Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние изученности вопроса и задачи исследований (обзор литературы) 10
1.1. Открытие и генетическая идентификация типов ЦМС у кукурузы 10
1.2. Механизмы стерилизации и цитологические особенности развития пыльников стерильных и фертильных растений кукурузы 21
1.3. Проявление цитоплазматической мужской стерильности 25
1.4. Основные хозяйственно-ценные признаки растений кукурузы с ЦМС 33
1.5. Урожайность растений кукурузы с ЦМС 39
1.6. Селекционно-семеноводческое использование ЦМС у кукурузы 44
2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований 53
2.1. Почвенно-климатические условия 53
2.2. Материал и методика проведения исследований 56
3. Результаты исследований 59
3.1. Классификация линий кукурузы по составу аллелей генов восстановителей фертильности, закрепителей стерильности и идентификация источников ЦМС 59
3.2. Генетический контроль SD типа ЦМС 66
3.3. Генетический контроль позднего растрескивания пыльников в С типе ЦМС 72
3.4. Влияние ЦМС на хозяйственно-ценные признаки растений кукурузы 79
3.5. ЦМС и урожайность 88
3.6. ЦМС и устойчивость к основным вредителям и болезням кукурузы 95
3.7. Влияние условий выращивания на продуктивность стерильных родительских форм раннеспелых и среднеранних гибридов кукурузы 104
3.8. Результаты селекционной работы 115
Выводы 127
Практические рекомендации 129
Список использованной литературы
- Механизмы стерилизации и цитологические особенности развития пыльников стерильных и фертильных растений кукурузы
- Урожайность растений кукурузы с ЦМС
- Материал и методика проведения исследований
- Влияние ЦМС на хозяйственно-ценные признаки растений кукурузы
Введение к работе
Актуальность темы. Кукуруза - одна из основных зерновых и зернофуражных культур. По данным ФАО она занимает третье место в мире по площади посева и первое по урожайности зерна (FAO Bulletin of Statistics, 2001). Минимальный объем валового сбора фуражного зерна в РФ должен быть не менее 2,5 млн. т, а в перспективе - более 7 млн. т (Сотченко B.C., 2005). Увеличение производства животноводческой продукции положено в основу стратегии развития агропромышленного комплекса России. При этом приоритетная роль отводится кормовой базе, особенно кукурузе. К 2009 г. планируется довести площадь посевов кукурузы в РФ до 1175 тыс. га, валовой сбор зерна до 4625 тыс. т при средней урожайности 3,9 т/га (Соловьева Н.Ф., 2005).
В достижении поставленной цели немаловажная роль отводится селекции новых высокопродуктивных гибридов и производству высококачественных семян. Использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) является необходимым условием организации промышленного семеноводства гибридных семян кукурузы в России, внедрении новых гибридов.
Семеноводство гибридов кукурузы селекции ГНУ ВНИИК ведется на С, М и SD типах ЦМС, в изучении находятся другие источники стерильных цитоплазм. Всестороннее изучение генетики наследования стерильности, стабильности проявления стерильности, морфологии и урожайности аналогов гибридов с разными цитоплазмами, изучение устойчивости к распространенным в регионе вредителям и болезням становятся неотъемлемой частью селекционной программы гибридной кукурузы.
Цель и задачи исследований. Исследования направлены на всестороннее изучение С, М и SD типов ЦМС, возможности привлечения в работу новых стерильных цитоплазм, перевод семеноводства гибридов кукурузы на стерильную основу и внедрение их в производство.
В задачи исследований входило:
определить реакцию самоопыленных линий рабочей коллекции на С, Ми50типыЦМС;
создать стерильные аналоги и аналоги восстановители фертильности по родительским линиям новых высокоурожайных гибридов;
перевести на стерильную основу семеноводство перспективных гибридов кукурузы селекции ВНИИК и внесенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию;
изучить особенности генетического контроля С и SD типов ЦМС;
изучить влияние различных типов ЦМС на урожай зерна и некоторые морфологические признаки растений кукурузы;
провести мониторинг устойчивости различных типов ЦМС к южному гельминтоспориозу (Helminthosporium maydis) расы Т, кукурузному стеблевому мотыльку, хлопковой совке и фузариозу початков;
- выделить наиболее уроасайные, с быстрой потерей влаги зерном при созревании, пластичные перспективные стерильные простые гибриды (материнские формы) для использования в селекционной практике;
Научная новизна. Проведена классификация 250 линий кукурузы рабочей коллекции по составу аллелей генов закрепления стерильности и восстановления фертильности на используемые типы ЦМС.
Показано сходство генетического контроля SD и М типов ЦМС, выявлены особенности генетического контроля SD типа ЦМС.
Изучено явление позднего растрескивания пыльников в С типе ЦМС.
С целью привлечения в работу новых типов ЦМС впервые проведено изучение влияния ЕК, Vt, ML, S, R, L, CA в сравнении с M, С и N (нормальной) цитоплазмами на урожай и некоторые морфологические признаки растений кукурузы.
Выявлена специфическая комбинационная способность стерильных аналогов ЦМС в простых и трехлинейных гибридах кукурузы.
Разработана методика и шкала оценки устойчивости растений кукурузы к южному гельминтоспориозу расы Т в полевых условиях применительно к задачам селекции.
Установлено, что аналоги на М и С стерильных цитоплазмах специфически не восприимчивы к южному гельминтоспориозу расы Т, кукурузному стеблевому мотыльку, хлопковой совке и фузариозу початков.
Практическая значимость работы и внедрение результатов исследований в производство.
Результаты классификации линий по составу аллелей генов закрепления стерильности и восстановления фертильности используются при составлении схем перевода перспективных гибридов кукурузы на стерильную основу.
Созданные стерильные аналоги и аналоги восстановители фертильности широко используются в семеноводстве гибридов кукурузы селекции ВНИИК и других селекционно-семеноводческих учреждений РФ.
Созданная коллекция аначогов ЦМС линий кукурузы (219 образцов, в том числе 21 запатентованы и защищены авторскими свидетельствами) на М, С, и SD типах ЦМС используются в качестве источников в селекции новых аналогов, и селекционных программах Всероссийского НИИ кукурузы и других учреждений (фирм) РФ по созданию новых гибридов.
Высев «питомников-ловушек» с линиями кукурузы на различных типах ЦМС позволит своевременно выявлять специфическую восприимчивость растений кукурузы с ЦМС к распространенным в регионе болезням и вредителям.
Созданные в соавторстве гибридов кукурузы, внесены в
(в период с 1984 г. по настоящее время) 40 Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 10 регионах России, Украине, Белоруссии, Германии (ГДР) и широко использовались и используются в настоящее время в производственных посевах.
Проходят государственное испытание 12 новых перспективных гибридов кукурузы, созданных с участием автора.
На защиту выносятся следующие положения:
Новый SD тип ЦМС имеет сходство с М типом. Различия обусловлены дополнительными генами модификаторами.
Позднее растрескивание пыльников в С типе ЦМС определяется генами модификаторами, локализованными в том числе в цитоплазме материнской формы.
Различия в комбинационной способности аналогов ЦМС и оригинальных линий определяют необходимость включения в скрещивания готовых аналогов.
Разработанный метод оценки устойчивости кукурузы в полевых условиях при небольшой пространственной изоляции (на карантинном питомнике) к южному гельминтоспориозу расы Т обладает высокой дифференцирующей способностью и позволяет надежно осуществлять массовый полевой скрининг по этому признаку.
Созданные с участием автора 40 гибридов кукурузы всех групп спелости, внесенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 10 регионах РФ, Украине, Белоруссии, Германии (ГДР).
Созданные и используемые в районированных и перспективных гибридных комбинациях 21 запатентованный аналог на М, С, и SD типах ЦМС.
Апробация работы. Исследования проводились в соответствии с тематическими планами и государственными заданиями по селекции и семеноводству гибридов кукурузы и ежегодно обсуждались на заседаниях Ученых советов Кубанской опытной станции ВИР (1980-1987 гг.) и ГНУ Всероссийского НИИ кукурузы (1995-2005 гг.). Кроме того, результаты исследований докладывались на:
- конференции молодых ученых и аспирантов ВИР (Ленинград, 1983,
1984);
- конференции молодых ученых Кубанской опытной станции ВИР
(1984,1986);
региональной конференции молодых ученых Крымской опытной селекционной станции ВИР (1984, 1986);
пятой Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых и специалистов по проблемам кукурузы (Днепропетровск, 1987);
координационных заседаниях Совета по селекции и семеноводству кукурузы учреждений Российской Федерации (Пятигорск, 1995-2005);
научно-практической конференции «Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы» (Пятигорск, 2002);
в школе молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений» (Саратов, 2002; п. Криница Краснодарского края, 2005);
- международной конференции, посвященной 75-летию Ставрополь
ского государственного аграрного университета (Ставрополь, 2005);
Публикации. По результатам исследований, включенным в диссерта
цию, опубликовано 27 работ, получено 21 авторское свидетельство на анало
ги ЦМС самоопыленных линий кукурузы и 40 авторских свидетельств на
гибриды кукурузы. |
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 9 глав, выводов, практических рекомендаций, приложений. Список литературы включает 268 источников, в том числе 89 иностранных авторов. Диссертационная работа изложена на 235 страницах и содержит 25 таблиц, 10 рисунков,'71 приложение.
Механизмы стерилизации и цитологические особенности развития пыльников стерильных и фертильных растений кукурузы
Одно из достижений сельскохозяйственной науки прошлого столетия -создание и внедрение в производство высокоурожайных гибридов кукурузы и других сельскохозяйственных культур, основанное на использовании явления гетерозиса. Первые работы по гибридизации кукурузы в России провел В.В. Таланов в 1912 г. Он же начал разрабатывать методику гибридизации (Таланов В.В., 1912). Однако широкое внедрение в производство гибридных семян кукурузы произошло только после открытия явления цитоплазматической мужской стерильности. Еще Ч.Дарвин (Дарвин Ч., 1939) обратил внимание на полезность явления стерильности как одного из факторов, обеспечивающих переопыление.
Явление ЦМС было открыто в 1904 г. английским ученым Корренсом у губоцветного растения чабера садового (Saturea hortensis L.). С. Correns (1940), опыляя стерильные растения пыльцой от фертильных растений, получал в потомстве стерильные по пыльце растения до шестого поколения скрещивания. Автор высказал мысль, что у растений имеется несколько генетических систем, обеспечивающих передачу признаков по наследству. У кукурузы ЦМС впервые обнаружили независимо друг от друга М.И. Хаджинов в СССР (Ковалев H.B., 1932) и М.М. Rhoades (1931,1933) в США. Однако источники ЦМС в то время не нашли практического применения и были утеряны. Впервые показать практическое значение ЦМС для гибридизации удалось на луке (Jones Н.А., Clarke А.Е., 1943).
У кукурузы получил применение источник ЦМС техасского типа, найденный Роджерсом в 1944г. (цит. по М.И. Хаджинову, 1968). После этого американские селекционеры D.F. Jones, H.L. Everett, 1949; Д. Роджерс, Д. Эдвард-сон, 1955 и др. начали работы по разработке программ практического применения ЦМС в гибридизации кукурузы. D.F. Jones (1956) впервые получил патент на выращивание гибридных семян кукурузы на стерильной основе с использованием восстановителей фертильности, без обрывания метелок на растениях материнской формы.
В 1953г. в СССР, на Кубанской опытной станции ВИР, Г.С. Галеевым обнаружен и сразу включен в работу, как оказалось впоследствии, молдавский тип ЦМС (Галеев Г.С, 1956). В 1954г. в Краснодарском НИИСХ М.И. Хаджи-нов нашел в посевах стерильные растения, которые послужили источником техасского типа ЦМС (Хаджинов М.И., 1957). Позже другими учеными были обнаружены стерильные растения в сортах и популяциях кукурузы и начаты работы по созданию аналогов ЦМС и переводу семеноводства гибридов кукурузы на стерильную основу.
Источники ЦМС были обнаружены также у сорго (Stephens J.C., 1937), сахарной свеклы (Owen F.V., 1942), моркови (Welch J.E., Grimball E.L., 1947), мягкой пшеницы (Kihara Н., 1951), ржи (Кобылянский В.Д., 1962), подсолнечника (Вольф В.Г., 1966) и у многих других сельскохозяйственных культур. М.И. Хаджинов (1968) указывает, что признак ЦМС имеет всеобщее распространение у высших растений, и обнаружен в 17 родах и 25 видах культурных растений.
В своих исследованиях J.R. Edwardson (1956) свел все известные случаи возникновения ЦМС к следующим группам: межродовая, межвидовая и внут ривидовая гибридизация; спонтанное появление среди отдельных сортов-популяций.
Большинство источников ЦМС гибридного происхождения получены экспериментально при перемещении генома одного вида в цитоплазму другого. Спонтанная или мутационная ЦМС обнаружена у 21 вида. Случаи спонтанной ЦМС зарегистрированы у видов с перекрестным или значительным перекрестным опылением: кукурузы, сорго, сахарной свеклы, лука, моркови, бобов, люцерны, подсолнечника, ржи. У самоопылителей, кроме мягкой пшеницы и ячменя, спонтанная ЦМС не обнаружена (Крупнов В.А., 1971).
Основной источник ЦМС у кукурузы - свободноопыляемые местные сорта-популяции (Хаджинов М.И., 1962; Duvick D.N., 1965). Зарегистрировано свыше 130 различных источников ЦМС (Крупнов В.А., 1973). Сведения о новых источниках ЦМС у кукурузы представлены в работах Галеева Г.С. (1956, 1962); Хаджинова М.И. (1964); Вахрушевой Э.И. (1967,1979); Гонтаровского В.А. (1971); Чалыка Т.С. (1974); Josephson L.M., Jenkins М.Т. (1948); Briggle L.W (1956); Duvick D.N. (1965); Партас E.K. и др. (1999) и других исследователей.
Хаджинов М.И. (1966) допускает возможность возникновения признака мужской стерильности в популяциях путем внесения «чужой» цитоплазмы при отдаленной межродовой или межвидовой гибридизации в далеком прошлом или при формировании вида.
По мнению В.А. Гонтаровского (1986) география ЦМС охватывает Европу, Азию, Северную и Южную Америку. Большинство известных источников ЦМС происходит из Европы и Южной Америки. В бывшем СССР ЦМС наиболее часто встречается в местных образцах кукурузы Молдавии и Грузии. Возникновение ЦМС у кукурузы он связывает с гибридизацией форм различной генетической отдаленности, не сохранившихся к настоящему времени. М.М. Rhoades (1933) первым установил, что мужская стерильность кукурузы связана с цитоплазмой клетки. Этот признак устойчиво передавался по материнской линии и его генетическое наследование противоречило правилам ядерной наследственности.
D.F. Jones (1950) показал, что основой проявления ЦМС является взаимодействие измененной стерильной цитоплазмы (плазмоген) с генетическими факторами, локализованными в хромосоме ядра (хромоген) клетки. Эта формулировка наиболее полно объясняла особенности наследования ЦМС и возможности практического использования ее в селекционной работе и генетических исследованиях (Галеев Г.С., 1959; Хаджинов М.И., 1959; Палилова А.Н., 1969; Крупнов В.А., 1973; Чалык Т.С., 1974, Вахрушева Э.И. (1979), Гонтаровский В.А. (1986) и другие).
Образцы кукурузы с цитоплазматической мужской стерильностью при опылении их с некоторыми фертильными образцами надежно передают этот тип стерильности по наследству из поколения в поколение, пока не встречаются с образцами, обладающими восстановительной способностью. Такой способ передачи по наследству признака ЦМС предполагает наличие в стерильной цитоплазме структур, характеризующихся способностью к авторепродукции и устойчивой их передачи по наследству. При опылении стерильных форм генотипами-восстановителями, имеющими доминантные гены, происходит восстановление фертильности. Все это указывает на взаимодействие измененной (стерильной) цитоплазмы и генетических факторов ядра.
В работах С. Грэник (1965), Р. Сэйджер (1965) показано, что ДНК хлоро-пластов и митохондрий является носителем цитоплазматических генов и они способны нести генетическую информацию. Предполагают, что структурный плазмоген локализован в митохондриях. Доказательством служат открытия, свидетельствующие о присутствии в митохондриях самостоятельной, независимой от ядра, генетической системы, включающей ДНК, РНК и рибосомы (Грэник С, 1965; Турбин Н.В., Палилова А.Н., 1972; Бил Д., Ноулз Д., 1981).
Урожайность растений кукурузы с ЦМС
В соответствии с методикой Селянинова Г.Т. (1936), представленные на рисунке 10 лет классифицируются следующим образом: 1998 г. - засушливый; 1996, 1997, 1999, 2003 гг. - влажные; 2000, 2001, 2002, 2004, 2005 гг. - избыточно-влажные. Известно, что на формирование урожая зерна кукурузы больше влияет характер распределения осадков по вегетационному периоду, чем общее количество осадков за период. В связи с этим 1998, 1999, 2000 гг. - неблагоприятные для кукурузы; 1997 и 2004 гг. - очень благоприятные; другие годы являются средними по влагообеспеченности.
Кубанская опытная станция ВИР расположена в степной части Прикубан-ской равнины. Почвы представлены мощным предкавказским черноземом. Годовое количество осадков 450-500 мм, сумма активных температур составляет 3314С. Характерные особенности климата - обилие тепла, недостаток увлажнения в отдельные (засушливые) годы и неустойчивость всех климатических элементов.
В качестве материала для исследований использовали стерильные аналоги и аналоги восстановители фертильности линий кукурузы, созданные в ГНУ ВНИИ кукурузы, а также любезно предоставленные Краснодарским НИИСХ (Франковская М.Т.). Источники ЦМС ЕК, Vt, ML, S, R, L, CA получены от Молдавского НИИ кукурузы и сорго (Партас Е.К.). Источник SD типа ЦМС предоставлен фирмой SWS (Германия).
Исследования, представленные в главе «ЦМС и устойчивость к основным вредителям и болезням кукурузы» проведены совместно с докторами биологических наук Иващенко В.Г., Фроловым А.Н. и кандидатами биологических наук Лим К.Г., Сотченко Е.Ф.
Генетические исследования по наследованию С и SD типаов ЦМС изучались на гибридах Fj от анализирующих скрещиваний; у восстановленных по фертильности растений в F2 и возвратных скрещиваниях. Описание цветения метелок осуществляли путем осмотра в период цветения по шкале Г.С. Галеева (1962): 6 - цветение метелки протекает нормально, пыльцы образуется много, все пыльники открыты; 5 - стерильны единичные мужские цветки; 4 - до 50 % цветков нормально развито, образуют много пыльцы; 3 - метелка почти полностью стерильна, только единичные пыльники открыты и выбрасывают пыльцу; 2 - метелка стерильна, в пыльниках образуется небольшое количество пыльцы, преимущественно недоразвитой, при цветении пыльники выступают из колосков, но остаются открытыми, не пылят; 1- стерильность выражена еще сильнее, при цветении только единичные пыльники выступают из колосков, но они остаются всегда закрытыми; 0 - полная стерильность, все пыльники сильно дегенерированы, не содержат жизнеспособной пыльцы и никогда не выступают из колосков. Соответствие фактического расщепления теоретическому определяли методом хи-квадрат.
Аналоги создавались методом насыщающих скрещиваний и отбора. В изучение включались стерильные аналоги и аналоги восстановители фертильносте высокой степени сходства (ВС 6 и выше). Изучение продуктивности и основных морфологических признаков проводилось только на одноименных (изогенных) генотипах с разными типами ЦМС. Контролем служил соответствующий генотип на фертильной основе. При получении семенного материала учитывалась степень сходства стерильных аналогов и гомозиготность отцовских форм. Опыление материнских растений проводилось смесью пыльцы с 7-10 растений отцовской линии вручную, под пергаментными изоляторами. Сушка початков естественная при одинаковых условиях. Обмолот семян осуществлялся вручную, чтобы предотвратить механические примеси.
Изучение гибридов и линий проводились по единым методикам на двух-рядковых делянках площадью 7,84 м2 в трехкратной повторности по схеме рас щепленных делянок. Посев осуществляли ручными сажалками в оптимальные сроки (III декада апреля -1 декада мая).
При этом наборы гибридов с разными типами ЦМС не разрывались, что позволило легко перейти на парный метод сравнения. Схема посева 70 х 35, густота стояния растений 60 тыс/га. Технология выращивания - общепринятая для зоны.
В процессе вегетации проводились фенологические наблюдения (всходы, цветение 50 % метелок и початков) учеты по поражению растений пузырчатой головней, ломкости стебля. После цветения делались промеры 10 растений в каждой повторности по высоте растений, высоте прикрепления початка, длине верхнего междоузлия, длине ножки метелки (расстояние от верхнего узла до первого разветвления метелки), длине метелки.
Для структурного анализа отбиралась средняя выборка из десяти початков в двух повторениях. Изучались длина початка, количество рядов зерен и зерен в ряду.
При созревании початки убирали вручную. Определялся выход и уборочная влажность зерна. Урожай приводили к стандартной 14 % влажности в пересчете на ц/га по методике Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур.
Математическая обработка экспериментальных данных выполнена методом многофакторного дисперсионного анализа по схеме расщепленных делянок (Литтл Т., Хиллз Ф., 1981), методом многофакторного дисперсионного анализа (Доспехов Б.А., 1979). Параметры экологической пластичности и стабильности вычислялись по методике, предложенной Eberhart S.A., Russel W.A. (1966) в изложении Пакудина В.З., Лопатиной Л.М. (1979). Расчеты проводили на персональном компьютере по программам, разработанным во Всесоюзном НИИ кукурузы (Адегов А.В., Душенко Т.Н., 1985).
Материал и методика проведения исследований
Многолетнее успешное использование ЦМС в семеноводстве гибридной кукурузы подтверждает, что перевод гибридов на стерильную основу для многих гибридов не оказывает существенного влияния на основные хозяйственно-ценные признаки и урожайность. Однако некоторые факты четких различий между оригинальными формами и их аналогами возможны. Поскольку семеноводство гибридов кукурузы в России ведется в основном с использованием ЦМС, необходимо учитывать закономерности влияния разных типов цитоплазм на продуктивность и другие признаки растений.
По мнению В.Е. Мику, Е.К. Партас (1989) на долю цитоплазмы приходится около 10% общего достоверного эффекта совокупного действия факторов. Степень влияния факторов генотип и цитоплазма во взаимодействии чаще всего также не превышала 10%.
В наших исследованиях по экологическому изучению продуктивности \ гибридов кукурузы на Т, С и N цитоплазмах показано менее отрицательное влияние С цитоплазмы на продуктивность кукурузного растения в сравнении с Т цитоплазмой и перспективность ее использования в практическом семено-/ водстве (Горбачева А.Г., 1983).
Сравнительное изучение продуктивности гибридов кукурузы на Т, М и С типах ЦМС выявило специфичность взаимодействия генотипа гибрида и типа цитоплазмы в отдельных гибридных комбинациях. При этом отмечено как достоверное превышение урожайности зерна над гибридами с нормальной цитоплазмой, так и его существенное снижение. В большинстве гибридных комбинаций урожайность зерна снижалась в большей степени у гибридов с Т цитоплазмой, по сравнению с растениями на нормальной цитоплазме. Установлена достоверность взаимовлияния генотипа гибрида и типа цитоплазмы в зависимости от условий выращивания (Галеев Г.С. и др., 1986; Горбачева А.Г., 1987).
Привлечение в работу новых цитоплазм предполагает их всестороннее изучение, в том числе и на основной признак - продуктивность растений. Срав нительное изучение урожая зерна одноименных простых гибридов кукурузы на новых цитоплазмах (ЕК, Vt, ML, S, R, L, CA), в сравнении с одноименными аналогами на М, С и N цитоплазмах, представлено в таблице 17.
У гибридов с опылителями МН 139 и МН 541 в 2000 г. не отмечено депрессивного влияния стерильной цитоплазмы на урожай зерна. В 2000 г. в комбинации PC 201СА х МН 139 получена даже достоверная прибавка урожая зерна (4,6 ц/га). В этом же году у гибридов с опылителем МН 138 в семи вариантах из девяти на стерильной цитоплазме урожай зерна оказался достоверно ниже нормы на 4,8 - 9,0 ц/га, с опылителем GP 001 достоверное снижение урожая зерна отмечено только на С цитоплазме (-6,8 ц/га). В более благоприятных условиях 2001 года депрессивное влияние стерильной цитоплазмы по урожаю зерна проявилось в большей степени, чем в 2000 году, почти на всех вариантах опыта. Достоверная прибавка по урожаю зерна (+5,2 ц/га) получена только для гибрида PC 201LxMH 541.
Полученные данные по новым цитоплазмам подтверждают наши предыдущие выводы о специфичности взаимодействия стерильных аналогов независимо от типа ЦМС с конкретным опылителем и зависимость от условий выращивания. Следовательно, при подборе конкретной гибридной комбинации в те-сткроссы, рекомендуется включать не оригинальную линию, а готовый аналог, чтобы избежать возможного отрицательного влияния цитоплазмы на урожай зерна. Если перевод гибрида на стерильную основу начинается после создания гибридной комбинации и передачи гибрида на Государственное сортоиспытание, создание стерильных аналогов и аналогов восстановителей фертильности независимо от типа ЦМС необходимо проводить с несколькими источниками. После завершения насыщающих скрещиваний аналоги одной и той же линии, созданные с разными источниками, изучаются на специфическую комбинационную способность в питомнике отбора вместе с отработкой генетической системы закрепления стерильности и восстановления фертильности. Для практического семеноводства используются варианты, которые по урожаю зерна и другим показателям оказываются на уровне оригинального гибрида.
Задачи практической селекции заключаются в изучении и внедрении в производство конкретной гибридной комбинации, переведенной на стерильную основу того или иного типа ЦМС. Сделать вывод о комбинационной способности аналога, его депрессирующем или, наоборот, положительном влиянии на урожай зерна простого или трехлинейного гибрида кукурузы можно только в скрещиваниях. В настоящее время в производстве преобладают трехлинейные гибриды кукурузы. В своих исследованиях мы проследили влияние М цитоплазмы на урожай зерна трех стерильных аналогов линий, простых гибридов полученных с участием этих аналогов, и трехлинейных гибридов полученных с участием простых гибридов. Результаты трехфакторного дисперсионного анализа по схеме расщепленных делянок представлены в таблице 18.
По величине F критерия получено достоверное влияние «цитоплазмы» и взаимодействия факторов «генотип х цитоплазма» в линиях и трехлинейных гибридах кукурузы. Влияние генотипов и условий выращивания достоверно почти во всех вариантах опыта. Урожай зерна стерильных аналогов линий П 346 и ГК 26 оба года изучения оказался ниже нормы на 2,1-4,6 ц/га. Стерильный аналог линии PC 201 в благоприятном 1997г. был достоверно ниже нормы на 1,5 ц/га, а в неблагоприятном 1998г. превысил норму на 2,1 ц/га (рис. 4). При этом урожай зерна линии PC 201 соответственно в 1997 и 1998 г.г. составил 34,3 и 12,0 ц/га, линии П 346 - 36,6 и 17,7 ц/га, ГК 26 - 48,1 и 22,6 ц/га.
Урожай зерна простого гибрида PC 201 х РГС 254 на стерильной основе оба года изучения был ниже фертильного аналога на 1,5-8,7 ц/га. Однако при использовании этого гибрида в качестве материнской формы урожай зерна трехлинейного гибрида в 1998г. в двух пунктах оказался выше нормы на 4,5-3,2 ц/га.
Простой гибрид П 346 х П 502 оба года изучения на М цитоплазме превышал норму на 3,3 - 9,1 ц/га. Трехлинейный гибрид с использованием этой материнской формы при испытании во ВНИИК сохранил преимущество по сравнению с нормой. При изучении гибрида в колхозе «Казьминский» Ставропольского края урожай зерна получился на уровне нормы.
Влияние ЦМС на хозяйственно-ценные признаки растений кукурузы
Следовательно, из изученного набора гибридов, в засушливые годы в условиях недостаточного увлажнения, следует отдавать предпочтение раннеспелому гибриду К 180СВ и среднераннему гибриду Ньютон. В благоприятные годы в условиях достаточного увлажнения, на орошении предпочтительнее гибриды К 180СВ, РИК 340МВ, Валентин, Эрик, Петрик.
Более подробная информация об исходном материале, селекции и испытании созданных гибридов представлена в наших публикациях: B.C. Сотченко, А.Г. Горбачева (1996), B.C. Сотченко и др. (1999), А.Г. Горбачева, Ю.В. Сотченко (2001, 2001а), А.Г. Горбачева и др. (2002), B.C. Сотченко и др. (2005), B.C. Сотченко и др. (2005а), B.C. Сотченко и др. (20056).
По 18 гибридам института в таблице 25 представлены данные некоторых хозяйственно-ценных признаков за 5 лет (2001-2005 гг.), различающихся по климатическим условиям. Самые благоприятные условия для роста и формирования урожая зерна кукурузы сложились в 2004г.
В среднем за 5 лет урожай зерна выше 50 ц/га получен для раннеспелых гибридов: Машук 170 MB (52,0 ц/га), К 180 СВ (54,7 ц/га), Машук 180 СВ (55,4 ц/га), К 190 СВ (57,0 ц/га). При уборочной влажности около 16 % относительной устойчивостью к ломкости стебля отличались гибриды: К 180 СВ, К 190 СВ, Машук 170 MB. В благоприятном 2004 г. у раннеспелых гибридов К 180СВ, К 190СВ, Машук 180СВ получено более 80 ц/га. Их можно рекомендовать для производства зерна не только в северных, но и в южных регионах. Производственные посевы этих гибридов на юге будут формировать не только хороший урожай сухого зерна, но и рано освобождать поля, являясь хорошим предшественником для посевов озимой пшеницы.
В среднеранней группе выделился гибрид Корн 250. При среднем урожае зерна 67,7 ц/га, ломкость растений гибрида составила всего 4,3 %. Лучшие
НСР05 7,3 8,1 8,5 7,3 6,4 среднеспелые гибриды по средним данным Валентин (70,6 ц/га) и Эрик (75,0 ц/га). Ломкость стебля гибридов - соответственно 8,7 и 4,9 %. В среднеспелой группе заслуживает внимания гибрид кукурузы РИК 340МВ, отличающийся очень технологичным семеноводством и способностью формировать очень высокий урожай в благоприятных условиях развития. В 2004 г. урожай зерна гибрида составил 103,7 ц/га. Недостаток гибрида - неустойчивость к ломкости стебля при перестое (27,3 % при уборочной влажности зерна 23,5 %). Этот гибрид рекомендуется использовать преимущественно на силос.
Самый высокоурожайный - среднепоздний гибрид Машук 480 СВ. Средний урожай зерна за 5 лет составил 83,3 ц/га.
Краткое описание широко возделываемых в настоящее время гибридов кукурузы: Катерина СВ СВ. Раннеспелый (ФАО 170) трехлинейный гибрид кукурузы, холодостойкий, с хорошим начальным развитием. Создан для производства зерна, зерно-стержневой массы и силоса восковой спелости в регионах с ограниченным периодом вегетации. Отличается устойчивостью к прикорневому полеганию и пузырчатой головне, среднеустойчив к стеблевым гнилям. Стержень початка белый и красный. Товарное зерно кремнисто-зубовидное до полукремнистого. Окраска зерна от желтой до желто-оранжевой.
Урожай зерна гибрида на демонстрационном полигоне в Рязанской области в 2004 г. оказался самым высоким и составил 6,4 т/га. В Тульском НИ-ИСХ при густоте стояния 90 тыс. растений на 1 га урожай зерна в 1999 г. составил 11.4 т/га. При уборке на силос в Республике Татарстан в ОАО «Красный Восток - Агро» получено 9,3 т/га корм. ед. при содержании 0,32 корм. ед. в 1кг силоса.
Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием С типа ЦМС.
К 180 СВ. Раннеспелый (ФАО 180) простой гибрид кукурузы с хорошим начальным развитием. Создан с целью производства зерна и силоса восковой спелости в регионах с ограниченным периодом вегетации. Рекомендуется для посева на зерно на юге а также в повторных и пожнивных посевах. Высокоурожайный. Устойчив к полеганию растений и ломкости стебля. Зерно быстро теряет влагу при созревании, ремонтантный. Устойчив к поражению растений пузырчатой головней и стеблевыми гнилями. Стержень початка красный. Товарное зерно гибрида зубовидное,желтое.
В Тульском НИИСХ в 1999 г. урожай зерна гибрида составил 13,4 т/га; в 2000 г. при густоте стояния 70 тыс. растений на 1 га - 9,3 т/га, при 90 тыс. - 10,6 т/га. При производственном испытании в СПК колхозе «Терновский» Ставропольского края на орошении при соблюдении рекомендуемой технологии выращивания уже в конце августа было получено 10 т/га зерна при уборочной влажности 14,4 %.
Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием С типа ЦМС.
Машук 170 MB. Раннеспелый (ФАО 170), трехлинейный гибрид кукурузы универсального использования. Создан с целью производства зерна и силоса восковой спелости в регионах с ограниченным периодом вегетации. Рекомендуется для посева на зерно на юге а также в повторных и пожнивных посевах. Гибрид холодостойкий с хорошим начальным развитием. Устойчив к пузырчатой головне, стеблевым гнилям и ломкости стебля, среднеустойчив к пыльной головне и фузариозу початков. Ремонтантный, с полуэриктоидным расположением листьев.Стержень початка белый. Тип зерна промежуточный, пригоден для переработки на крупу. Окраска зерна желтая. При соблюдении технологии выращивания способен сформировать урожай зерна до 9-Ю т/га. Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием М типа ЦМС.
Ньютон. Среднеранний (ФАО 210), трехлинейный холодостойкий гибрид кукурузы с хорошим начальным развитием. Гибрид отличается засухоустойчивостью, устойчивостью к прикорневому полеганию и ломкости стебля, ре монтантностью. Устойчив к поражению пузырчатой головней, повреждаемость стеблевым мотыльком слабая. Водоотдача во время созревания средняя. Отзывчив на благоприятные условия выращивания. Стержень початка красный. Тип зерна промежуточный, ближе к кремнистому. Окраска зерна желтая с характерными красными прожилками.
Способен сформировать урожай сухого зерна до 10 т/га. Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием М и SD типов ЦМС.
РИК 340МВ. Среднеспелый (ФАО 340), трехлинейный гибрид кукурузы преимущественно силосного направления использования. Высокорослый гибрид интенсивного типа, отзывчив на орошение и высокий агрофон. Устойчив к полеганию растений, пузырчатой головне. Среднеустойчив к кукурузному стеблевому мотыльку. Характеризуется ремонтантностью. Зерно гибрида рекомендуется для переработки на крупу. Стержень початка красный. Зерно промежуточное ближе к кремнистому, желтое.
По данным 8 сортоучастков Краснодарского края урожай сухого вещества гибрида кукурузы РИК 340 MB в 1997 году составил 13,9 т/га. Урожай зерна гибрида в благоприятных условиях 2004 г. в Ставропольском крае составил 11т/га. В 2005 г. в СПК колхозе «Терновский» Ставропольского края на орошении было получено 11,4 т/га сухого зерна. Семеноводство гибрида ведется на стерильной основе по схеме восстановления с использованием М типа ЦМС.
