Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Инбридинг и его использование в селекции растений 6
1.1. Инбридинг и его использование в селекции перекрестноопыляющихся культур 6
1.2. Создание и использование линейных материалов в селекции сахарной свеклы 11
1.3. Гетерозис, селективность оплодотворения и ком -бинационная способность у сахарной свеклы 18
Глава 2. Условия, материал и методика/проведения исследований 30
2.1. Почвенно-климатические условия 30
2.2. Агротехнические условия проведения опытов ... 30
2.3. Используемый материал 33
2.4. Методика проведения исследований 34
Глава 3. Изучение мужского гаметофита, качества семян и факторов, влияющих на процесс оплодотворения сахарной свеклы при самоопылении 38
3.1. Изучение некоторых особенностей мужского гаметофита 38
3.2. Завязывание семян и их жизнеспособность у растений индухт линий сахарной свеклы 57
3.3. Факторы, влияющие на процесс оплодотворения сахарной свеклы при самоопылении. 75
Глава 4. Избирательность оплодотворения линий сахарной свеклы различной степени инбридинга 90
4.1. Индивидуальная изменчивость селективности оплодотворения у линий сахарной свеклы разной глубины инбридинга 90
4.2. Конкурентная способность пыльцы у линейных материалов сахарной свеклы 96
Глава 5. Изучение комбинационной способности линейных материалов сахарной свеклы 108
5.1. Продуктивность гибридов, полученных от скрещивания линий разных форм сахарной свеклы 109
5.2. Продуктивность инбредных линий при последующих самоопылениях у сахарной свеклы 126
Выводы 131
Предложения производству 135
Список использованной литературы 136
Приложения 155
- Создание и использование линейных материалов в селекции сахарной свеклы
- Агротехнические условия проведения опытов
- Завязывание семян и их жизнеспособность у растений индухт линий сахарной свеклы
- Конкурентная способность пыльцы у линейных материалов сахарной свеклы
Введение к работе
Постановлениями ХХУІ съезда КПСС, майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС, принявшим Продовольственную программу СССР на период до 1990 г., поставлены большие задачи по увеличению производства сахарной свеклы и сахара.
В успешном выполнении этих задач большое значение имеет вы -ведение и внедрение в производство новых высокопродуктивных сортов и гибридов односемянной сахарной свеклы, пригодных для индустриальной технологии и сочетающих комплекс других полезных признаков применительно к условиям различных зон свеклосеяния.
Для создания высокопродуктивных гибридов в нашей стране успешно используются полиплоидия и цитоплазматическая мужская стерильность, на основе которых созданы гибриды, проявляющие эффект гетерозиса в пользовательной генерации. Однако эффект гетерозиса у многих гибридов пока недостаточно высокий. Это частично связано с использованием в качестве компонентов гибридов популяционного материала, а не линий с четко выраженными полезными признаками.
Для повышения гетерозиса, а следовательно, и продуктивности сахарной свеклы большое значение имеют создание, использование линейных материалов и получение на их основе высокопродуктивных межлинейных гибридов. Однако создание линейных материалов у сахарной свеклы, являющейся перекрестноопыляющимся растением, связано с определенными трудностями - слабой завязываемостью семян при самоопылении. Это обусловлено генетическими особенностями всей генеративной сферы, включая мужской гаметофит, что необходимо учитывать при создании и поддержании линий, особенно зак -репителей стерильности 0-типа. При этом стояла задача изучить значение размера и жизнеспособности пыльцевых зерен у популяционннх и линейных материалов, степень завязывания семян и их жизнеспособность при самоопылении, факторы, влияющие на процесс оплодотворения, избирательность и конкурентную способность пыльцы, а также комбинационную способность полученных линейных материалов, в том числе используемых в качестве закрепителей сте -рильности или компонентов межлинейных гибридов.
Проведенные исследования показали большую изменчивость по размеру и жизнеспособности пыльцевых зёрен как у популяцион -ных, так и у линейных материалов сахарной свеклы. Установлено, что по мере повышения глубины инцухта качество пыльцы ухудшается, а семена инцухтпиний, как правило, отличаются пониженной всхожестью. На завязывание семян при самоопылении у сахарной свеклы оказывают отрицательное влияние фактор самонесовместимости и наличие форм с нежизнеспособной мелкой пыльцой. С повышением глубины инцухта снижаются избирательность и конкурентная способность пыльцы сахарной свеклы, а также резкое снижение продуктивности, особенно урожайности и сбора сахара у линейных материалов. Это необходимо учитывать при создании линий закрепителей стерильности и стерильных аналогов, а также компонентов межлинейных гибридов.
Исследования по теме диссертации были проведены на протяжении 1975-1980 гг. на бывшем Уманском селекционном пункте Всесоюзного научно-исследовательского института сахарной свеклы, ныне Центральной селекционно-генетической станции НПО "Сахсвекла" под руководством доктора биологических наук, профессора Н.А.Неговского.
Автор выражает глубокую благодарность заведующей лабораторией селекции ЦСГС кандидату сельскохозяйственных наук A.M.Макогон за оказанную методическую помощь в проведении исследований, а также директору станции кандидату сельскохозяйственных наук А.В.Корниенко.
Создание и использование линейных материалов в селекции сахарной свеклы
Сахарная свекла явля&тся сравнительно молодым культурным растением. Современные формы сахарной свеклы были получены методом отбора из гибридных популяций, которые возникли в результате длительного совместного выращивания и взаимного переопыления лист -венной и корнеплодной форм свеклы (В.П.Зосимович, 1940, 1958; А.С.Оканенко, 1954).
Сахарная свекла feeta vulgaris L. Принадлежит к роду Beta L , КОТОРЫЙ ВХОДИТ В СемеЙСТВО маревЫХ ( Chenopodiacea ).
В пределах рода Beta L. К.Линней (1973) установил три вида, Мокен (1840) -десять видов, В.Траншель (1927) -двенадцать видов, В.Т.Красочкия установил также двенадцать видов, но с несколько иным делением группы vulgares (Н.И.Орловский,1961).
В соответствии с В.Траншелем род Beta L. делится на три секции: Patellares Transch, Vulgares Transch, Corollinae Transch, Каждая секция содержит несколько видов. Филогенетически наиболее
Старой СЧИТаеТСЯ СеКЦИЯ Vulgares Transch. , В КОТОРУЮ ВХОДИТ вид Beta vulgaris L. . К виду Beta vulgaris і». ,кроме сахарной свеклы, также относятся кормовая и столовая свекла (В.П. Зосимович, 1940; Н.А.Неговский, 1957; Н.И.Орловский, 1961; В.Т. Красочкин, 1971).
Сахарная свекла в большинстве зон нашей страны выращивается по двухлетнему циклу, в первый год она развивает корнеплод с розеткой листьев, а на второй - образует цветоносный стебель, на котором развиваются семена. Она является перекрестноопыляющимся растением, ей овойствнно открытое цветение, плод сахарной свеклы представляет собой переходную форму от коробочки к ореху. Поэтому эти ботанические и морфологические особенности необходимо знать и учитывать при создании линейных материалов сахарной свеклы.
Бурное развитие свеклосеяния в конце девятнадцатого и начале двадцатого столетия требовало повышения продуктивности сахарной свеклы, что способствовало развитию широких исследований по применению гибридизации. И уже в начале двадцатого столетия рядом исследователей (K.Andrlik, V.Bartos, J#Urban ,1908; O.Munerati, 1920) проводятся скрещивания между различными расами сахарной свеклы. 0 целесообразности скрещивания между собой высокоценных линий указывали К.Фрувирт, Г.Ремер, Э.Чермак (1924).
Но еще в период с 1897 по 1919 гг. многими исследователями (v.Bartos, K.Briem,G.Tritschiern другими)было установлено, что при самоопылении у свеклы завязывание плодов проходит очень плохо, плодовитость растений понижается очень сильно, а полученные семена часто недоразвиты и низковсхожие (Н.Э.Зайковская, 1934). Итальянским учёным Мунерати было показано, что при последова -тельном самоопылении повышалась выравненное ть морфологических признаков в потомствах, но при этом снижалась масса корнеплода И ПЛОДОВИТОСТЬ ( O.Munerati , 1920).
Л.Бильморен во Франции показал, что при соответствующем подборе самоопыленных линий для скрещивания в первом поколении наблюдается повышение урожая корнеплодов, то есть проявляется эф фект гетерозиса (П.Ф.Шлиппе, 1929). Это послужило толчком для развития работ по созданию самоопыленных линий у сахарной свеклы. Ряд учёных высказывало, мысль, что у свеклы, как и у кукурузы, можно получить положительные результаты при скрещивании самоопыленных линий (И.В.Якушкин, 1923; К.Фрувирт, Т.Ремер, ЭЛер-мак, 1924).
В нашей стране в 20-30 годах для получения самоопыленных линий ставили до 6-8 тысяч изоляторов (Т.Ф.Гринько, 1927; А.З. Архимович, 1930). Однако процент удачи при этом был небольшой, семена при самоопылении завязывались лишь в 5-25$ случаев. Поэтому возникла необходимость более детального изучения процесса опыления и оплодотворения мужского и женского гаметофитов.Этому вопросу были посвящены многолетние исследования, проводимые в эти годы во ВНИС (П.Оксиюк, 1927; Н.В.Фаворский, 1928; Н.Э.Зайковская, 1934; Е.И.Харечко -Савицкая, 1937, 1938).
Было установлено, что свекла имеет открытое цветение способствующее перекрестному опылению, а пыльца переносится ветром и насекомыми. Пыльники, находящиеся над пестиком и высыпающие пыльцу внутрь цветка, указывают на то, что у свеклы возможна и ауто-гамия. Специально поставленные опыты установили, что самоопыление и перекрестное опыление у свеклы происходит практически одно -временно, при этом для свеклы характерно три типа опыления:ау-тогамия-самоопыление в пределах цветка; гейтеногамия - опыление между цветками того же растения и ксеногамия - перекрестное опыление между цветками различных растений. При этом пестики свеклы способны функционировать значительно раньше, чем распускаются цветки и созревают пыльники, тем самым представляется одинаковая возможность для всех типов опыления. Была установлена такая очередность созревания элементов цветка. первым созревает рыльце, затем созревают пыльцевые зёрна и зародышевые мешки, последними созревают (растрескиваются) пыльники.
В 1928 г. Н.В.Фаворский и в 1933 г. Артшвагер и Старрет предположили, что самостерильность у свеклы обусловлена сильной деффективностыо пыльцы, которая слабо прорастает на искусствен -ных средах. Харечко-Савицкая (1940) считает, что дегенерация пыльцевых зёрен совершенно не характерна для вида Beta vulgaris L. и не может предопределять аутостерильность вида и что слабое завязывание семян при самоопылении не может быть объяснено ни отсутствием аутогамии, ни явлением протерандрии и стерильностью гамет. Ею показано, что аутостерильность у сахарной свеклы обусловливается медленным темпом роста пыльцевых трубок при аутогамии и дегенерацией семени после уже происшедшего оплодотворения.
Несмотря на то, что сахарная свекла состоит в основном из аутостерильных особей, выделяются особи, которые в той или иной степени являются аутофертильными. Многими исследователями было установлено, что высокоаутофертильные формы встречаются очень редко, несколько чаще - среднеаутофертильные (А.З.Архтович,1930, 1931, 1934; Т.Ф.Гринько, 1940).
Агротехнические условия проведения опытов
Экспериментальная работа проводилась на Центральной селекционно-генетической станции ВНИС (бывший Уманский селекционный пункт ВНИС) Черкасской области в І975-1980 гг.
Почвы представляют собой малогумусные темно-серые лесные и оподзоленные черноземы тяжелосуглинистого механического состава с содержанием гумуса 2,7-3,5$. Вегетационный период составляет 170-180 дней. Станция расположена в зоне умеренно-континентального климата с неустойчивым увлажнением. Среднегодовое количество осадков 508 мм, среднегодовая температура воздуха +7,0С. Абсо -лютный минимум в отдельные годы доходит до -35С (январь-февраль), а максимальная температура +37С (июль, август).
Годы исследований различались между собой (табл. 2.І.І. и 2. 1.2.), из шести лет только один 1975 г. был жарким и сухим, когда средняя за вегетацию (апрель-октябрь) температура воздуха превышала многолетнюю эа этот период на 1,5С и составляла 15,8С против 14,3С.
Остальные пять лет были холодными с пониженными температурами за вегетацию, при этом четыре года (1977, 1978, 1979 и 1980) характеризовались обильными осадками, однако было исключительно неравномерное распределение их по месяцам; нередко после чрезмерных обильных осадков наступала засуха, что неблагоприятно сказывалось на росте и развитии семенников и свеклы первого года жизни. 2.2. Агротехнические условия проведения опытов
Опытные посевы свеклы располагались в зерново-свекловичном восьмилольном севообороте. Предшественником была озимая пшеница, идущая по черному пару.
На полях применялась рекомендованная для этой зоны система обработки почвы и удобрений. После уборки зерновых культур проводили лущение стерни, а затем зяблевую вспашку на глубину 30-32 см. Под глубокую пахоту вносили минеральные удобрения из расчёта действующего начала - № 180 , Pg05 170, KgO 165 кг/га.
Весенняя обработка почвы заключалась в раннем бороновании,шлейфовании и предпосевной культивации с боронованием легкими боронами и райборонками. Под первое боронование вносились гербициды ди-рамин 5,0 кг/га д.в., трихлорацетат - 7,0 кг/га д.в.
Сортоиспытание проводили согласно принятой методике в селекции сахарной свеклы: повторность шестикратная, делянка длиной 10 метров, площадь делянки - 13,5 м , расположение делянок - шахматное. Каждая серия состояла из 24 деляаок; через каждые пять номеров включался стандартный сорт Районекая 06 и один раз - районированный сорт Ялтушковская односемянная.
Работа по уходу за свеклой первого года жизни состояла из механической шаровки, проверки и двух, трёх междурядных рыхлений.
Уборка в опытах проводилась свекловичным трёхрядовым комбайном с ручной доочисткой корнеплодов. С каждой делянки отбирались 40-корневые пробы для определения содержания сахара в них методом холодной диггестии. Корнеплоды с делянки после очистки взвешивали в поле и одновременно подсчитывали их количество.
Сравнительное изучение сортов проведено при удовлетворитель -ной точности полевого опыта, которая по годам составляла от 2,8 до 3,7$ по урожаю корнеплодов, от 0,8 до 1,2$ по содержанию сахара. Средний урожай корнеплодов по годам составил от 449 (1980 г.) до 591 ц/га (1977 г.), содержание сахара- от 16,4 (1977 г.) до 18,2$"(1978 г.).
В качестве исходных материалов использованы односемянные сорта - популяции белоцерковского и ялтушковского происхождения, а также полученные на их основе линии 1 - І5, в том числе линии - закрепители стерильности Ум-130, Ум-132, Ум-141, Ум-248,Ум-565, Ум-562 и другие; многоеемянные диплоидные сорта Б 038, Янаш 3, Р 023, Ул 752, гибрид В 038 х Янаш 3 и полученные на Их основе линии 1т - Ь?» многосемянные тетраплоидные потомства (Стп- 11 полученные на станции в I960 г. из сортов В 031, В 038, Р 023 и ряда зарубежных материалов, а также созданные на их основе линии
В качестве тестера для всех форм сахарной свеклы использовали кормовую свеклу сорта Ротевальце с красной окраской корнеплодов, а также мужскоетерильные линии односемянной сахарной свеклы компонента гибрида Юбилейный МС-І2, МС-2, МС-35, МС-24 и др. 2«4. Методика проведения исследований
Исходные материалы односемянной, многосемянной диплоидной и многосемяняой тетраплоидной сахарной свеклы высевали в селекци -онном питомнике, где проводили индивидуальный отбор родоначальников и суперэлиты по сахаристости, массе и форме корнеплода. Отобранные растения родоначальников (от 5 до 20 шт.) высаживали под изоляторами для получения семян Ij. В течение вегетации на рас -тениях проводили оценку по фазам развития, семянности, жизнеспособности пыльцы и завязывания семян.
Для получения самоопыленных линий использовали бязевые изоляторы (на целое растение), которые имели четырёхугольную форму,с одной стороны изолятора имелась прозрачная полиэтиленовая плёнка для наблюдений, и пергаментные (на отдельные побеги). Перед уста-новкой изоляторов на растения и побеги на них обрывали верхушки побегов во избежание сильного взрастания, удаляли листочки, растения обрабатывали против заселения тлей.
Размер пыльцевых зёрен линейных материалов разной глубины инцухта определяли с помощью шкалы окуляр-микрометра под микроскопом путём измерения всей имеющейся пыльцы в поле зрения в четырёхкратной повторности для одного растения. Цену деления окуляр-микрометра в микронах устанавливали при помощи объект-микрометра. Цену одного деления окуляр-микрометра определяли по формуле А. 10, где А - число делений объект-микрометра; Б -число де-лений окуляр-микрометра; 10 - величина одного деления объект -микрометра Ш.И.Савченко, 1975).
При этом в работе использован микроскоп МБИ-3, объектив-20, окуляр-микрометр 7х. Расчёт цены одного деления окуляр-микрометра 52 10 5f7 микрона.
Для изучения размера пыльцевых зёрен использовали зрелые бутоны перед распусканием, то есть пыльники брали из бутонов, расположенных сразу под раскрывшимся цветком. Содержимое пыльников помещали на предметное стекло в каплю раствора ацетокармина.
Жизнеспособность пыльцевых зёрен определяли по наличию активного дыхательного фермента сукциндегвдрогеназы, в присутствии которого бесцветный раствор 2.3.5 трифенил тетразола хлористого восстанавливается в формазин ярко-красного цвета. Нежизнеспособные пыльцевые зёрна не окрашиваются (П.И.Диакон, 1963; З.П.Пау-шева, 1974).
Завязывание семян и их жизнеспособность у растений индухт линий сахарной свеклы
Одним из главных показателей, определяющих эффективность работы по получению самоопыленных линий у сахарной свеклы, является завязывание семян и их жизнеспособность.
Искусственная изоляция растений позволяет выделить высоко, средне- и слабоаутофертильные формы:, которые завязывают резличное количество семян - от единичных до значительных. В литературе имеется ряд противоречивых высказываний по поводу накопления аутофертильных форм при проведении последовательного инцухтирования как у сахарной свеклы, так и у других культур.
Так, Л.И.Федоровичем было отмечено, что многократное повторное изолирование самоопыленных линий сахарной свеклы приводит к потере аутофертильных линий и увеличению аутостерильности. У линий, которые при первом самоопылении показали завязываемость семян (71,3$), при повторных оно было на уровне 37,7$ (Л.И.Федоро -вич, 1928). Т.Ф.Гринько при первых самоопылениях сахарной свеклы получал 20$ аутофертильных потомству при повторном - только 15$ (Т.Ф. Гринько, 1930). Аналогичные данные были получены А.З.Архимовичем(1931). При первом самоопылении у многосемянной сахарной свеклы им были получены оемена у 29,3$, а при повторном самоопылении - только у 13,1$ растений.
В более поздних исследованиях, проведенных на диплоидной одно- и многосемянной сахарной свекле, было установлено, что при повторном самоопылении, вплоть до третьего инцухта, не только сохранилась аутофертильность, но даже повысилась её степень, а в последующих поколениях наблюдалось резкое её снижение и появление значительного количества полностью стерильных и полустерильных по пальце форм (И.Д.Бабьяж, 1971; В.В.Добросотсков, 1975).
При самоопылении у сахарной свеклы наблвдаются растения с высокой аутофертильностью, около 26,0$, процент завязывания семян при самоопылении у них колеблется от 80 до 100$; среднеауто -фертильные - около 34$, процент их самоопыления от 40 до 80$;слабо-аутофертильные - около 37$, процент самоопыления от 10 до 40;ауто-стерильные, процент их самоопыления 0. Процент самооплодотворения отдельных аутофертильных растений варьировал от I до 93$ и в среднем был 74,0$ (Е.И.Харечко-Савицкая, 1940).
Б.А.Паншиным (1930) отмечено, что при самоопылении у сахарной свеклы завязывание семян колебалось от 0 до 84$, у половины изо -ляторов количество завязавшихся семян колебалось от 0,0 до 10 шт.
Давно замечено огромное влияние на оамоопыление сахарной свеклы сочетания метеорологических условий в период цветения и овя -занннх с этим колебаний по степени завязывания семян под изоляторами в разные годы - от 4,5 до 100$ (И.И.Войткевич, 1929; А.З. Архимович, 1935; Т.Ф.Гринько, 1939 и другие). Особое влияние оказывает температурный режим, при этом наиболее благоприятной для самоопыления является температура Ю-13С (Е.И.Харечко-Савицкая, 1939).
Ряд авторов(Э.В.Денисова, С.И.Малецкий, А.ИЛутков, 1971) для получения самоопыленных линий сахарной свеклы использовал выооко-горные условия, были установлены две группы растений: - растения с узкой нормой реакции, у которых способность завязывать семена от самоопыления не изменяется при изменении условий прорастания; - растения с широкой нормой реакции, у которых результат самоопыления зависит от условий выращивания.
Нами в течение шести лет (1975-1980) изучалось завязывание плодов у растений разных поколений инцухта диплоидной одно- и многосемянной и тетрашюидной многоеемянной сахарной свеклы.
Количество растений, завязавших плоды у разных форм сахарной свеклы, представленов таблице 3.2.1, приложение 4.
Из приведенных данных таблицы видно, что количество растений диплоидной односемянной сахарной свеклы, завязавших плоды, при первом самоопылении составило 64,2$ с минимальным количеством плодов - 10 шт. и максимальным - 4103 шт., а в среднем 257 шт. на одно растение. Среднее количество плодов на одно растение было самым низким по сравнению с последующими инцухтами При втором, третьем и четвертом самоопылении (Ig, Ig и I4 ) количество растений, завязавших плоды, было немного ниже и составляло 47,8$, 50,0$ и 41,7$. Среднее количество плодов на одно растение увеличивалось в этих инцухтах в сравнении с Ij и составляло в 12 430 плодов, Ig - 669 шт. и в 14 - 343 шт., хотя в линиях 14 уменьшалось количество плодов на одно растение в сравнении с предыдущими инцухтами; максимальное количество плодов было 2500 шт. против 4103 шт. в Ij, 3563 шт. в Ig и 5893 шт. в Ig.
Линии 1с и Ig имели еще меньше растений, которые завязали семена - 36,0 и 38,5$. Однако среднее количество плодов на одно растение было самое высокое в Ig и составило 862 шт., несколько ниже, но таким же высоким оно было и в Ig - 652 шт. При этом минимальное количество плодов на одно растение повысилось до 200 шт., а максимальное снизилось до 1650 шт. У изученных нами материалов диплоидной многосемянной сахарной свеклы количество растений, завязавших плоды, было почти такое же, как и у односемянной, и с теми же наметившимися закономерностями.
Так, количество растений, завязавших плоды в Ip Ig, Ig и 1 , составляло соответственно 53,2$, 50,5$, 56,4$ и 50,0$. Несколько ниже оно было в 15 и Ig (46,4$ и 43,3$) и еще ниже в 17, где завязывание плодов было только у 28,6$ растений.
Конкурентная способность пыльцы у линейных материалов сахарной свеклы
Изучение конкурентной способности пыльцы разных линий сахар -ной свеклы в сравнении с кормовой, когда те и другие одновременно использовались в качестве опылителей к МС линиям в соотношении 1:1:1, показало следующее (табл.4,2,1.).
При скрещивании МС линий с диплоидной многосемянной свеклой на популяционном уровне и с кормовой соотношение сахарного и кормового гибридов было 56,5$, близкое к теоретически ожидаемому (50:50). При этом отмечена и самая большая вариабельность по наличию тех и других гибридов. Так, имелось 2,9$ потомств индивидуальных растений, которые имели только сахарные гибриды: у 14,2$ потомств преобладали сахарные, у 47,3$ - кормовые гибриды,у 31,9$ потомств кормовые и сахарные гибриды были в соотношении, близком к теоретическому,- 1:1.
С увеличением глубины инцухта от Ij до І4 у диплоидной односемянной евеклы снижается конкурентная"способность пыльцы сахарной свеклы и наблюдается преобладание гибридов кормового типа.
Однако самая высокая конкурентная способность отмечена у линий Ig диплоидной односемянной свеклы, где соотношение сахарных и кормовых гибридов составило 50:50, равное теоретичес -кому.
Как отмечалось выше, сама ияцухт-ашния 15 обладает свойством самооплодотворения и ею слабо избирается пыльца кормовой свеклы, используемая в качестве опылителя совместно с кормовой свеклой,она показала высокую жизнеспособность, пыльцы, что выразилось в равном количестве кормовых и сахарных гибридов в потомствах МС линий.
В сериях скрещивания, где МС линии скрещивались с линиями (от Популяции до Ig) диплоидной многосемянной сахарной свеклы и кормовой свеклой (в соотношении 1:1:1) в гибридных комбинациях МС ли-ний, отмечено во всех вариантах преобладание кормовых гибридных растений: 67,7$ с участием популяционного уровня многосемянной сахарной свеклы; 73,2 - 77,7$ с участием линий Ij и 12; 86,1 и 85,0$ с участием линий Ig и 14 и 79,8$ с участием линий 15. Так как эти линии плохо избрали свою пыльцу, а предпочитали пыльцу кормовой свеклы, то пыльца этих линий не конкурировала с пыльцой кормовой при использовании их в качестве опылителей.
В сериях скрещиваний, где МС линии скрещивались с линиями от Популяции Ig тетраплоидной многосемянной сахарной свеклы и кормовой (в соотношении 1:1:1), в отличие от диплоидной одно- и много-семянной сахарной свеклы, популяции тетраплоидной многоеемянной не имели преимуществ по сравнению с линиями Ij и Ig во всех случаях и у гибридов МС линий наблюдалось высокое содержание окрашенных растений - 76,0$, 78,2$, 70,1$. Пыльца семей-популяций и линий Ij и 1о имела одинаковую, но небольшую конкурентную способность.
Линии многоеемянной тетраплоидной свеклы, обладающие высокой аутофертильностью, показали и высокую конкурентную способность пыльцы в сравнении с пыльцой кормовой свеклы. Так, многосемянная тетраплоидная линия Ig, как и линия 1с диплоидная, обладающая высокой аутофертильностью, при использовании её в качестве опылителя МС линий совместно с кормовой дали в потомстве МС 41,3$ сахарных гибридов - количество теоретически близкое к ожидаемому. При скрещивании самой же линии Ig с кормовой в гибридах линии отмечен ещё меньший процент гибридных окрашенных растений - 19,0$.
Таким образом, изучение индивидуальной изменчивости селективности оплодотворения на основе анализа гибридных комбинаций,полученных от скрещивания МС линий с двумя опылителями - линиями сахарной свеклы разной степени инбредности, позволяет сделать следующие выводы.
Гибриды, полученные от скрещивания семей (популяционный уро вень) и инцухт-лшний первого самоопыления (Ij), характеризуются количеством гибридов (61,7 и 66,7$), близким к "теоретическому; с увеличением глубины инцухта увеличивается и содержание гибридных растений, что указывает на более высокую их избирательность оплодотворения. Так, в Ig и 1 отмечена селективность оплодотворения на уров nне 82,3 и 83,1$, что"на 20,6 и 21,4$ выше, чем в популяциях и ли ниях Более высокая (92,2$, 85,5$ и 83,7$) избирательность оплодотворения к кормовой свекле отмечена и у линий более глубоких инцухтов (Ig, l , Ic). При этом снижается и индивидуальная изменчивость по селективности оплодотворения в сравнении с семьями ослабленного инбридинга и линиями L и L у диплоидных одно- и многосемян -ных форм.
Тетраплоидная многосемянная сахарная свекла не имела преиму -ществ по избирательности оплодотворения перед диплоидной.
Самой низкой селективностью оплодотворения характеризовались аутофертильная линия 1 диплоидной односемянной свеклы гибридной комбинации, у которой имелось только 25,5$ гибридов кормового типа, и аутофертильная линия Ід тетраплоидной, которая дала 19,0$ окрашенных особей при скрещивании их с кормовой свеклой и соот -ветственно было получено от самоопыления 74,5 и 81,0% растений.
Такая же закономерность сохраняется и при изучении конкурентной способности у линий с низкой селективностью оплодотворения Ig диплоидной многосемянной и Ід тетраплоидной многосемянной, используемых в качестве опылителей, совместно с кормовой в соотношении 1:1 к МО линиям. Пыльца этих линий обладает высокой жизнеспособностью, хорошо конкурирует с пыльцой кормовой свеклы и в гибридных потом-ствах МС линий отмечено соотношение гибридов - сахарных и кормо -вых 50:50 и 41,3, 58,7$.
У диплоидной одно- и многосемянной сахарной свекла, с повышением глубины инцухта линий (Ід и 1 ), не обладающих высоким самоопылением, снижается конкурентная способность пыльцы в кроссбри -динге и более высокую жизнеспособность пыльцы проявляет кормовая свекла (популяционный уровень).
