Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История развития люцерносеяния и селекционной работы с культурой 7.
1.1. Проблемы, связанные с кормовой и семенной продуктивностью люцерны 12.
1.2. Специфика опыления и семенная продуктивность люцерны 16.
1.3. Влияние качества пыльцы на семенную продуктивность 26.
1.4. Фертильность и стерильность семяпочек 31.
1.5. Влияние самосовместимости на семенную продуктивность 34.
1.6. Корневые гнили люцерны и их влияние на продуктивность и долголетие травостоев 37.
Глава 2. Агрометеорологические условия, исходный материал, методика проведения исследования 44.
2.1. Почвенно-климатическая характеристика природной зоны и погодные условия в период проведения опытов 44.
2.2 Исходный материал 49.
2.3 Методика исследования 49.
Глава 3. Результаты исследования 51.
3.1. Продолжительность вегетационного периода 52.
3.2. Зимостойкость 55.
3.3. Устойчивость образцов к корневым гнилям 56.
3.4. Высота растений 62.
3.5. Устойчивость к вегетативному израстанию и полеганию 66.
3.6. Кустистость образцов коллекции 68.
3.7. Облиственность 71.
3.8. Оценка образцов по кормовой продуктивности 73.
3.9. Семенная продуктивность образцов коллекции 76.
3.9.1. Завязываемость бобов и семян при свободном опылении 76.
3.9.2. Завязываемость бобов и семян при искусственном тришшнге 79.
3.10. Фертильность пыльцы 82.
3.11. Оценка образцов по семенной продуктивности 85.
3.12. Оценка образцов по твердокаменности семян 88.
Глава 4 Интегрирующие начала вегетативной и семенной продуктивности люцерны 94
4.1. Использование дикорастущих видов люцерны как путь интеграции кормовой и семенной продуктивности 94.
4.2. Выявление взаимосвязи между признаками и свойствами образцов коллекции 99.
Выводы 114.
Предложения производству 118.
Список литературы 119.
Приложение 139
- Специфика опыления и семенная продуктивность люцерны
- Устойчивость образцов к корневым гнилям
- Оценка образцов по твердокаменности семян
- Выявление взаимосвязи между признаками и свойствами образцов коллекции
Специфика опыления и семенная продуктивность люцерны
Одна из существенных причин низких урожаев семян люцерны - слабая обеспеченность ее семенников опылителями (Жаринов, 1977; Зинченко, 1977). Цветок люцерны опыляется насекомыми следующих видов: рофитоидес серый (Rophitoides canus), мелиттурга булавоусая (Mellitturga elavicornis ) , мелитта заячья (Melitta leporina), андрена обычная (Andrena flavipes), андрена широкогубая (Andrena labiales), андрена бобовая (Andrena ovatula), галиктус эуригнатус (Halictus eurygnathus), гаииктус красный (Halictus robicundus), галиктус башмачный (Halictus calceatus), галиктус леукозинус (Halictus leucozonius), галиктус ксантопус (Halictus xanthopus), галиктус золотистый (Halictus subauratus), эвцера щитоносная (Eucera clyplata), эвцера прерваннополосая (Eucera interrupta), мегахила центункулярис (Megachile centuncularis), мегахила пестрая (Megachile versicolor), мегахила округлая (Megachile argentata), мегахила пилиденс (Megachile pilidens),Meraxima приморская (Megachile maritima), пчела медоносная (Apis mellifera L,), шмель полевой (Bombus agrorum), шмель лесной (Bombus silvarum), шмель моховой (Bombus muscorum) (Благовещенская, 1983). Шмели в нашей зоне в настоящее время являются малочисленной группой и практического значения при опылении люцерны не имеют.
Основная цель диких пчел - пыльца, нектар нужен им в минимальных количествах, они собирают его на растущих рядом медоносах.
В течение вегетации люцерны состав пчелиных поселений постепенно изменяется: ранневесенние виды сменяются весенне-летними и далее летними. Цветение люцерны первого укоса совпадает с массовым летом весенне-летних и частично летних, а второго - летних видов.
К пчелам раннего периода лета относятся андрены и эвцеры, несколько позднее начинаюг лег мелшты и рофиты, в период массового цвегения люцерны - мелиттурги и мегахилы.
Экологические особенности пчелы-листореза, являющейся одним из немногих видов опылителей, склонных к промышленному разведению, заключается в том, что это насекомое способно устраивать многочисленные колонии, охотно заселять искусственные гнезда, созданные человеком.
Дикие пчелы активно посещают цветущую люцерну. При этом, в зависимости от уровня заселения территории, они вскрывают 80 и более процентов цветков. Одно насекомое вскрывает и опыляет за 30 дней в среднем 31,3 ±0,43 тыс. цветков. Таким образом, на долю одной дикой пчелы приходится образование 300 - 500 граммов семян люцерны (Васькин, 1985). Численность диких одиночных пчел для разных регионов неодинакова - она составляет 3-5 тыс. па 1 га для Средней Азии (Гагапип, Караваева, 1983), от 1,5 до 2,5 тыс. для Саратовской области (Васькин, 1985), в зонах лесостепи и степи Украины плотность диких пчел на семенниках люцерны крайне незначительна, и поэтому уровень опыления редко превышает 10-15 % (Жаринов.1974). Для привлечения диких опылителей и увеличения их численности семенные посевы желательно закладывать ближе к балкам, залежам, перелескам, которые являются постоянным местообитанием диких одиночных пчел (Зимин 1998).
Кроме шмелей и диких пчел люцерна привлекает и медоносных пчел, но их роль в опылении цветков этой культуры оценивается неодинаково. Одни ученые считают, что медоносные пчелы не посещают люцерну или появляются па ее посевах крайне редко. Домашняя медоносная пчела собирает нектар и пыльцу, при этом она часто просовывают хоботок между лепестками (лодочкой и парусом), не вскрывая цветка, который остается неопыленным (основным показателем опыления цветка люцерны является его вскрытие насекомыми, т.е. освобождение генеративных органов цветка, которые заключены в лодочке и удерживаются специальным уетройсгвом). Если пчела пытается вскрыть цветок, но при этом она недостаточно осторожна - не успевает убрать в момент выбрасывания колонки хоботок, то он прижимается колонкой к парусу и ущемляется. На 6-Ю посещений цветков приходится в среднем одно ущемление хоботка (Маслинков,1983). В том случае, когда удар приходится по голове, насекомое некоторое время находится без движения, и только спустя несколько секунд начинает двигаться. В результате часть пчел перестает посещать люцерну, либо, при наличии длинного хоботка, посещает цветок сбоку (Гончаров, 1960; Чегрик, Шуплик, 1972; Шушшк,1969; Поправко, 1985; Махмадшарипов,1987). Шведские исследователи (Pedersen, Bohart, Warble, Klostermeyer, 1972) считают, что небольшое число цветков, вскрытых медоносной пчелой, это цветки, вскрытые молодыми пчелами, у которых не выработался рефлекс на удар колонкой.
Активность пчел и насыщенность ими семенных посевов зависит главным образом от условий погоды, количества нектара в цветке, привлекательности пыльцы и наличия конкурирующих нектаро- и пыльценосов. (Жигадло, 1983; Козин, 1985; Куренной, Желтопузов, 1988). На опылительную способность медоносных пчел влияют зональные особенности. Так, в Ленинградской области не отмечены пчелы-сборщицы пыльцы люцерны, в Пензенской области медоносные пчелы вскрывавшие цветки, составили 9,7 %, сборщики пыльцы -6,6 %, в Крымской обласш соответственно - 4,8 и 1,7%, в Ташкентской обласги - 7,3 и 5,6%. (Козин, Голиков, Резницкий, 1983). В условиях лесостепи и степи медоносные пчелы вскрывают и опыляют от 0,7 до 2,34% из числа посещешшх (Жигадло, 1985).
Очевидно, это связано с тем, что в жарких условиях ослабляется тургорное давление тканей колонки (Коперж шский,1950), снижается сила удара и опасность ущемления хоботка (Козин, 1985). Однако, наибольший эффект отмечен при совместной работе диких одиночных и медоносных пчел (Козин, 1985). Повышение носещаемосги люцерны на 1 одиночную пчелу увеличивает раскрываемость цветов люцерны на 0,4 цветка, а на 1 медоносную пчелу - па 0,14 цветка (Козин, Оганесян. 1985).
Особенности строения, и биологии опыления цветка люцерны, тесно связанные с приспособлением к перекрестному опылению, во многом определяют семенную продуктивность.
Соцветие люцерны состоит из стержня, выходящего из пазухи листа, и цветков, сидящих на коротких цветоножках. Форма и размеры зависят от принадлежнострі к определенному виду, места расположения на растении и времени формирования.
Форма кисти может изменяться от головчатой до удлиненно-цилиндрической. У люцерны посевной (синей) кисть головчатая, цилиндрическая и длинная, 2 -12 см, реже 15- 22 см, плотная, среднерыхлая, и рыхлая. Цветков 11 -25, реже 30 - 40. У люцерны изменчивой цветочные кисти головчатые и цилиндрические, 1,5 - 2 см длиной, среднерыхлые с 11 -23 цветками. Количество цветков в кисти имеет тесную положительную связь с количеством бобов в кисти (Бобер, Харба, 1987). Количество бобов в кисти (Kelir,1976), число кистей на побеге и на растении (Melton, 1976; Волошин, 1986; Радченко, 1986) влияют на урожай семян люцерны в значительной степени.
В начале цветения на основном стебле находится 5-6 кистей. По мере отрастания на верхней части стебля появляются новые кисти. Доказано наличие высокой положительной связи между количеством кистей и числом семян в бобе (Dyba, Jaranowski, 1984). По мнению ряда авторов (Яценко, 1970; Лубенец, Яценко, 1975; Гасаненко. 1986; Nielsen, Andersen, 1973; Davis, Oppel, 1966; Miller, Scohnhorst, 1968) последний признак оказывает существенное влияние на формирование семенной продуктивности у люцерны. Количество цветков в разных кистях различное: так, в средней части куста, как правило, их больше, тогда как в нижней и верхней - их количество уменьшается примерно вдвое. В.М. Нам (1973) объясняет это явление тем, что соцветия среднего яруса получают большее количество питательных веществ, так как эта часть имеет наибольшую облиственность. В этой части растения наблюдается наилучшее завязывание плодов и семян (Зыков, 1964). Коэффициент корреляции между площадью листовой поверхности и урожаем семян достигает 0,90 (Geavitt, 1979). Первыми распускаются цветки, расположенные в основании кистей на нижней части стебля, затем цветение распространяется снизу вверх и по кисти и по стеблю (Зыков. 1964; Шарапо, 1969; Нам, 1973). В первый день цветения на кисти и на всем стебле распускается 2 —4 цветка. На следующий день количество распустившихся цветков на нижних кистях увеличивается до 7 - 15, а на расположенных выше распускаются первые. Интервал между зацветанием первых цветков на разных кистях равен одному - двум, реже трем дням. Пик цветения приходится на пятый - шестой день. За весь период цветения на каждом стебле распускается от 190 до 320 цветков (Нам, 1973). Число семян в бобе, число бобов на растении, число бобов в кисти, высота растения и урожай семян связаны с числом цветков в соцветии (Melton, 1976, Dyba, Jaranowski, 1984, Гасаненко, 1986)
Устойчивость образцов к корневым гнилям
Устойчивость к болезням является одним из важнейших фенотипических признаков, определяющих продуктивность и долголетие травостоев. В условиях ЦЧЗ широкое распространение имеют гнили и увядания, вызываемые грибами рода Fusarium. Возбудители инфекции развиваются в почве, на растительных остатках, при этом они могут поражать растения в любой фазе развития - от всходов до созревания семян. Поэтому одной из задач исследования было выделение из популяций люцерны носителей устойчивости к данному патогену.
Учет и оценка поражения сортообразцов проводились в условиях полевого и лабораторного экспериментов. В наших опытах балл поражения растений изменялся от 0 до 4. Большинство образцов, представленных в коллекции, характеризовалось высокой и средней устойчивостью к корневым гнилям и увяданию. На достоверном уровне превысили стандарт следующие образцы: Ивано-Франковская х Полтавчанка, мутант из сорта Ворскла, Naggett, Бенделебенская, Арним х F-34, местная из Китая, ТС - 75, Южанка. Существенно уступали стандарту - Syn 82, Syn 85, Syn 86, (Белгородская 86 х Павловская пестрая) х Полтавчанка, Sterling, Mark II, Roamer, ГП АБС.
Наибольшая устойчивость образцов к болезням отмечалась в первый и второй год пользования. С увеличением возраста травостоя доля растений со средней и высокой степенью поражения возрастала (таблица 3.3.1.).
В конце третьего года пользования была исследована степень поражения корневой системы. Оценка проводилась на поперечном срезе, сделанном на расстоянии 2-3 см ниже корневой шейки. У изученных образцов степень поражения корней гнилью колебалась от 0 до 4 баллов. Большинство образцов при глазомерном обследовании отличались слабой степенью поражения, (сердцевина была поражена не более, чем на четверть).
Существенных различий в устойчивости к корневым гнилям у образцов, принадлежащих к разным видам выявлено не было.
При сравнении образцов из разных эколого-географических групп выяснилось, что в условиях ЦЧЗ сильнее поражалась корневая система североамериканских образцов, более устойчивыми к инфекции были украинские, французские, центрально-европейские, и ряд оригинальных форм. Стандартный сорт - Белгородской 86, характеризовался слабой степенью поражения корневой системы (таб. прил. 4).
Оценка устойчивости растений в полевых условиях имеет ряд недостатков. Во-первых, не всегда есть возможность для создания инфекционного фона. Во-вторых, обеспечить равномерное инфицирование растений в питомнике очень сложно. В-третьих, в полевых условиях на опыт накладывается ряд неконтролируемых внешних факторов, которые могут исказить результат оценки. Ряд авторов (Бельтюкова, 1954; Томашевский, 1966, Кудела, 1982, Иващенко, 1997) отмечают, что использование лабораторных методов может в значительной степени облегчить и ускорить оценку устойчивости растений к заболеваниям. Следует подчеркнуть, что характеристика устойчивости культур, полученная с помощью лабораторных методов, совпадает с характеристикой, полученной на основании полевых исследований. Доказано наличие достоверной положительной связи между степенью поражения и гибелью бобовых растений в лабораторных и полевых условиях (Якушева, 2001).
Способность корневой системы растений легко поглощать воду, а вместе с ней фитопатогенные грибы и бактерии легла в основу ускоренных методов инокуляции растений. В 1954 году К.И. Бельтюкова предложила этот метод для испытания патогенных свойств различных штаммов бактерий Corynebacterium insidiosum, вызывающих бактериальный вилт люцерны и других бобовых трав. Польский ученый 3. Томашевский (1966) использовал данную методику при определении устойчивости люцерны к грибам родов Verticillium и Fusarium. Суть данного метода заключается в том, чтобы создать наиболее оптимальные условия для развития заболевания. На первом этапе выделяется чистая культура гриба. Для этого пораженные участки растений стерилизуются в 50-% спирте, затем 0,1-% сулемой. После стерилизации кусочки ткани трижды промываются в стерильной воде, измельчаются и помещаются для культивирования на агаровую среду в чашки Петри. Образовавшуюся грибницу пересевают на картофельный агар и помещают для дальнейшего культивирования на 2-3 недели в термостат при температуре 23-25 С. Полученный мицелий разводят в стерильной дистиллированной воде, куда помещают корни исследуемых растений на 15-20 минут. Зараженные растения высаживают в простерилизованныи песок в вегетационные сосуды, которые держат при высокой влажности воздуха и температуре 20 С. Использование в качестве субстрата влажного песка позволяет создать условия, наиболее приближенные к естественным - наиболее активно фузарии развиваются на почвах с легким механическим составом. Через 2-3 недели оценивают степень поражения. Благодаря использованию молодых растений диагностика по этому методу может быть проведена в любое время года, что позволяет значительно ускорять первичную оценку исходного материала. Данная методика не лишена недочетов - авторы предлагают инокулировать растения в возрасте 1,5-3 месяцев. Однако важным условием получения нормального травостоя и как следствие - высокой кормовой и семенной продуктивности является устойчивость к инфекции всходов. Поэтому нами был заложен вариант опыта, в котором суспензия патогена вносилась в субстрат сразу после посева. Использованные в опыте семена предварительно проверялись на наличие внутренней инфекции. Для этого после предварительной стерилизации семена помещали на картофельный агар, где их выдерживали 7 дней (Наумова, 1970). Образцы, в семенах которых выявлялась грибная инфекция, в опыте не использовались.
Эта методика была использована нами для уточнения данных, полученных в ходе полевых наблюдений. Другая задача эксперимента сводилась к выяснению возможности оценки устойчивости люцерны к поражению грибной инфекцией, в частности, вызываемой родом Fusarium, на начальных этапах развития растений.
Материалом для лабораторного опыта послужил ряд образцов, отличавшихся в полевых условиях слабой степенью поражения (0-2 балла) и отсутствием грибной инфекции у семян, к ним относились: ГП-95. Таежная, местная из Китая, Alfa II, Бенделебенская, Полтавчанка, Сарвашская, Южанка, Ferax.
В первом варианте опыта семена, обработанные 1-% раствором КМп04, высевались в вегетационные сосуды с прокаленным кварцевым песком, влажность которого составляла 60 % НВ (Halila, Strange, 1997). После заделки семян в сосуды вносилась суспензия патогена. Во втором варианте растения подвергались инокуляции по методике 3. Томашевского (1966). Контролем в обоих вариантах служили необработанные суспензией растения, также было проведено сравнение с районированным в зоне сортом - Белгородской 86.
Результаты опыта представлены в таблице 3.3.2.
Оценка образцов по твердокаменности семян
Поиск образцов, сочетающих в себе высокие показатели кормовой и семенной продуктивности, имеет определенные сложности. Однако у бобовых растений и в том числе у люцерны, есть одно свойство - твердосемянность, которое позволяет во многом облегчить эту работу. К сожалению, до недавнего времени твердосемянность или не учитывалась в селекции люцерны, либо велась работа, направленная на ее снижение у селектируемых сортов. Много работ по данному вопросу было посвящено влиянию условий произрастания на твердосемянность (Косарев, Ювенская,1948; Галстян, 1968; Кирхнер, Эндрю, 1972; Колокольцева, 1973: Овчаров, Казарян, 1976; Кобцева, 1994; Бажов, 1997; Болховитина, 2000). Но использовать свойство твердосемянности в селекции на повышение семенной продуктивности люцерны стали только в 70-х годах XX века (Ткаченко, 1977). Причиной такого недоразумения служила слабая изученность роли твердосемянности в эволюции люцерны и других видов.
Твердосемянность характерна для представителей многих семейств. Она представляет собой один из видов покоя семян, основной причиной которого является водо- и воздухонепроницаемость семенной кожуры. С помощью этого свойства блокируется прорастание в неблагоприятных условиях, способное привести к гибели проростков. Благодаря твердосемянности в почве постоянно находится определенное количество семян, которые служат для поддержания численности вида в случае возможных нарушений процессов семенного размножения. По своей сути, твердосемянность является одним из механизмов поддержания генетической разнокачественности популяций. Отмечена связь между временем введения растения в культуру и степенью твердосемянности. Виды, введенные в культуру раньше, как правило, формируют меньшее количество твердых семян, более близкие к своим диким родственникам -больше (Рыжов, 1944).
У твердых семян благодаря плотной оболочке дыхательные процессы менее интенсивны, в результате чего расход питательных веществ невысок. Поэтому в полевых условиях твердые семена дают большее число здоровых растений. Растения, развивающиеся из таких семян, обладают повышенной устойчивостью к заболеваниям (Roy K.W. et al., 1994). Существует достоверная положительная связь между твердосемянностью и зимостойкостью люцерны (Гончаров, 1993; Писковацкий Ю.М. и др., 1997).
Л.С. Колокольцева (1973) отмечает, что в северных районах формируется больше твердых семян, чем в южных. В то же время для северных районов характерны раннеспелые растения люцерны с высокой степенью самофертильности и автотриппинга и как следствие - высокой плодовитостью. С.С. Шаин (1959) приводит данные о том, что растения, развивающиеся из твердых семян, превышают по урожаю зеленой массы растения из мягких семян на 8-15%, а по урожаю семян - на 30%. И.К. Ткаченко (1977) и Т.Н. Болховитина (2000), отмечают наличие устойчивой положительной связи между урожаем семян и твердосемянностью (г= 0.68-0.76). Эти же авторы приводят данные о том, что твердосемянность наследуется, следовательно, она может быть использована в качестве маркерного признака при оценке исходного материала Нужно отметить, что неблагоприятное влияние твердосемянности в сельскохозяйственном производстве (пониженная всхожесть, и как следствие -перерасход семян при высеве) легко решаются современными методами скарификации (Ткаченко, Кальченко, 1978).
Все выше сказанное свидетельствует о том, что твердосемянность не является серьезным препятствием для производства, а оценка образцов по этому свойству должна являться неотъемлемым этапом в селекции на интеграцию кормовой и семенной продуктивности.
При сравнении по данному признаку разных видов, представленных в коллекции, оказалось, что наибольшее количество твердых семян формировали искусственный тетраплоид люцерны голубой и образцы, принадлежащие к серпообразной люцерне. Формы, относящиеся к посевной и изменчивой люцерне отличались меньшей твердосемянностью (таблица 3.12.1.).
Максимальная твердосемянность наблюдалась в первый год пользования, во второй и третий годы она снизилась (таблица 3.11.2.). Как уже указывалось выше, снижение твердосемянности может быть вызвано как увеличением возраста растений, так и изменениями условий формирования урожая. По мнению ряда авторов (Колокольцева, 1973: Овчаров, Казарян, 1976), увеличение влажности способствует формированию у люцерны большего количества твердых семян. Нужно отметить, что 1997 году осадков выпало больше, чем в 1998 и 1999 годах и увеличение твердосемянности подтвердило высказанное авторами положение.
При сравнении образцов разного эколого-географического происхождения существенных различий по твердосемянности выявлено не было. Однако внутри каждой группы были формы как с высокой, так и с низкой твердосемянностью (таблица приложения 12). Это может служить доказательством того, что эти образцы и формы люцерны для большинства районов возделывания являются интродуцированными, а для формирования свойства твердосемянности требуется большой промежуток времени с соответствующими условиями.
По итогам трехлетних наблюдений выделились образцы, твердосемянность которых была на значимом уровне выше, чем у стандартного сорта: Зайкевича улучшенная, Бенделебенская, Ворскла (М), ДМ-1, Sverre, Medicago quasifalcata Sinsk. У остальных образцов коллекции твердосемянность либо не отличалась, либо была ниже, чем у стандарта (таб. прил. 11).
При анализе корреляционных связей оказалось, что положительно коррелируют с твердосемянностью такие признаки как: количество цветков в соцветии (г=0,290), количество соцветий на стебле (г=0,242), процент завязавшихся бобов (г=0,402) и семян (г=0,427) при свободном опылении. Между твердосемянностью и урожаем семян на протяжении всех лет наблюдений отмечалась высокая положительная связь, коэффициенты корреляции составили по годам наблюдений соответственно (г=0,620), (г=0,515), (г=0,734).
Твердосемянность положительно коррелировала с кустистостью (г=0,473), облиственностью (г=0,165), слабая положительная связь была выявлена с высотой растений (г=0,082-0,200). Между урожаем вегетативной массы и твердосемянностью также была выявлена положительная корреляционная связь (г= 0,450 - 0,495).
Таким образом, исследование твердосемянности образцов позволяет использовать это свойство как индикатор по ряду признаков, с которыми она тесно коррелирует.
Выявление взаимосвязи между признаками и свойствами образцов коллекции
Для расширения генетического разнообразия исходного материала используется различные методы - разные виды отбора, гибридизация, искусственная полиплоидия и мутагенез и пр. Все полученные образцы требуют всестороннего изучения и оценки, причем особую роль в этом играет знание взаимосвязей между признаками и свойствами.
Основным критерием, определяющим эффективность селекционного процесса, является изученность изменчивости и наследуемости признаков у исследуемых образцов. Величина изменчивости важнейших фенотипических признаков, участвующих в формировании вегетативной массы и семян, определяются генотипической природой сорта и условиями его возделывания.
Наследственные свойства организма нельзя характеризовать какой-то одной формой проявления, одним фенотипом. Свойства генотипа характеризует норма реакции - ответная реакция организма на изменение окружающих условий. Норма реакции и размах изменчивости признаков позволяют судить об эффективности отбора и тем самым активно влиять на селекционный процесс. Признаки, отличающиеся высокой вариабельностью, находятся в большей зависимости от внешних условий. Смена климатических факторов (особенно длины дня, температурного и водного режимов, степени инсоляции) вызывает ответную реакцию всех морфобиологических типов и при широкой норме реакции ведет к изменению признаков. Коэффициенты вариации в неспецифических для культуры условиях возрастают. Однако степень адаптации к новым условиям существования у растений различна. Это позволяет дифференцированно подходить к подбору исходного материала, учитывать почвенно-климатические условия района возделывания будущего сорта и его генотип. Исходя из выше сказанного, одной из задач нашего исследования являлось установление закономерностей изменчивости у образцов, принадлежащих к разным эколого-географическим группам в условиях ЦЧЗ и выделение среди них лучших форм для дальнейшей селекционной работы. Нами изучалась фенотипическая изменчивость ряда хозяйственно-ценных признаков и свойств: продолжительность вегетационного периода, высота растений в фазу укосной спелости, масса растения, интенсивность послеукосного отрастания, облиственность, зимостойкость, устойчивость к корневой гнили, масса семян на одном растении. Особый интерес представляли взаимосвязи между признаками, которые оказывали наибольшее влияние на кормовую и семенную продуктивность. Для этого был проведен корреляционно-регрессионный анализ, результаты которого помогли облегчить оценку изучаемого материала.
Наиболее тесно с кормовой продуктивностью были связаны высота растения перед укосом, количество побегов на растении, масса одного стебля, высота растения через 20 дней после укоса.
Высота растений перед укосом. Высота растений перед укосом изменялась у образцов коллекции от 52 до 69 см, при этом среднее значение составило 60,5±0,3 см. Коэффициент вариации изменялся от 13 до 19%, что свидетельствует о среднем варьировании данного признака.
Одним из методов, позволяющих оценить среднее значение какого-либо признака в зависимости от другого (или других) признаков, является регрессионный анализ (Доспехов, 1985; Лакин, 1990). На основании полученных данных нами было рассчитано уравнение регрессии массы растений по их высоте - у=0,02х - 0,65 и построен график регрессии (рис.4.2.1).
Высота растения перед укосом была одним из тесно связанных с урожаем зеленой массы признаков, коэффициент корреляции между ними на протяжении всех лет наблюдений был достаточно высоким (г=0,671; г=0,705; г=0,587). У образцов разного эколого-географического происхождения взаимосвязь между зеленой массой и высотой растения перед укосом была положительной во всех группах (г=0,19±0,01 -0,92±0,04).
Высота растений перед укосом положительно коррелировала с кустистостью (г=0,476; г=0,526; г=0,413).
С высотой растений связан один из важных признаков - форма куста. Она зависит от возраста растений, характера использования травостоя. Растения, имевшие различную форму куста, различались по продолжительности вегетационного периода. Фенологические фазы образцов с лежачей и полулежачей формой куста были более продолжительными, и вегетационный период в целом был длиннее. Напротив, у прямостоячих форм наблюдалось сокращение фенологических фаз, и прослеживалась тенденция к сокращению вегетационного периода (таб. прил.13).
Кустистость растений. Кустистость (количество побегов), характеризовалась средней изменчивостью (V=17-23%). Этот признак также тесно коррелировал с урожаем вегетативной массы (г=0,629; г=0,562; г=0,648). Уравнение регрессии массы растения по количеству побегов имело вид у =-0,031+0,02х и график регрессии представлен на рисунке 4.2.2.
Высота растений через 20 дней после укоса. Этот признак очень важен с точки зрения оценки кормовой продуктивности. Высота растений на 20 день после укоса характеризует интенсивность отрастания растений после укоса. В наших исследованиях он имел слабую изменчивость (V=9-12%). Положительная связь была отмечена между этим признаком и массой растения г= 0,259, кустистостью г= 0,256, высотой перед укосом г=0,190, облиственностью г= 0,328, продолжительностью периода от начала весеннего отрастания до начала цветения» г= 0,159.
Продолжительность вегетационного периода, В год посева у люцерны наиболее интенсивно развивается подземная часть. Поэтому существенных различий в развитии образцов коллекции в первый год жизни не было. По интенсивности весеннего отрастания изучаемые формы слабо различались между собой. Исключение составляли образцы, принадлежащие к люцерне серпообразной и искусственные тетраплоиды люцерны голубой. От начала весеннего отрастания до начала цветения у разных форм проходило от 45 до 57 дней, у большинства образцов этот период составлял от 50 до 52 дней. Признак «продолжительность периода от начала отрастания до укосной спелости» отличался слабым варьированием (V=3,0-7,3 %). Причем это было характерно для растений разного эколого-географического происхождения. Нужно отметить то, что во второй и третий годы пользования у большинства образцов интенсивность весеннего отрастания снижалась.
Для создания скороспелых, быстро отрастающих после укоса сортов необходимо определить, насколько взаимосвязаны урожайность зеленой массы растений люцерны и продолжительность периода от начала весеннего отрастания до укосной спелости. Большинство образцов коллекции существенно не различались по урожайности вегетативной массы, но для достижения укосной спелости одним требовалось от 45 до 50, а другим 56-60 дней. В результате наших наблюдений выяснилось, что среди позднеспелых образцов доля форм с низкой урожайностью была ниже, чем среди образцов скороспелых и среднеспелых (таблица 4.2.2).
