибрид К-235 Г (ГtG.Jilrsu-ura х Q.anoroalum) x (F^.hlrsutuie x G.aturtll)]; высокую вилто-устоичивость и тонину волокна - К-28 (F( К-58 X СагЬогеш). В гибридных потомствах К-203. К-235 проявляется влияние африканского вида G.anomalum, отличающегося высоким выходом и качеством волокна.
Установлено, что при скрещивании новых линий, полученных путем межвидовой гибридизации, с сортами хлопчатника вида G.llir-sutum L., хозяйственно-ценные признаки наследуются, в основном, промежуточно и в некоторых случаях проявляется гетерозис. Этот тип наследования сходен с наследованием количественных признаков у гибридов, полученных внутри вила G.Mrsutum L.
На культуре хлопчатника использована классификация исходного материала с применением кластерного анализа, основанного на евклидовых расстояниях с использованием ЭВМ, что позволило оценить генетическую, дивергенцию сортов и линий, сгруппировать их в различные кластеры по генетической близости, а также оценить информативность признаков.
ПВ2ктическая_ценность._ Изучены различные генетико-статисти-че.ские методы оценки исходного материала в зависимости от поставленной цели в генетико-селекционных исследованиях и изданы методические рекомендации по применению нерегулярных контролируемых и сетевых пробных скрещиваний для оценки комбинационной способности сортов, которые разосланы всем учреждениям стран СНГ, занимающихся селекцией хлопчатника.
Информация по изучению комбинационной способности у группы сортов среднеаолокнистого и тонковолокнистого хлопчатника и новых линий, полученных путем межвидовой гибридизации, а также наследования и коррелятивных зависимостей между хозяйственно-ценными признаками представлена селекционерам- .Установленная кластерным анализом классификация исходного материала по генетической дивиргенцин образцов является основой правильного подбора родительских пар при гибридизации и оптимизации селекционного, процесса по этой культуре. Метод кластерного анализа может, быть ис'иользован также для группировки семей, хлопчатника в селекционных питомниках.
На основании результатов исследований по межеидовой гибридизации разработаны методические рекомендации ПО использовании
-7-аміидиплоидов в селекционном процессе,- стабилизации признаков в расщеплявшихсп поколениях и по способам отбора. Созданы и поддерживаются в коллекции межвидовые гибриаы разной плоидноети и разных поколений. Образована генетическая коллекция линии-доноров по хозяйственно-ценным и важным морфологическим признакам. Семена линий-доноров, вмфидиплоияов и межвидовых гибридов старших поколений №4-?в) переданы научно-исследовательским учреждениям хлопкосеющих стран СНГ, занимающихся селекцией хлопчатника, для использования в селзкиионних программах как исходный материал. Новые линии включйнн в коллекции Узн'иИССХ им. Г. С. Зайцева и УзШИР для пополнения генофонда.
Созданный в ходе исследования совместно с селекционерами СВ. А. Автономов и др. ) сорт тонковолокнистого хлопчатника Сурхан -5 успешно проходит государственное сортоиспытание и признал перспективным как скороспелая, высокоурожайный с высоким выходом (34-35%) и качеством волокна 2 типа. Другой сорт тонковолокнистого хлопчатника с белым высококачественным волокном 2 типа и высоким выходом волокна (35-36%) Сурхан-7 принят в государственное сортоиспытание с 1993 г.
_Апробация_даботы;_ Исследования осуществляли в рамках общесоюзной программы "Хлопок" (проблема 0.51.19, задание 01.01. Н-І, Н-2) и Узбекской республиканской комплексной программы "Хлопок". Результаты ежегодно докладывались на ученом совете УзНИИССХ им. Г-С.Зайцева (ВНИИССХ) УзАСХН, а также ученом совете Селекционно-генетического института УААН.
Основные положения диссертации сообшены и обсуждены на конференциях, совещаниях и школах-семинарах молодых ученых Узбекистана (Ташкент, 1977, 1979, 1982): Всесоюзной конференции молодых ученых ' и специалистов (Махарадзе-Анасеули, 1985): IV, V, VI съездах УзОГС (Ташкент, 1981, 1987, 1992): V съезде ВОГС им. Н. И. Вавилова (Москва, I9S?>: I Всесоюзном совещании по генетико-се-лекционным аспектам систем размножения энтоиофильных растении (Душанбе, 1987): II Всесоюзном совещании "Генетика развития" (Ташкент, 1990): координационном совете селекцентра по хлопчатнику (Ташкент, 1991): научно-практическая конференции обшества "Знание" Узбекистана (Ташкент, 1992) и др.
'Публикации .По материалам диссертации опубликовано 40 печатных работ, в т. ч. 2 методические рекомендации.
-8- Стр^кту2а_и_дбъем_даботы:_ Диссертационная работа состоит из введения, 8 глав, выводов и предложений, списка литературы, приложения и изложена на 500 страницах машинописного текста.
