Содержание к диссертации
Введение
1 Морфотип растений как селекционный признак
1.1 Роль селекции в изменении архитектоники растений 6
1.2 Обоснование идеального морфотипа растения подсолнечника 13
1.3 Наследственная изменчивость габитуса подсолнечника 18
1.3.1 Высота растения 18
1.3.2 Ветвление 21
1.3.3 Лист 23
1.4 Мировые коллекции подсолнечника 26
2 Условия, материал и методы исследования 29
3 Признаковая коллекция подсолнечника по габитусу растения 34
4 Гибридологический анализ эректоидности листа 40
4.1 Наследование эректоидности черешка 40
4.2 Наследование короткочерешковости 48
4.3 Плейотропное действие признака эректоидности на период всходы - цветение 53
4.4 Тест на сцепление эректоидности листа с другими морфологическими признаками 55
5 Идентификация генов эректоидности листа 63
Выводы 72
Рекомендации для селекционной практики 74
Список литературы 75
Приложение
- Роль селекции в изменении архитектоники растений
- Условия, материал и методы исследования
- Признаковая коллекция подсолнечника по габитусу растения
- Наследование эректоидности черешка
Введение к работе
В современных условиях интенсификации сельскохозяйственного производства наблюдается интерес к увеличению урожайности растений за счет использования новых технологий выращивания, направленных на более полное использование растениями ресурсов среды в загущенных посевах. Важным селекционным направлением при этом является компактизация морфотипа растения и увеличение селекционного индекса.
Морфологические признаки подсолнечника являются предметом исследования ботаников, систематиков, генетиков и селекционеров. В процессе введения подсолнечника в культуру произошло существенное изменение габитуса растения - от ветвистых многокорзиночных дикорастущих форм до однокорзиночных культурных сортов и гибридов.
Эректоидный тип листьев может быть использован в изменении архитектоники растений и посевов, но этому направлению в селекции подсолнечника уделяется недостаточное внимание. Создание гибридов такого типа требует знаний генетической природы эректоидности листьев. Существующие признаковые коллекции обладают ограниченностью материала и нуждаются в генетической идентификации.
Создание генетической коллекции идентифицированных источников и доноров подсолнечника с эректоидным типом листьев представляется актуальным направлением исследований.
Цель исследования - создание генетической коллекции идентифицированных доноров подсолнечника с эректоидным типом листьев. Задачи исследования:
1. Создать признаковую коллекцию источников эректоидности и короткочерешковости листа.
2. Изучить наследование этих признаков.
3. Провести тест на сцепление эректоидности листьев с другими морфологическими признаками.
4. Провести тест на аллелизм генов, контролирующих эректоидность листьев, и изучить типы их взаимодействия. Основные положения, выносимые на защиту:
1. Генетическая коллекция линий подсолнечника с идентифицированными аллелями трех генов, контролирующих три морфотипа эректоидности листьев.
2. Наследование признаков эректоидности и короткочерешковости листьев.
Научная новизна исследования.
1. Впервые создана и изучена генетическая коллекция подсолнечника по признаку эректоидности листа, включающая три морфотипа: короткочерешковый с сильно гофрированной листовой пластинкой (доминантный ген Ег\ короткочерешковый с нормальной листовой пластинкой (рецессивный ген ег2) и длинночерешковый с нормальной листовой пластинкой (рецессивный ген eri).
2. Взаимодействие трех несцепленных генов осуществляется по типу доминантного эпистаза Ег над ert и ег2, а также рецессивного эпистаза ег2 - над ег\.
3. Обнаружен плейотропный эффект генов эректоидности на увеличение периода всходы-цветение, в среднем, на три дня.
4. Установлено независимое наследование генов: Ег с hi (сплошное ветвление), eri с генами dw (короткостебельность), sp (ложкообразный лист), slbi и sib2 (рассеченные листочки обертки), а также ег2 с Ь/ (сплошное ветвление).
Практическая значимость.
Линии генетической коллекции с эректоидным черешком и нормальной листовой пластинкой могут использоваться в качестве доноров в селекционных программах. Полученные рекомбинантные генотипы, сочетающие эректоидность листа с другими морфологическими признаками, следует включать в программы создания декоративных сортов подсолнечника. Создано два новых сорта: Малыш и Нежность, декоративного направления.
Апробация работы и публикация результатов исследования.
Результаты работы докладывались на международной научной конференции молодых ученых и специалистов "Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур", 28-30 марта 2005 г. Краснодар, ВНИИМК; школе молодых ученых по экологической генетике культурных растений, 20-25 июня 2005 г. пос. Криница Краснодарского края.
По материалам диссертации опубликовано пять научных работ, в том числе четыре статьи и одни тезисы докладов. Кроме того, получены два авторских свидетельства на селекционное достижение - сорта декоративного подсолнечника.
Роль селекции в изменении архитектоники растений
Изменчивость морфологических признаков, влияющих на архитектонику (габитус, морфотип) растений широко используется в селекции с целью повышения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости агрофитоценозов, пригодности их к механизированному возделыванию.
Под архитектоникой растений принято понимать многомерную взаимосвязанную структуру органов, характеризующуюся такими количественными параметрами, как длина, ширина, толщина, объем, удельная поверхностная и линейная плотность, а также тип ориентации в пространстве и местоположение частей относительно друг друга. Детальное изучение позволило заключить, что максимальная эффективность фотосинтетической деятельности и урожайность посевов достигаются за счет строго определенной площади листьев, рационального размещения их на побеге и оптимальной мезоструктуры в отношении фотосинтетически активной радиации; сбалансированности процессов роста и развития; определенной длины побега, обеспечивающей устойчивость к полеганию и стрессовым факторам среды [4, 30].
Жученко А.А. [42] отмечает, что к числу факторов, в наибольшей степени изменяющих архитектуру растений, относят воду и свет. Под влиянием естественного отбора формируется оптимальная морфоанатомическая структура растений, в том числе расположение побегов и репродуктивных органов, длина междоузлий и т.д. В частности, отмечают оптимальное расположение листьев и боковых побегов у деревьев, распределение биомассы травянистых растений в соответствии с градиентами среды. Причем размер листовой поверхности и характер расположения листьев ученые относят к числу главных признаков, влияющих на величину и качество урожая.
Вегетативные органы растений обладают различной способностью к модификационной изменчивости. Лист относится к числу наиболее пластичных органов. При этом температура мелких листьев, благодаря лучшей конвекции воздуха, может сохраняться близко к окружающей среде, тогда как у крупных листьев, экспонированных на свету, она выше. Форма листьев и их расположение оказывают влияние и на интенсивность фотосинтеза. Так большая продуктивность узколистных сортов сои обеспечивается за счет лучшего проникновения солнечного света к листьям среднего и нижнего ярусов. Развитие первой кисти у растений томата, выращиваемых при недостатке света, зависит от площади нижнего листа, а у риса, сои, батата и других культур фотосинтетическая активность более утолщенных листьев выше, чем у тонких. Для ярового ячменя установлена положительная корреляция между высокой урожайностью растений и узкой формой листа в фазе кущения и устойчивостью к полеганию [42].
Учет параметров архитектоники растений имеет весьма важное научно-практическое значение в растениеводстве и селекции. Наиболее убедительным подтверждением этого стало создание в 50-х годах XX столетия короткостебельных сортов пшеницы интенсивного типа, послужившее затем мощным катализатором "зеленой революции" у многих других сельскохозяйственных культур. Было показано, что селекционным путем за счет изменения высоты и листовой системы растений можно существенно повысить продуктивные и технологические свойства агрофитоценозов.
Жученко А.А. [41] сообщает, например, что длинностебельная рожь в отличие от других зерновых колосовых культур имеет "стеблевую" модель фотосинтеза, при которой доля стебля в общем фотосинтезе растения достигает 80%. Установлено, что с переходом к использованию короткостебельных сортов озимой ржи индекс урожая у соответствующих сортов не только не понизился, а даже повысился на 17%. При этом высокими значениями потенциальной интенсивности фотосинтеза характеризуются листья как верхних, так и нижних ярусов, а также чешуйки цветков.
Жученко А.А. [41] утверждает, что в отличие от кукурузы, у которой початок находится как бы в центре зоны активного синтеза и транспорта ассимилятов, у пшеницы, риса и других зерновых колосовых культур колос расположен на периферии, и большая часть ассимилятов поступает в зерно из "листа-флага". Установление взаимосвязи между характером расположения листьев и урожайностью растений позволило вести интенсивную селекцию по ряду морфологических признаков и габитусу, не прибегая к сложным биохимическим, физиологическим и другим анализам [173].
Значение габитуса культурных растений особенно велико в связи с необходимостью механизации процессов их возделывания. Например, у таких многосборовых культур, как томат, перец, огурцы, архитектоника куста, динамика созревания плодов, характер отделения последних от растения должны соответствовать требованиям разовой уборки комбайном [38].
Габитус, величина и расположение листьев, оптические, морфоанатомические и физиологические свойства вегетативных органов растений играют важную роль в регулировании их температуры. Так Жученко А. А. [41] отмечает, что в зоне формирующегося соцветия капусты температура у них может быть выше окружающего воздуха. Многие альпийские и арктические растения способны без вреда переносить временное замораживание даже в стадии цветения. Карликовость и высокое содержание антоцианов в листьях арктических и альпийских видов растений позволяют им обеспечить рост и метаболизм в самой теплой (приземной) зоне, использовать большую часть ассимилятов для репродуктивного цикла, лучше аккумулировать солнечную энергию.
Короткостебельные сорта в условиях хорошей влагообеспеченности даже при преобладании пасмурной погоды способны эффективно отзываться на высокие дозы азотных удобрений без полегания и снижения уборочного индекса. В то же время они могут уступать по продуктивности высокорослым сортам на фоне умеренных доз азота, а в условиях засухи оценки урожайности обычно выше у высокорослых. Причиной этого может быть неспособность короткостебельных растений эффективно использовать запасы влаги глубоких горизонтов почвы из-за сниженной скорости роста корней [36]. Sarca Т. et al. [166] утверждают, что наряду с прямостоячими листьями уменьшение высоты растений кукурузы может способствовать повышению устойчивости в условиях загущенного ценоза, и, соответственно, увеличению урожайности.
Количество биомассы служит характеристикой условий местообитания и определяется как "емкость среды". Дьяковым А.Б. [36] показано, что ограничение емкостью среды настолько жесткое, что в ходе селекции полевых культур продуктивность повышается в основном за счет увеличения хозяйственного коэффициента Кх03. (уборочного индекса) при почти неизменных урожаях общей биомассы. Поэтому не удается выявить связь между генотипическими различиями по интенсивности фотосинтеза и урожайности и не известно ни одного случая, когда бы селекция на высокую интенсивность фотосинтеза привела к увеличению продуктивности. Из этого следует, что при обосновании оптимальной архитектоники полевых посевов для лимитированных условий следует особое внимание уделять возможностям увеличения доли хозяйственного урожая в общей биомассе. Это важно и потому, что Кхоз, снижается не только при резком дефиците воды и элементов минерального питания, но и при высокой обеспеченности ими посевов.
Одним из требований теории фотосинтетической продуктивности к оптимальному посеву является быстрое развитие его листовой поверхности как минимум до 40 тыс. м /га и максимально долгое сохранение ее в активном состоянии [82, 83, 84].
Условия, материал и методы исследования
Исследования проводили на центральной экспериментальной базе ВНИИ масличных культур им. B.C. Пустовойта, г. Краснодар в лаборатории генетики в 2003-2006 гг.
Почвы опытных полей института представлены сверхмощным, слабогумусным, выщелоченным черноземом, который характеризуется гумусным горизонтом, достигающим 150-180 см. Содержание гумуса в верхних слоях варьирует от 4 до 6 %, а в более глубоких горизонтах от 0,1 до 1%[9,108,132].
Структура пахотного слоя почвы - комковатая, в подпахотном горизонте - комковато-зернистая. Механический состав выщелоченных черноземов преимущественно тяжелый, глинистый. Почвы накапливают сравнительно небольшое количество влаги, доступной для растений. Ее запасы в двухметровом слое составляют 694 мм, из них продуктивной влаги около 40% [66].
Средняя сумма осадков за год в зоне Краснодара составляет 643 мм, в летние месяцы их выпадает около 180 мм (здесь и далее представлены данные метеостанции "Круглик"). В период вегетации растений подсолнечника часто наблюдаются засухи.
Среднегодовая температура воздуха составляет +11,4С. Средняя многолетняя температура самого холодного месяца (января) равна -2,3С, самого теплого (июля) - +23,4С. Практически ежегодно бывают понижения температуры до -22С, а в летние она достигает 38-40С. Продолжительность безморозного периода в условиях Краснодара составляет 193 дней.
Весна ранняя, хотя заморозки возможны до начала мая. Лето продолжительное и жаркое. Осень обычно сухая в первой половине и обильная осадками во второй. Теплый и безморозный период продолжается до декабря. Зима мягкая с неустойчивым снежным покровом и частыми оттепелями (количество теплых дней зимой достигает 65-70 дней) [3].
Температура воздуха летом в годы проведения экспериментов была близка к среднемноголетним данным и составляла 25,7С.
Экспериментальная база ВНИИМК расположена в центральной части Краснодарского края, относящейся к зоне неустойчивого увлажнения. Поэтому здесь основным фактором внешней среды, лимитирующим продуктивность подсолнечника, является дефицит влаги.
Условия влагообеспеченности 2003 г. были неблагоприятными уже на начальных этапах роста и развития растений. Так, неудовлетворительные запасы продуктивной влаги в пахотном горизонте и отсутствие осадков в мае ставили под угрозу получение полноценных всходов подсолнечника. Количество осадков приходящихся на летние месяцы было на 35 % меньше среднемноголетнего значения. Причем распределение было крайне неравномерным. Большая их часть выпала в июле, четверть - в августе и всего 12 % в июне. Таким образом, в 2003 г. отсутствие влаги в мае-июне в какой-то мере компенсировалось ее избытком в июле, но уже в августе опять отмечалась засуха. В целом погодные условия можно охарактеризовать как удовлетворительные.
Условия 2004, 2005 и 2006 гг. можно охарактеризовать как благоприятные по увлажнению. Недостаток влаги в эти годы отмечался только в мае и сентябре, а также в августе 2006 г. В течение лета, то есть когда подсолнечник более требователен к влажности почвы, количество выпавших осадков составило 206-207 мм.
Опыты располагались на полях селекционного севооборота ВНИИМК. Предшественником подсолнечника во все годы исследований была озимая пшеница. После уборки предшественника проводили дисковое лущение стерни, а осенью - зяблевую вспашку на глубину 20-22 см. Весенняя обработка зяби состояла из ранневесеннего выравнивания почвы и одной предпосевной культивации в момент массового появления проростков однолетних сорняков с одновременной заделкой гербицида трефлан.
Посев проводили ручными сажалками, гнездовым способом, с размещением гнезд 70 х 35 см. В одно гнездо помещали по две - три семянки. Каждый рядок включал в себя по 25 гнезд. В течение вегетации проводили две междурядные культивации и ручную прополку на протяжении всего сезона.
В работу были включены 23 линии подсолнечника коллекции ВНИИМК различного происхождения: К561, К562, К824, К1587, К2863, К3353, СЛ2290, СЛ2399, И5/303, И7/246, Z1064, Л2586, RHA356, КГ27, КГ49, КГ102, ВК268, ВК409, ВК876, ВА2, Л1389, Л1390 и Л1392.
Во время вегетации проводили фенологические наблюдения и определяли сроки всходов и начала цветения. Родительские растения изолировали за два-три дня до начала цветения в фазе появления краевых цветков из-под обертки. Нижние края индивидуального сетчатого изолятора плотно обжимались по стеблю и обвязывались шнуром с этикеткой.
Скрещивания проводили с использованием метода ручной кастрации и гибридизации [93]. Получали гибриды Fi от прямых и от реципрокных скрещиваний, а также F2. В некоторых случаях, при достаточно больших различиях скрещиваемых форм по срокам цветения, пыльца с отцовского растения собиралась в пергаментный пакет и хранилась холодильнике при температуре + 5С до семи дней.
Каждую корзинку обмолачивали вручную индивидуально. Семена помещали в отдельный пакет, на который переносили всю информацию с этикетки.
Эректоидный тип листьев количественно оценивался по расстоянию от стебля до дистального конца черешка (т.е. до основания листовой пластинки). Измерения проводили в период цветения корзинки. Выборка состояла из десяти растений. Изучаемые признаки измеряли у пяти листьев каждого растения в среднем листовом ярусе.
При полном доминировании максимального проявления признака Р2 отношение h/d = 1, при полном доминировании минимальной выраженности признака Р отношение h/d = -1, при отсутствии доминирования (истинное промежуточное наследование) h/d = 0, при неполном доминировании h/d изменяется от -1 до 1, при сверхдоминировании максимального проявления признака (гетерозисе) h/d 1 и при сверхдоминировании минимального проявления признака (отрицательном сверхдоминировании, гибридной депрессии, «отрицательном гетерозисе») h/d -1. Одной из главных задач генетического изучения исходного материала является создание и пополнение идентифицированных генетических коллекций.
Схема работы включала следующие этапы: создание признаковой коллекции; выявление генотипических различий по изучаемым признакам между образцами; изучение генетического контроля признаков и определение числа пар селекционно-ценных аллелей; идентификацию селекционно-ценных аллелей; формирование идентифицированных генетических коллекций [109].
Гибридологический анализ проводили по рекомендациям, изложенным в специальных пособиях по генетическому анализу [21, 86, 107,119].
Проверка соответствия экспериментальных расщеплений в F2 теоретическим схемам проводилась с помощью %2 - критерия Пирсона [29, 67, 80, 99]. Полученные результаты обрабатывали с использованием компьютерной программы STATISTICA 6.0 (основные описательные статистики) и программы Excel.
Признаковая коллекция подсолнечника по габитусу растения
Создание признаковой коллекции подсолнечника по габитусу растения с эректоидным типом листьев основывалось на включении в нее линий с максимальным спектром изменчивости по данному признаку. Создание признаковой коллекции должно предшествовать изучению наследования и формированию генетической коллекции.
Признаковая коллекция подсолнечника ВНИИМК к 2006 г. состояла из 10 линий с эректоидным типом листа различного происхождения. При этом эректоидный лист характеризовался тремя морфотипами: короткочерешковым с нормальной листовой пластинкой, короткочерешковым с сильно гофрированной листовой пластинкой и длинночерешковым с нормальной листовой пластинкой (рис. 2). Представляем краткое описание эректоидных образцов коллекции.
Линия К561 - короткочерешковый эректоид, который характеризуется большой изогнутостью черешка листа в части его прикрепления к стеблю. Средняя высота растений около 178 см, длина черешка - 5,8 см.
Линия КГ27 - короткочерешковый эректоид. Черешки листа имеют S-образную изогнутость, отходят от стебля почти перпендикулярно, а затем круто загибаются вверх. Укороченные жилки слабо деформируют листовую пластинку. Средняя высота растений около 159 см, длина черешка - 3,9 см.
Линия КГ49 - короткочерешковый эректоид со сплошным типом ветвления. Растение похоже на стройный букет из 8-Ю соцветий, имеет практически сидячие листья, так как черешок редуцирован до 1-2 см. Укороченные жилки сильно деформируют листовую пластинку. Средняя высота растений около 128 см.
Линия СЛ2399 - короткочерешковый эректоид, черешок, которого морфологически отличается от черешков линий КГ27 и К561 отсутствием изгиба. Укороченные жилки сильно стягивают (деформируют) листовую пластинку. Высота растений около 132 см, длина черешка - 3,9 см.
Линия К562 - длинночерешковый эректоид. Средняя высота растений около 117, длина черешка - 12,3 см. Для линии характерно горизонтальное расположение плоскости корзинки (приложение 1). Когда растения вырастают более 50 см, происходит удлинение 3-4 верхних междоузлий, которое в стадии созревания корзинки приводит к ломкости стебля в этой части (приложение 2).
Линия КГ 102 - длинночерешковый эректоид с желто-зеленой окраской листьев. Средняя высота растений около 124 см, длина черешка - 16,4 см. Наблюдается ломкость стебля в верхней части стебля. Для линии также характерно горизонтальное расположение плоскости корзинки. Согласно генеалогии, линия КГ102 получила признак эректоидности от К562.
Линия ВК268 - длинночерешковый эректоид с оранжевыми язычковыми цветками. Средняя высота растений около 124 см, длина черешка - 9,8 см.
Три линии получены из НИИСХ Юго-Востока, г. Саратов. Линия Л1389 (из сорта Степной 81) - длинночерешковый эректоид, листовая пластинка которого имеет округлую ложкообразную форму. Средняя высота растений около 144 см, длина черешка - 11,9 см.
Л1390 - длинночерешковый эректоид. Листовой пластинке характерна ложкообразная форма с заостренной дистальной частью. Средняя высота растений около 138 см, длина черешка -10,9 см.
Л1392 - длинночерешковый эректоид в верхнем листовом ярусе. Листовая пластинка небольшая, длина центральной жилки не превышает 16 см. Средняя высота растений около 104 см, длина черешка - 6,7 см.
В 2004 г. признак эректоидный лист, измеряемый как расстояние от стебля до основания листовой пластинки (до дистального конца черешка) у шести эректоидных линий варьировал от 2,0 до 8,5 см. У 15 нормальных линий признак колебался в пределах от 7,6 до 11,6 см (приложение 3). В 2005 г. признак эректоидныи лист у четырех короткочерешковых линий изменялся от 0,8 до 2,8 см; у шести длинночерешковых эректоидных линий - от 3,1 до 6,3 см. У нормальных линий признак варьировал от 6,2 до 9,8 см (приложение 4).
В 2006 г. признак эректоидныи лист у четырех короткочерешковых эректоидных линий изменялся от 0,8 до 2,8 см; у шести длинночерешковых эректоидных линий - от 3,1 до 6,3 см. У нормальных линий признак варьировал от 7,9 до 10,8 см (приложение 5).
Коэффициент вариации признака эректоидности (CV) у линий различен. Линии характеризуются как средними, так и высокими значениями коэффициентов вариации от 22 до 43% (табл. 3.1). Самый низкий коэффициент вариации 7% зафиксирован в 2004 г. для линии КГ49. Самый высокий коэффициент вариации 61% отмечен в 2006 г. у линии ВК268 (приложение 3, 4, 5).
Наследование эректоидности черешка
Первый этап системы скрещиваний включал гибридизацию линий с эректоидным типом листа с обычными линиями подсолнечника, т.е. нормальным или "диким типом". Эректоидность листа измерялась по прижатости к стеблю или эректоидности черешка, как описано в предыдущем разделе.
В 2005 г. степень доминирования эректоидного типа листа изменялась от неполной -0,25 до сверхдоминирования -1,79 (табл. 4.1.2). Различий в реципрокных скрещиваниях не обнаружено, следовательно, материнского эффекта не наблюдалось.
В 2005 г. степень доминирования признака нормального типа листа изменялась от 0,65 до сверхдоминирования 5,29 (табл. 4.1.4.). Различий в реципрокных скрещиваниях для нормальных линий с одинаковой выраженностью признака не обнаружено, т.е. материнский эффект не установлен.
Эректоидным типом листа характеризуется и линия КГ27. В пяти комбинациях скрещиваний данный признак проявляет рецессивный тип наследования (табл. 4.1.5). Степень доминирования признака нормального типа листа изменялась от 0,31 до 1,00. В скрещивании КГ27 х Z1064 (2004 г.) наблюдалось промежуточное наследование.
Линия КГ 102 обладает эректоидным типом листа. На основании изучения генеалогии известно, что эта линия получила признак эректоидности от К562. Поэтому линия К562 не была включена в гибридизацию. В комбинациях скрещиваний данный признак проявляет рецессивный тип наследования (табл. 4.1.7). Степень доминирования признака нормального типа листа варьировала от неполного доминирования 0,43 до сверхдоминирования 2,38.
Степень доминирования признака нормального типа листа в 2005 г. изменялась от 1,07 до 4,65 (табл. 4.1.8). Различий в реципрокных скрещиваниях для нормальных линий с одинаковой выраженностью признака не обнаружено, следовательно, материнского эффекта не наблюдалось.
Средние значения признака по основным выделяемым фенотипическим классам F2 соответствовали средним значениям признака у родительских форм и в Fi, и не выходили за пределы HCPos (за исключением комбинации скрещивания СЛ2399 х ВА2). Следовательно, гены эректоидности черешка у изученных линий имеют высокую экспрессивность и их проявление не подвержено существенному влиянию генотипической среды и модификационной изменчивости признака.
При создании коллекции с эректоидным типом листа важно учитывать признак короткочерешковости. Этот признак важен в селекции на компактный морфотип растения и связан с эректоидностью. Все четыре короткочерешковые линии, используемые в работе, были эректоидами.
К короткочерешковым были отнесены линии, длина черешка которых не превышала величины 6 см (К561, КГ27, КГ49 и СЛ2399). Остальные эректоидные и нормальные линии по длине черешка являются не мутантными.
Степень доминирования признака короткого черешка в 2004 г. варьировала от низкой -0,16 до полной -1,00, а в 2005 г. изменялась от неполной -0,16 до полной -1,03 (табл. 4.2.2), Материнского эффекта не наблюдали.
Линия КГ49 обладает коротким черешком. В комбинациях скрещиваний данный признак проявляет также доминантный тип наследования (табл. 4.2.3). Степень доминирования признака короткого черешка варьировала от -0,59 до -0,79. Материнского эффекта не наблюдали.
Линия КГ27 обладает коротким черешком. В комбинациях скрещиваний данный признак проявляет рецессивный тип наследования (табл. 4.2.4). Степень доминирования признака нормального черешка в 2004 г. варьировала частичной 0,22 до сверхдоминирования 1,41, а в 2005 г. изменялась от 1,41 до 2,95 (табл. 4.2.5). Материнского эффекта не наблюдали.
Линия К561 обладает коротким черешком. В комбинациях скрещиваний данный признак проявляет рецессивный тип наследования (табл. 4.2.6). Степень доминирования признака нормального черешка в 2004 г. варьировала от 0,20 до сверхдоминирования 1,88. В 2005 г. степень доминирования признака нормальный черешок изменялась от 1,20 до сверхдоминирования 4,25 (табл. 4.2.7). Материнского эффекта не наблюдали.
Восемь популяций F2 в скрещивании линий СЛ2399 и КГ49, обладающих коротким эректоидным черешком, с пятью нормальными формами показали моногенный доминантный контроль этого признака (табл.4.2.8).
При скрещивании линий, обладающих нормальной длиной черешка между собой в Fi проявился нормальный тип черешка (табл. 4.2.10, 4.2.11). В девяти комбинациях из 13 в 2004 г. имел место эффект гетерозиса (в 69% случаев), за исключением комбинаций КГ102 х Z1064, И7/246 х ВК268, RHA356 х КГ102 и ВА2 х ВК268. В 2005 г. из девяти скрещиваний гетерозис наблюдался в трех случаях (33%).
