Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Основные направления и генетические основы селекции голозёрных сортов ячменя 9
1.1. Краткая история и состояние селекции голозёрного ячменя 9
1.2. Использование коллекции ВИР в селекции голозёрного ячменя 15
1.3. Селекция голозёрного ячменя на устойчивость к неблагоприятным факторам 18
1.4. Подбор пар для скрещивания 24
1.5. Наследование количественных признаков продуктивности у ячменя
ГЛАВА П. Условия, исходный материал и методы исследований 36
2.1. Природно-климатические условия Кемеровской области и их соответствие биологическим особенностям ячменя 36
2.2. Погодные условия в годы проведения исследований 38
2.3. Материал для исследований 40
2.4. Методы и методики исследований 43
ГЛАВА III. Изучение мирового генофонда 48
3.1. Продолжительность вегетационного периода у голозёрных сортов ячменя 48
3.2. Элементы продуктивности у голозёрных сортов ячменя 52
3.3. Отзывчивость голозёрных сортов ячменя на условия минерального питания на ранних этапах развития 63
3.4. Реакция сортов голозёрного ячменя на повышенные нормы высева семян
3.5. Генетические источники по комплексу положительных свойств и признаков 78
ГЛАВА IV. Наследование признаков продуктивности у гибридов от скрещивания голозёрных и плёнчатых сортов ячменя 82
4.1. Продуктивная кустистость 85
4.2. Число зёрен в колосе 90
4.3. Масса зерна с колоса 94
4.4. Зерновая продуктивность растения 98
4.5. Отбор продуктивных рекомбинантов в расщепляющихся поколениях гибридов от скрещивания голозёрных и плёнчатых сортов 103
Выводы 107
Рекомендации для селекции 109
Литература 111
Приложения 138
- Селекция голозёрного ячменя на устойчивость к неблагоприятным факторам
- Погодные условия в годы проведения исследований
- Отзывчивость голозёрных сортов ячменя на условия минерального питания на ранних этапах развития
- Отбор продуктивных рекомбинантов в расщепляющихся поколениях гибридов от скрещивания голозёрных и плёнчатых сортов
Введение к работе
Ячмень является универсальной культурой. Он имеет продовольственное, кормовое и техническое значение.
Зерно ячменя широко используется для приготовления круп (ячневой и перловой). Из ячменного зерна, в особенности голозёрного, готовят суррогат кофе, который благодаря своим слабым тонизирующим свойствам, рекомендуется пожилым людям и детям вместо кофе натурального. В Тибете из прожаренных зёрен голозёрного ячменя делают муку - «цзамбу» и вино, а в атласе по Тибетской медицине есть указания на изготовление лекарств. У охотников Бурятии и Якутии лепёшки из муки голозёрного ячменя — главный хлеб во время охоты. В промышленном хлебопечении ячменную муку в объёме 25-30 % можно добавлять к пшеничной.
В размолотом и дроблённом виде зерно в большом количестве используется в животноводстве. Комбикорм из ячменя охотно поедают: крупный рогатый скот, овцы и козы. Особую роль он играет для беконного откорма свиней, бройлерной и яйценоской птицы. В Сибири до 60 — 80 % его используют на приготовление комбикормов и частично на переработку в пищевых целях.
Солома и мякина ячменя по питательной ценности превосходит ржаную и пшеничную, уступая лишь просяной. Однако следует иметь ввиду то, что ячменная мякина содержит грубые, сильно зазубренные ости, которые могут повредить не только полость рта, но и глотку животных. Поэтому широкого применения в кормопроизводстве солома и мякина не имеют. В последние годы в Японии силосуют солому голозёрного ячменя. По питательности она превосходит рисовую.
Голозёрные сорта ячменя имеют ряд преимуществ перед плёнчатыми. Их семя свободно от цветочных плёнок после созревания и в большинстве случаев стекловидное. Считается, что выход крупы из голозёрного больше,
чем из плёнчатого ячменя. Причем крупы, приготовленные из голозёрных сортов ячменя, более полноценны по содержанию незаменимых аминокислот, так как в алейроновой ткани эндосперма откладывается лизин (Перуанская О. Н., 1976; Кобылянский В. Д., 1990).
В мировом генофонде имеется достаточно широкий набор голозёрных сортов ячменя как из центров происхождения, так и из многих стран мира, куда он попал в результате интродукции и селекции. В Сибири среди существующих форм, только сорта Омский голозёрный 1 и Оскар прошли Государственное испытание и допущены в Госреестр для возделывания в производстве. Изучением голозёрных ячменей занимаются около 200 лет, а в системе ГСИ и научных учреждениях около 100 лет. В Кемеровской области Л. Н. Сазоновой (1996) выведен сорт Арчекас, но он не прошёл Государственное испытание. Это связано с более низкой урожайностью по сравнению с плёнчатыми сортами^ и стандартом Омский голозёрный 1. В годы исследований (2002 - 2005 гг.) на сортоучастках области она варьировала в пределах 5,8 - 33,6 ц/га и составила лишь 34,0 - 81,9 % к плёнчатому стандартному сорту Одесский 100, что связано с потерями продуктивности из-за низкой лабораторной и полевой всхожести, восприимчивости к семенной и почвенной инфекции, повреждаемости листогрызущими насекомыми и т. п.
Многие исследователи ячменя считают наиболее вероятным путём успешной селекции голозёрного ячменя — это скрещивание голозёрных с наиболее современными высокоадаптивными плёнчатыми сортами (Бахтеев Ф. X., 1953; Трофимовская А. Я., 1972; Ходьков Л. Е., 1985; Заушинцена А. В., 2001). Качественно новый исходный материал для выведения новых сортов возможно создать на основе изучения общих закономерностей изменчивости, наследования и наследуемости количественных признаков продуктивности.
Цель исследований - выявить характер наследования элементов продуктивности у гибридов голозёрных и плёнчатых сортов ячменя. Задачи исследований:
- изучить коллекцию голозёрных сортов ячменя по комплексу
биологических свойств, хозяйственных признаков и выделить генетические
источники для практической селекции;
- рассчитать корреляционную зависимость между элементами
продуктивности;
определить характер наследования элементов продуктивности у гибридов F2 от скрещивания голозёрных сортов ячменя с плёнчатыми;
оценить эффективность отборов по результатам изучения вновь созданного исходного материала в селекционных питомниках.
Научная новизна исследований состоит в том, что впервые в условиях Западной Сибири изучен характер наследования элементов продуктивности у гибридов F2 от скрещивания голозёрных сортов ячменя с плёнчатыми и дан прогноз эффективности отбора высокопродуктивных рекомбинантов в расщепляющихся поколениях. На основе этого отобрано 60 перспективных голозёрных линий, которые по продуктивности превосходят контрольный сорт Омский голозёрный 1 и приближены по этому показателю к плёнчатому ячменю.
Из коллекции голозёрного ячменя выделены генетические источники:
- высокой продуктивности (467 г/м~) в сочетании со скороспелостью
(78 суток): Кагал 4 (Индия);
- скороспелости (79 суток) в сочетании с высоким числом
продуктивных стеблей на 1 м" (425,8 - 615,0 шт/м): Алар-Эрд-Эне
(Монголия) и Namoi (Австралия);
- скороспелости (77 - 79 суток) в сочетании с высокой озернённостью
колоса (20,7 - 23,2 зёрен): S-257 (Мексика), Ц-99-2837 (Красноярский край) и
Белорусский 76 (Беларусь);
- скороспелости (до 80 суток) в сочетании с высокой массой 1000 зёрен (44,5 - 55,0 г): Алар-Эрд-Эне (Монголия), Ц-99-2837 (Красноярский край), Белорусский 76 (Беларусь) и 1218-524 (Чехия).
Практическая ценность результатов исследования. С целью реализации программы селекции голозёрного ячменя в условиях Сибири селекционерам предложены в системные скрещивания такие двурядные сорта, как Morrell (Австралия), 1218-524 (Чехия) и многорядный сорт Алар-Эрд-Эне (Монголия). В селекционном питомнике второго года выделено 60 образцов с вегетационным периодом 80-85 дней, устойчивостью к полеганию 8-9 баллов, массой 1000 зёрен 42-48 г, зерновой продуктивностью 521 — 892 г/м , которые могут быть основой для выведения новых сортов. По урожаю зерна они статистически достоверно находятся на уровне голозёрного сорта Омский голозёрный 1 или превышают его на 2-75 %. По характеру наследования продуктивности гибридами F2 выявлено, что отбор голозёрных рекомбинантов по продуктивной кустистости можно проводить в F2 - F3; по числу зёрен в колосе и массе зерна с колоса - в более поздних поколениях. В Красноярский научно-исследовательский институт сельского хозяйства передано 8 перспективных голозёрных линий для дальнейшего изучения и использования в селекционном процессе.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на заседании научно-методического семинара «Генетико-селекционные и физиологические методы исследований в селекции растений», и заседании Кемеровского Отделения Русского ботанического общества (Кемерово, 2006, 2007 г.); на заседании кафедры ботаники КемГУ в 2005, 2006 и 2007 гг.; на XI Всероссийской научно-практической конференции «Научное творчество молодёжи» (Анжеро-Судженск, 2007 г.); на II (XXXIV) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных (Кемерово, 2007 г.), на VI Международной научно-практической
конференции «Наука и инновации промышленного комплекса» (Кемерово, 2007).
Основные положения выносимые на защиту:
Продуктивность голозёрного ячменя в условиях Западной Сибири можно повысить за счёт увеличения количества продуктивных стеблей на еденице площади. Выделенные среди мирового генофонда ячменя генетические источники ценных количественных признаков продуктивности послужили основой для создания нового исходного материала с зерновой продуктивностью на уровне стандартного сорта Омский голозёрный 1 или выше его.
Для получения ценного гибридного фонда в качестве родительских компонентов привлекать в скрещивания как лучшие голозёрные, так и высокопродуктивные плёнчатые сортообразцы ячменя. Основным маркёром при отборах на продуктивность в ранних поколениях (F2 - F3) может быть продуктивная кустистость.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах компьютерного текста, содержит 25 таблиц, 6 рисунков и 8 приложений. Список использованной литературы включает 233 наименование, в том числе 31 на иностранном языке.
Выражаю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору кафедры ботаники КемГУ Александре Васильевне Заушинценой за поддержку и помощь, оказанные при выполнении и написании диссертационной работы, а также коллективам отдела генетических ресурсов ржи, овса, ячменя ВНИИР им. Н. И. Вавилова и кафедры ботаники Кемеровского государственного университета за ценные научные консультации и поддержку.
Селекция голозёрного ячменя на устойчивость к неблагоприятным факторам
Сочетание почвенно-климатических условий в различных районах нередко складываются неблагоприятно для культурных растений, что приводит к значительному снижению урожаев и даже полной гибели растений. Кемеровской область, расположенная в глубине материка, имеет резко континентальный климат с неравномерным распределением осадков. В связи с этим для региона актуальна проблема создания сортов, адаптированных к неблагоприятным климатическим условиям. Поэтому при подборе родительских сортов в гибридизацию большое внимание уделяется оценке степени устойчивости их к экстремальным условиям: жаре, засухе, возврату холодов, почвенным стрессам. Количественной мерой устойчивости является степень снижения продуктивности сорта в экстремальных условиях по сравнению с его продуктивностью на оптимальном фоне. Поэтому с учетом изменчивости признаков в коллекции можно и нужно выбирать родительские пары в гибридизацию (Сурин Н. А., 1993; Заушинцена А. В., 2001).
Селекция на засухоустойчивость
Одним из факторов, лимитирующих внедрение высокопродуктивных сортов ячменя в Сибири являются периодические весенне-летние и летние засухи, как, например, в 2000 г., 2005 г. Весенняя засуха ограничивает ростовые процессы, кущение, листовую поверхность, формирование узловых корней (Сурин Н. А., и др., 1993). Засуха летнего типа сопровождается резким повышением температуры, сильное отрицательное воздействие оказывается на генеративные органы. Обезвоживание вызывает нарушение обмена веществ у растений и, как следствие, замедление процессов роста и развития. Это сопровождается формированием щуплых зёрен, образованием чреззёрницы и последующим падением уровня продуктивности. По мнению А. А. Басистова (1979), засухоустойчивость растений и их способность формировать высокие урожаи обуславливается, прежде всего, продолжительностью отдельных периодов вегетации (всходы — колошение, колошение — созревание). В условиях богары наиболее высокий урожай зерна с массой 1000 зёрен 47-50 г давали скороспелые сорта (всходы — колошение 43-46 суток, колошение — созревание 26-27 суток), потому что весной они уходили от действия суховеев и высокой температуры воздуха.
В условиях засухи у многих образцов часто происходит удлинение периода от появления всходов до колошения во время колошения колос не выходит из влагалища листа, наблюдается усыхание остей, (Никулин П. Л., 1995). Кроме того, под влиянием засухи сильно снижается продуктивная кустистость, высота растений и число зёрен в колосе, в меньшей степени -масса 1000 зёрен. (Симакина Л., 1968; Басистов А. А., 1979; Сурин Н. А., 2003).
А. К. Ляшок (1991) по результатам изучения генотипов ячменя и пшеницы говорит о перспективе получения из озимо-яровых гибридных популяций таких форм, которые будут обладать высокой засухоустойчивостью в течение всего периода онтогенеза. Это связано с тем, что озимые сорта пшеницы и ячменя более засухоустойчивые на первых фазах развития, вплоть до колошения, а яровые, наоборот, более уязвимы.
В связи с этим одним из важных этапов селекционного процесса является первичная оценка засухоустойчивости сортов с целью выбора исходного материала для селекции на усиление этого свойства растений.
Засухоустойчивость растений имеет полигенный характер наследования и определяется комплексом морфологических, физиолого-биохимических защитных механизмов, а также ритмом роста и развития растений (Сурин Н. А., 2003).
В настоящее время подтвердили высокую эффективность в селекции на засухоустойчивость методы подбора родительских пар и отбора рекомбинантов в гибридных популяциях по мощности и числу зародышевых корней и их реакции на обезвоживание (Генкель П. А., 1976; Никулин П. Л., 1990; Грязнов А. А., 1996; Заушинцена А. В., Ковригина Л. Н., 2001; Vegh К. R., 1990; Hansson А.-С, 1992; Awasthi U. D., 1993; Agrell D., 1994). Засуха нарушает сбалансированное взаимодействие фитогормонов, что приводит к изменениям в соотношении размеров корней и ростков в пользу первых (Заушинцена А. В., Ковригина Л. Н., 2001). Большое число зародышевых корней помогает растению противостоять быстро наступающей весенне-летней засухе. Доказано, что растения из семян, проросших большим числом корешков, скорее переходят к автотрофному питанию и в последствии у них образуется больше узловых корней.
Морфология корней, динамика их развития находят отражение в многочисленных научных трудах В. П. Кузьмин (1965), Г. М. Добрынин (1969), И. Ф. Лошак (1971), В. В. Кириченко (1979), С. Л. Калинина (1988). Ими установлена решающая роль первичных корней в формировании урожая в острозасушливые годы, их значение в снабжении влагой и питательными веществами главного стебля.
Н. А. Сурин, Н. А. Ляхова (1993) установили положительную сопряженность у образцов шестирядного ячменя между числом зародышевых корней и числом зерен главного колоса (г=0,598) и предположили, что отбор по количеству зародышевых корней будет способствовать эффективности селекции на повышение продуктивности колоса. Ученые не наблюдали устойчивой положительной связи между числом зародышевых корней и продуктивной кустистостью у шестирядного и двурядного ячменя. Они считают, что относительно слабая изменчивость массы 1000 зёрен под влиянием засухи в первой половине вегетации связана с использованием осадков, выпадающих после колошения. Поэтому целесообразно проводить отбор устойчивых к засухе форм по крупности зерна, так как масса 1000 семян контролируется относительно автономной генетической системой.
В селекции на засухоустойчивость также эффективным приёмом оценки исходного материала является отбор по показателям спектров гордеинов. В каждой экологической зоне формируется характерный набор белков. У перспективного селекционного материала встречаются варианты спектров гордеинов, заимствованные у сортов южного происхождения, отличающиеся жаро- и засухоустойчивостью. Это позволяет использовать сибирский селекционный материал в отборе засухоустойчивых форм (Никулин П. К, 1989; Сурин Н. А., 2003).
Основным исходным материалом для решения проблемы засухоустойчивости в стране послужили плёнчатые ячмени Переднеазиатского генцентра (к-6829, к-6857, к-7771), вошедшие в родословную сортов Донецкий 8, Харьковский 70, Шолпан; сорта американского континента (донор Спартан), с участием которых выведены сорта Донецкий 9, Прикумский 22, Медикум 85, а также образцы из Израиля, использованные при создании сортов Байшешек, Южно-Казахстанский 43, Зафар (Кобылянский В. Д. и др., 1990). Исследование Н. И. Тишкова (1982) в Оренбургской области показали засухоустойчивость сортов отечественной (Европеум 353/153, Спартан II, Персикум 64, Паллидум 45, Нутанс 187, Червонец), и зарубежной селекции: Mari (Швеция), Vance (США), Compana Tschermak, С J. 14310 (США), Crivener II (ГДР), Dana (Дания), Zephyr (Нидерланды), Maris Badger, Ruby (Великобритания). В условиях Поволжья В. В. Глуховцев (2001) подтвердил засухоустойчивость отечественных сортов: Вымпел, Кинельский 61, Нутанс 4639 и Нутанс 5561, Совместимый, Скиф, Волгарь, Агат, Луч, Омский 86, Агул 2, Енисей, Одесский 36 и Одесский 115, Медикум 85, Целинный 5.
Погодные условия в годы проведения исследований
По данным метеопоста п. Новостройка Кемеровского района погодные условия в годы исследования были различными как по температурному режиму, так и по влагообеспеченности (рис. 1, 2, приложение А, Б).
В 2005 году начало вегетации отмечено недостатком влаги (на 31 мм ниже нормы), но температурный режим при этом был на 0,8 С выше нормы. Период выхода в трубку сопровождался высокой температурой (до 19,6 С), что выше нормы на 1,6 С. Одновременно наблюдался недостаток увлажнения (79,7 % от нормы). Высокая температура воздуха способствовала раннему опылению цветков в колосе ячменя, когда ости ещё не показались над влагалищем листа, что затруднило проведение гибридизации, так как обычно кастрацию цветка начинают при появлении остей на 1/3 над влагалищем верхнего листа. Высокая температура и большое число осадков в третьей декаде июля и первой декаде августа способствовали благоприятному созреванию зерна. В целом за сезон сумма осадков составила 238 мм.
В 2006 году наблюдался небольшой недостаток влаги в начале периода вегетации ячменя (на 20,5 % ниже средних многолетних показателей), но температура при этом была на уровне нормы (9,6 С). В июне и июле температура воздуха (на 0,2-2,8 С) и число осадков (на 4-34 мм) превысили средне-многолетнее значение. Период налива зерна проходил в условиях переувлажнения в сочетании с высоким уровнем теплообеспеченности. В период уборки урожая шли дожди при пониженной температуре воздуха. В целом это неблагоприятно отразилось на формировании семени и общей урожайности голозёрного ячменя. Особенностью вегетационного периода 2007 года было сильное переувлажнение почвы (на 161 %) в течение всего периода вегетации ячменя. В мае наблюдалась достаточно тёплая погода (на 1,9 С выше среднегомноголетнего показателя) с большим числом осадков (на 21 мм выше среднего многолетнего). Период выхода в трубку сопровождался недостатком тепла (на 1,8 С ниже среднего многолетнего показателя), а формирование семян проходило в мягких по теплообеспеченности (на 2,1 С-2,6 С выше среднего многолетнего в июле и августе), но неблагоприятных по увлажнению условиях. Сумма осадков в целом за сезон составила 378 мм, что на 143 мм, или 61 %, больше среднего многолетнего показателя. Это напрямую повлияло на продолжительность вегетационного периода, развитие биологических свойств и элементов продуктивности у голозёрного ячменя и позволило выделить из коллекции генетические источники со стабильным проявлением показателей.
Таким образом, исходный материал оценён в разные по погодным условиям годы. Это позволило выделить генетические источники ценных биологических свойств и признаков, определить характер изменчивости, наследования и наследуемости у гибридов Fi — F2 от скрещивания голозёрных и плёнчатых сортов ячменя.
Объектом исследований служит мировая коллекция сортообразцов голозёрного ячменя разного эколого-географического происхождения из ГНЦ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. В.Вавилова» (г. С.-Петерург), гибридный фонд Fi-F3, селекционный материал из питомников 1-го и 2-го года испытания. В качестве родительских сортов для скрещивания использованы сорта плёнчатого (Эльф, Лука, Симон, Одесский 100, Петр) и голозёрного (Нога, Condor) ячменя.
Лука - среднеспелый сорт, создан в Кемеровском научно-исследовательском институте сельского хозяйства (г.. Кемерово) в результате творческого сотрудничества с ВНИИР им Н. И. Вавилова (г. С.-Петербург), передан в государственное сортоиспытание в 2001 г. Сорт выведен методом индивидуального отбора из гибридной популяции F3 (Одесский 100 х линия 25).
Разновидность - nutans. Сорт зернофуражного и крупяного направления, высокоурожайный, среднеспелый с высоким иммунитетом к пыльной головне. Относится к западно-сибирской агроэкологической группе. Продолжительность вегетационного периода у сорта составляет 70-82 суток, масса 1000 зёрен - 49,0-61,7 г, содержание белка в зерне - 87-89%, плёнчатость - 8%, натура - 657-690 г/л. Средняя урожайность составляет 44,8 ц/га.
Эльф - среднеспелый сорт, выведен в НПО «Подмосковье» методом индивидуального отбора из гибридной популяции (Роланд х Зазёрский 85).
Разновидность — nutans. Вегетационный период составляет 73-85 суток, масса 1000 зёрен - 45-54 г, максимальная урожайность - 75 ц/га., средняя урожайность в Кемеровской области 30,1 ц/га. Сорт устойчив к полеганию, засухоустойчив.
Отзывчивость голозёрных сортов ячменя на условия минерального питания на ранних этапах развития
В научной литературе уделено достаточно внимания значению зародышевых корней в формировании побегов и продуктивности побегов у хлебных злаков. Установлено, что от их количества и строения зависит адаптивность сортов, особенно в условиях неустойчивого увлажнения (Климашевский Э. Л., 1991; Yamashita К., 1994; Грязное А. А., 1996; Заушинцена А. В., 2001). Очень важно знать межсортовые различия, чтобы использовать в практической селекции (Гамзиков Г. П., 1974; Климашевский Э. Л., 1991; Гамзикова О. И., 1994; Glass A. D. М., 1980; Jensen Р., 1980).
Сравнительная оценка линейных параметров корневой системы у растений, выращенных на воде (контроль) и на растворе Кноппа, показывает межсортовой полиморфизм по средней длине корней. В среднем по опыту их длина в контрольном варианте составила 8,6 см, а на растворе Кноппа на 29,2 % больше (табл. 8). Размах варьирования признака в первом случае составил 6,1 см, во втором - 8,9 см. Достоверное превышение показателя по отношению к контролю выявлено у 15 сортов голозёрного ячменя, в том числе у пяти из них на 50 % и более: Белорусский 76 (Беларусь), 1218-524 (Чехия), Кагап 3 (Индия), Shonkin (США), Morrell (Австралия).
Максимальной средней длиной зародышевых корней на воде обладает стандартный сорт Омский голозёрный 1 — 12,4 см. В этих же пределах она сформировалась на растворе Кноппа. Два сорта из коллекции (Кагап 3, Shonkin) достоверно превысили его в опытном варианте на 28,6-29,4 %. При одинаковой длине корневой системы у растений сорта Омский голозёрный 1 в условиях контроля (вода) и раствора Кноппа выявлена разница (71,4 %) по накоплению сухой массы (табл. 7). В среднем по опыту это превышение варьировало от 20,0 % у сорта Nagiz Podhala (Польша) до 200,0 % у сорта Condor (Канада). У четырёх сортов (Белорусский 76, Кагап 3, Shonkin, С J 11073) не обнаружено каких-либо изменений. В условиях водной культуры существенно превысили стандарт 45,5 % сортов, а при использовании раствора Кноппа - 40,9 %. Среди них - К-23007 (Дания), Kleine gerste (Германия), Элар-Эрд-Эне (Монголия), S-257 (Мексика), Namoi (Австралия) и др.
Длина первых листьев, выращенных на воде, в среднем по опыту составила 5,3 см, а у сорта Омский голозёрный 1 - 6,0 см. Достоверно длинее (на 20,0-36,7 %) они сформированы у сортов: Элар-Эрд-Эне (Монголия), Shonkin (США). На 70,0-75,5 % возрос этот показатель в опыте с дополнительным использованием элементов минерального питания (раствор Кноппа). Все изучаемые сорта имели длину первых листьев на уровне стандартного сорта или достоверно выше его (Kleine gerste, Westen dorf Tirol, 1218-524, Nagiz Podhala, Karan 18, Condor, Namoi, Shonkin) (табл. 8). Подобная закономерность выявлена по накоплению сухой массы первых листьев. У 45,5 % сортов она увеличилась на растворе Кноппа в среднем на 25,0 %, но осталась без изменений у 12 сортов, в том числе у стандарта (табл. 9). Существенное преимущество (25,0-162,5 %) по сравнению с ним отмечено у 7 сортов: К-23007, Kleine gerste, Westen dorf Tirol, 1218-524, Элар-Эрд-Эне , Namoi, Olga.
Одним из важных показателей является интенсивность работы корневой системы по формированию надземной массы растений (Гамзикова О. И., 2006). В ходе эксперимента выяснилось, что дополнительная подкормка химическими элементами у большинства сортов, включая Омский голозёрный- 1, оказывает стимулирующее воздействие на развитие корневой системы. Если в варианте с проращиванием семян на воде коэффициент интенсивности в среднем по опыту составил 1,00, то на растворе Кноппа он снизился до 0,79. Остался на прежнем уровне у двух сортов голозёрного ячменя - Shonkin (0,67) и С J 11073 (1,17). У четырёх сортов, наоборот, повысился на 13,7-50,0 %: Белорусский 76, Алар-Эрд-Эне , Karan 3, Olga. (табл. 9).
Рассматривая значимость корневой системы для формирования не только общей биомассы растений и зерновой продуктивности, но и такого свойства, как устойчивость к полеганию, надо признать положительным снижение коэффициента интенсивности на начальной стадии развития растений. Стоит обратить внимание на то, что в условиях полевого испытания сорта со стабильной и высокой интенсивностью работы корневой системы на ранних этапах развития не обеспечили в дальнейшем высокой массы зерна сім. Она была на 40,8-75,2 % ниже, чем у стандартного сорта Омский голозёрный 1 (178,5 г/м ). Неоднозначность результатов требует постановки специальных опытов, отражающих рост, развитие и интенсивность работы корневой системы на разных этапах органогенеза.
Отбор продуктивных рекомбинантов в расщепляющихся поколениях гибридов от скрещивания голозёрных и плёнчатых сортов
В предыдущей главе показан характер изменчивости, наследования и наследуемости элементов продуктивности в изучаемых популяциях гибридов F, - F2.
Отбор проведён в 2005 г. в F2. В 2006 г. заложен селекционный питомник 1-го года. В результате селекционной проработки материала в селекционном питомнике 1-го года из 370 семей нами выделено, а в 2007 г. изучено в селекционном питомнике 2-го года 60 новых перспективных линий. После комплексной полевой и лабораторной оценки 7 лучших из них представлены в таблице 24. Сравнение образцов проводили со стандартным сортом Омский голозёрный 1 и родительскими формами.
Наши исследования в данном случае направлены на отбор голозёрных рекомбининтов с хорошо развитыми элементами продуктивности. Учитывая, что голозёрность - это рецессивный признак, растения с голым зерном можно отбирать уже в первом расщепляющемся поколении (F2) без опасности его дальнейшего изменения по этому признаку.
Отобранные линии характеризуются среднеспелым типом созревания с продолжительностью вегетационного периода 80 — 83 суток. Все образцы отличаются высокой устойчивостью к поражению пыльной головнёй и к повреждению скрытостебельными вредителями в естественных условиях.
Важным показателем ценности сорта является урожайность. Известно, что скороспелые сорта дают меньший урожай, чем поздние. Это объяснимо физиологически, поскольку ассимиляция органического вещества у них происходит за короткий период (Вавилов Н. И., 1966; Трофимовская А. Я., 1972). Однако успехи селекции последних лет свидетельствуют о том, что на основе использования современных методов селекции и широкого исходного материала возможно сочетать у новых сортов скороспелость и высокую продуктивность. В Сибири созданы скороспелые сорта с потенциалом урожайности зерна 6-7 т/га: Рассвет (Красноярский край), Симон (Кемеровская обл.), Ача (Новосибирская обл.), Омский 33 (Омская обл.) и др. В условиях Кемеровской области достаточно полно формируются такие элементы продуктивности, как число продуктивных стеблей на 1 м , озернённость колоса и крупность зерна, что и позволяет получить хорошую урожайность скороспелых сортов.
Как показано в главе 1, голозёрные сорта также существенно отличаются от плёнчатых по уровню зерновой продуктивности не в лучшую сторону. Поэтому за счёт объединения генов продуктивности плёнчатых и голозёрных сортов в одном генотипе нами предпринята попытка приблизить урожайность голозёрных образцов к показателям плёнчатых. Выделенные линии формируют достаточно крупное зерно с массой 1000 зёрен более 41 г (табл. 27), но уступают по этому показателю стандартному сорту Омский голозёрный 1 (48,3 г), плёнчатым родительским сортам Петр (53,0 г) и Эльф (52,0 г), голозерному родительскому сорту Condor (49,0 г), но превосходят сорт Нога (41,1 г). Самым крупным зерном отличается линия КМ-84, у которой масса 1000 зёрен составила 46,9 г.
Число зёрен в колосе варьирует от 19 (КМ-81) до 22 (КМ-80). Большинство линий находится на уровне стандартного сорта Омский голозёрный 1 (20 зёрен) и родительского сорта Condor (20 зёрен).
Одним из важных признаков, определяющих урожайность сорта или линии, является число продуктивных стеблей на учетной делянке (Лукьянова М. В., 1972). В 2007 г. кущение ячменя проходило в условиях высокого увлажнения почвы (на 30 % больше среднего многолетнего) в сочетании с достаточной температурой воздуха (11,6 С). Это способствовало сильному кущению ячменя. По этому признаку все линии превосходят Омский голозёрный 1, у которого в среднем формируется продуктивных стеблей на 1 м . Значение этого признака у родительских сортов варьирует от 620 (Нога) до 790 (Condor) стеблей на 1 м2. В числе лучших линий отмечены КМ-81, КМ-76 и КМ-87.
Сочетание элементов продуктивности у выделенных линий привело к весоким значениям урожая зерна с 1 м2. При урожае зерна стандартного сорта Омский голозёрный 1 - 656 г/м , значения выделенных линий изменяются от 620 г/м2 (КМ-71), до 982 г/м2 (КМ-87). Отклонение урожайности выделенных линий от пленчатых родительских форм составляет от -23 % до +22 %; от голозёрных родительских форм от -8 до +29 %. Перспективу для создания высокоурожайных сортов представляют линии КМ-76, КМ-81, КМ-87. Средняя урожайность этих образцов была на уровне 873 - 982 г/м , что на 36-50 % выше, чем у стандарта, и на 14-29 %, чем у голозёрных родительских форм.
Перспективу в создании новых сортов на базе этих линий покажет дальнейшая оценка в селекционных питомниках. выводы
1. В результате изучения мирового генофонда ячменя в разные по погодным условиям годы выделены генетические источники и доноры ценных свойств и признаков:
- скороспелости (менее 80 суток): Ц-99-2837 (Красноярский кр.),
Белорусский 76 (Беларусь), 1218-524 (Чехия), Алар-Эрд-Эне (Монголия), Кагап 3 и 4 (Индия), Namoi (Австралия), S-257 и Olga (Мексика);
высокой продуктивной кустистости (425,8-615,0 шт/м ): Morrell (Австралия), Namoi (Австралия), Алар-Эрд-Эне (Монголия), Омский голозёрный 1 (Омская обл.);
- количества зёрен в колосе: двурядные (18,6-23,3 шт) - Morrell
(Австралия), S-257 (Мексика), К-23007 (Дания), Нога (Нидерланды), Ц-99 2837 (Красноярский кр.), Белорусский 76 (Беларусь), Condor (Канада), Shonkin (США), КМ-280 (Чехия); многорядные (39,2-40,7 шт) - CJ 11073 (Перу), Nagiz Podhala (Польша), Olga (Мексика);
- высокой массы 1000 зёрен (44,5-55,0 г): Алар-Эрд-Эне (Монголия), Ц-99-2837 (Красноярский кр.), Белорусский 76 (Беларусь), К-23007 (Дания), Нога (Нидерланды), 1218-524 (Чехия);
