Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ГЕНЕТИКИКО-
ЛИЧЕОТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ЗАДАЧ СЕЛЕКЦИИ
1.1. Генетические особенности количественных признаков
1.2. Типы изменчивости
1.З. Генетическая динамика популяций .
ГЛАВА 2. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА Ж УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИИ
2.1. Исходный материал и методика исследований
2.2. агроклиматические условия
ГЛАВА 3. НАСЛЕДОВАНИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ АДАПТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ОРОШЕНИЯ .
3.1. Длина стебля и признаки устойчивости к полеганию
3.2. Устойчивость к болезням
З.2.1. Бурая ржавчина
3.2.2. Стеблевая ржавчина
ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ Р^ТЫЫ РОСТА И РАЗВИТАЯ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
4-.1. Наследование вегетационного периода гибридами яровой пшеницы
4-.2. Взаимосвязь вегетационного периода с продуктивностью
4.З. Влияние биологических ритмов развития растений на структуру и продуктивность
фитоценоза
ГЛАЗА 5. НАСЛЕДОВАНИИ/ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И КАЧЕСТВА ЗЕРНА ГИБРИДАМИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЫ .
5.1. Физиолого-ганетическиа показатели продукционных процессов
5.2. Наследование и изменчивость биохимических показателей качества зерна .
5.3. Проявление хлебопекарных качеств зерна у гибридов яровой пшеницы .
ГЛАВА 6. НАСЛЕДОВАНИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ
6.1. Проявлении признаков продуктивности у гибридов и родителей
6.2. Изменчивость генетических параметров количественных признаков в зависимости от плотности популяций
6.3. Динамика гибридных популяций в поколе
6.4. Сопряженная изменчивость элементов структуры урожайности
- Генетические особенности количественных признаков
- Исходный материал и методика исследований
- Длина стебля и признаки устойчивости к полеганию
- Наследование вегетационного периода гибридами яровой пшеницы
- Физиолого-ганетическиа показатели продукционных процессов
class1 СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ГЕНЕТИКИКО-
ЛИЧЕОТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ЗАДАЧ СЕЛЕКЦИИ class1
Генетические особенности количественных признаков
Развитие научных методов селекции преимущественно базируется на разработках генетических основ количественных признаков /Д.К. Беляев, 1978/.
По мнению Н.Ш .Вавилова /1979/, одним из первых исследователей, концентрировавшим внимание на количественных признаках, был Ю.А.Филипчанко. Подробно развивая вопросы об изменчивости и наследовании, он показал их важное значение для практической селекции: "...до сих пор генетика изучала наследование почти исключительно качественных признаков как наиболее простых и удобных в данном отношении, между тем как громадное большинство хозяйственно важных особенностей относится к категории количественных признаков, отличающихся большой изменчивостью, захождением одного ряда за другой и вообще гораздо большей сложностью, чрезвычайно затрудняющей их генетический анализ" /Ю.А.Филипченко, 1979, стр.8/.
В первый период развития менделевской генетики внимание исследователей было сосредоточено на изучении качественных признаков. Изучение количественных признаков приводило к большим затруднениям, поскольку в расщепляющихся поколениях не удавалось четко различать разные категории потомства, а гибриды занимали, в основном, промежуточное положение между родителями. Это вызывало определенное недоверие и скептицизм в отношении законов Менделя. Неслучайно даже такой известный естествоиспытатель, как К.А.Тимирязев, при попытках классификации всех форм наследственности в словаре Гранат /1916 г./, отводил менделизму последнее место из 36 /цит.по А.Е.Гайсинович, 1982, стр.45/.
Обусловленность количественных признаков большим числом пар генов, и аналогичность законов их наследования с законами альтернативных признаков установил Нильсон-Эле в 1910 году /цит. по А.Мюнтцинг, 1967, стр.125/. Это открытие, сделанное при изучении наследования окраски зерен у пшеницы и ячменя, явилось важным вкладом в развитие фундаментальных положений генетики, стимулирующих практическую применимость в области растениеводства. Обнаруженные гены получили название "полимерные".
Английский исследователь К.Мазер, особенно много занимавшийся изучением количественных признаков, ввел термин "полигон", обозначающий, что наследуемое различие зависит от объединенного действия многих генов, а каждый ген имеет эффект незначительный по сравнению с общей изменчивостью рассматриваемого признака /цит. по А.А.Іученко, 1980, стр.137/.
По убеждению многих авторов /Б.Иогансен, 1933; Й.Гершкович, 1968; П.Ф.Рокицкий, 1974; А.А.1ученко, 1980/, градация признаков на качественные и количественные довольно условна. Есть мнение, что факториальная генетика представляет частный случай количественной /Н.А.Соболев, 1976/.
Характерной особенностью полигенов является их сильная вариабельность как по типу, так и по величине фенотипического проявления. При этом фенотипическая изменчивость количественных признаков содержит значительный компонент ненаследственой изменчивости. Сильная степень подверженности влиянию среды значительно усложняет определение наследственных факторов. Как указывает Ф. М.Шеппард /1970, стр.108/ , "...уже при трех генах изменчивость становится почти непрерывной, особенно если условия среды вызывают вариацию, сравнимую с заменой одного аллеля на другой. Если изменчивость, вызываемая средой, больше, чем изменчивость, вызываемая отдельными генетическими факторами, то менделевские соотношения при скрещивании не наблюдаются".
В редких случаях наблюдается моногибридное наследование количественных признаков. Так, Менделем были описаны результаты моногибридного расщепления гибридов гороха по высоте растений Удит, по П.Ф.Рокицкий, 1974, стр.182/. Аналогичный случай наблюдался с ячменем /Э.Д.Неттевич, А.Ф.Цуканов, 1976/. Обычно эти явления связаны с появлением рецессивных мутаций низкорослости, хотя в целом высота растений контролируется многими факторами /В. Ф.Дорофеев, В.Пономарев, 1971; В.Ф.Дорофеев, М.М.Якубцинер, М.Ы. Руденко и др., 1976/.
Исходный материал и методика исследований
В качестве исходного материала при внутривидовой гибридизации использовались сорта и номера яровой пшеницы различного эко-лого-генетического происхождения.
Привлекались сорта ведущих селекционных учреждений нашей страны - Мироновская яровая /МЯ/Х, Мироновская ранняя /MP/, Ки-нельская 30 /КнЗО/, Накат /Якт/; северо-американские сорта -Уорлд Сидс 1877 /УСІ877/, Кахеме /Кхм/, K-454Q2 /45402/,
Показаны основные сорта и номера, созданные с участием которых гибриды изучались наиболее детально. В скобках приведены сокращенные названия, используемые в последующих разделах.
При гибридизации исходные формы подбирались таким образом, чтобы обеспечить гибриду комплексное проявление важнейших биологических и хозяйственных количественных признаков.
Общее количество изученных гибридов Р-г - 45, 1 ...1 2, и в пятом поколении изучалось 8 гибридных популяций. Подавляющее большинство гибридов представлены мягкими гексаплоидными пшеницами. Пять комбинаций созданы с участием тетраплоидных сортов твердой пшеницы /Накат, Херсонская 64, К-45402, 1-327225/.
Основные исследования проводились в 1977...1982 годах. Исследования проводились на полях севооборота отдела селекции УкрШШОЗ. Предшественником служила зерновая кукуруза. Ежегодно, после уборки кукурузы, проводили дискование, затем вспашку на 28...30 см, планировку поля и внесение минеральных удобрений /fej5Q, Pjgo кг Действующего вещества/га/.
Посев проводили в третьей декаде марта. Вегетационные поливы намечались в зависимости от влажности почвы. Количество поливов колебалось от 4 до 6, нормой 300...500 м3/га. Влажность почвы поддерживалась не ниже 70% уровня НВ. Полив проводили агрегатом ДДА-ЮОМ.
Гибриды и родители во всех гибридных питомниках высевались по схеме: мать-гибрид-отец. В Pj гибриды и родители размещались рядами длиной I метр /площадь питания растений 2 х 30 см/. Количество рядов - 6...10 /в зависимости от наличия семян/. Посев проводился ручными сажалками.
Со второго поколения гибридные популяции и родители высева-лись на делянках площадью 9...12 мс в ч-х кратной повториости.
Для определения генетико-статистичаских показателей в Fj отбирали 30 растений гибридов и исходных форм, в последующих поколениях из четырех повторений отбирали и объединяли от 50 до 300 растений /в зависимости от ценности комбинации/.
Генетико-статистический анализ проводили в соответствии с методическими указаниями П.Ф.Рокицкого /1974/» Б.А.Доспехова /1979/.
Длина стебля и признаки устойчивости к полеганию
К наиболее важным адаптивным признакам пшеницы в условиях орошения следует отнести устойчивость к полеганию /П.П.Лукьянен-ко, 1975; В.Ф.Дорофеев, М.Ы.Якубцинер, М.И.Руденко, 1976; В.Н.Ре-месло, И.й.Василенко, 1977/. Потери зерновой продуктивности из-за слабой устойчивости сортов на Украине могут достигать 60% /Д.Ф. Лихварь, 1974/.
Из способов борьбы с этим неблагоприятным фактором, наибольшую перспективу имеют генетические исследования и селекция корот-коствбельных устойчивых сортов, отзывчивых на орошение и удобрения /В.Дорофеев, В.Пономарев, 1971; Я.Лелли, I960/.
Опыт современной селекции показывает, что повышение продуктивности новых интенсивных сортов сопровождается постепенным снижением высоты растений пшеницы /Ф.Г.Кириченко, С.Ф.Лыфенко, 1975; П.ПЛукъяненко, 1975; В.Н.Ремеоло, 1975; А.Ф.Мережко, Ї975; M-s Swaminathan , 1963/.
В связи с широким использованием в селекционном процессе доноров короткостебальности, особое внимание исследователей привлекают вопросы наследования длины стебля и взаимосвязь его с другими хозяйственно-важными признаками.
Исследованиями установлено, что высота растений пшеницы относится к разряду количественных признаков, генетическая структура которых довольно сложна. Пока не удалось установить точную локализацию генетических факторов короткостебельности на тех или иных хромосомах, однако их возможная локализация связывается со многими хромосомами всех трех геномов пшеницы /В.Дорофеев, В.Пономарев, 1971; Л.В.Прилюк, 1977/.
Показано /А.П.Орлюк, 1974а; А.О.Ваншток, 1975; В.Ї.Вареница, Г.В.Кочетыгов, 1976/, что устойчивость к полеганию определяется сопротивлением стебля излому, которое в свою очередь зависит от длины и толщины отдельных междоузлий.
В некоторых сообщениях /А.А.Собко, Н.С.Шевченко, А.П.Орлюк, 1973; В.К.Рюб, 1975/ указывается на существование положительной прямолинейной взаимосвязи между длиной стебля и продуктивностью. В других работах /Л.В.Степанова, М.й.Руденко, 1975; Б.А.Зыкин, В.А.Савицкая, 1977/ не обнаружено устойчивой положительной связи, или показано наличие криволинейной зависимости между длиной стебля и элементами урожайности /Ю.Б.Коновалов, Л.В.Степанова, Г.Й. Райкова-Михайлова, 1961/.
Изучение генетики короткостебельности показало, что гибриды, полученные от скрещивания короткостебелъных и высокорослых сортов, проявляли, в основном, промежуточный тип наследования /В.Ё. Росенкова, 1972; В.Н.Ремесло, А.П.Орлюк, 1974; В.G.Голик, B.C. Аладьин, 1976; М.й.Руденко, 1979/. В расщепляющихся поколениях наблюдалась, как правило, непрерывная изменчивость фенотипов /С. Бороевич, 1968; А.К.Дхоте, 1972; Л.В.Прилюк, 1977/.
Исследованиями Л.В.Прилюк /1978, 1978а/ показано, что корот-костебельность мексиканских сортов определяется 2...4 генами аддитивного действия.
При скрещивании высокорослых форм пшеницы с карликовыми Т.Я. Зарубайло /1975/ в t?? во всех случаях с высокой точностью наблюдал расщепление по монофакториальной схеме в отношении 1:2:1.
Несмотря на большое количество литературных источников, посвященных проблеме наследования устойчивости к полеганию и признаков ее определяющих, трудно отыскать материал, посвященный наследованию этих свойств у яровой пшеницы в условиях орошения. Большинство источников короткостебельности представлено яровыми формами, однако селекционно-генетические исследования в условиях оптимального водно-питательного режима не проводились, а немногочисленные работы, посвященные селекции яровой пшеницы в условиях орошения /Г .И .Панин, 1975; 1/1Ж .Василенко, 1976; Ю.Д.Козлов, 1977/, в большинстве случаев акцентируют внимание на предстоящих задачах и на результатах селекции, без должного освещения генетических основ.
Наследование вегетационного периода гибридами яровой пшеницы
Свет, температура и влажность считаются ключевыми факторами экологической среды /А.А.&уч8Нко, I960/. Поскольку в орошаемых условиях определенной климатической зоны сват можно отнести к относительно маловариабельным, а влажность почвы - к экзогенно регулируемым факторам, температура и влажность воздуха подчас оказывают решающее воздействие на рост и развитие растений. Изучение особенностей специфической адаптации яровой пшеницы к орошаемым условиям юга Украины необходимо в связи с частыми суховеями в период формирования репродуктивных органов, что приводит к повреждениям от перегрева растений, и в результате - к значительным потерям зерновой продукции /В.Ф.Дорофеев, М.М.Якубцинер, М.й.Руден-ко и др., 1976; П.А.Генкель, 1979/. Сочетание скороспелости и продуктивности - заманчивая проблема, решение которой позволило-бы повысить валовые сборы продукции за счет уплотненных пожнивных посевов культур.
В связи с вышеизложенным, первый этап научной селекции интенсивных сортов с высоким адаптивным потенциалом к условиям орошения заключается в изучении характера наследования и генетической изменчивости продолжительности вегетационного периода, взаимосвязи его с продуктивностью, а также особенностей развития различных генетических вариантов растений. известно, что существует отрицательная взаимосвязь между продуктивностью и скороспелостью /Э.Д.Неттевич, 1979; В.А.Кумаков, I960; В.А.Кумаков, В.К.Чернов, К.М.Кузьмина, А.Ф.Андреева, 1980; О.С.Хориков, В.К.Швидченко, 1982/. Скороспелые формы пшеницы меньше кустятся и конкурировать они могут только в достаточно плотных ценозах. Однако в южных районах европейской части страны позднее созревание ставит сорт в менее благоприятные условия налива зерна, что ведет к снижению урожайности /Э.Д.Неттевич, 1982/. Редукция элементов потенциальной продуктивности колоса происходит под воздействием температурного стресса на IX...XII этапах органогенеза /М.П.ФОкеев и др., 1981; Ф.М.Куперман и др., 1982; С.В.Бирюков, А.К.Ляшок, 1983/. Устойчивость растений к повреждающему действию высоких температур воздуха часто определяется их "уходом" от неблагоприятных абиотических факторов /В.А.Кумаков, 1968; А. А.Іученко, I960/. изучено влияние отдельных межузазных периодов на продуктивность и качество пшеницы. Наибольшее значение придается скороспелым нормам с7продолжительным периодом "колошение-восковая спелость" /Ю.С.Ларионов, Л.М.Ларионова, 1976; А.П.Орлюк, В.В.База-ЛИЙ, 1976, I977;H-G.Nass 9B.Riser , 1975/.
Подчеркивается, что для создания высокоурожайных сортов пшеницы, адаптированных к различным географическим и климатическим условиям, весьма желательно ускорение цикла развития и повышение устойчивости к засухе /Д.В.Ьєіітег, G.F.Ortiz } 1978/.
Показана высокая моди шика ци он на я изменчивость вегетационного периода и отдельных межфазных периодов /М.А.Зеленский, Б.В.Губернатор, В.В.Ремесло, 1977; П.Ух .Калинин, I98G/.
Установлено, что при гибридизации скороспелость наследуется в основном по типу доминирования /А.К.Дхоте, 1971; Абдель Хамед Салем, Мохме Эльдин Мохамед, 1975; Ь.м.Martin , 1979/.
В селекционно-генетических исследованиях, направленных на создание оптимальных моделей интенсивных сортов, большое внимание уделяется ритму роста и развития растений /В.А.Крупнов, 1981/. Большие надежды возлагаются на синхронность побегообразования и колошения /В.Я.Ремеело, и.В.Мороз, В.В.Реме ело и др., 1976; И.И. Володарский, О.д.Циунович, 197а; Б.А.Хамитов, 1979; В.А.Кумаков, 1980; й.Фолтын, 1980/.
Физиолого-ганетическиа показатели продукционных процессов
В последнее время все отчетливее проявляется тенденция усиления работ по изучению генотипического разнообразия фотосинтетической деятельности растений. Эти исследования направлены на решение практических задач, связанных с запросами селекции /А.А.Ничипоро-вич, 1979; О.Д.Быков, М.И.Зеленский, 1982/.
Урожайность пшеницы тесно связана с размерами и продуктивностью работы фотосинтетического аппарата /А.А.Ничипорович, 1963; В.А.Кумаков, 1968/, решающая роль в котором принадлежит листьям /И.И.Василенко, А.К.Москвина, 1978; И.С.Шатилов, А.Ф.Шаров, 1978/.
В связи с этим получили широкое освещение вопросы изучения генетических закономерностей процесса фотосинтеза /А.П.Орлюк, 1974; В.А.Кумаков, 1975/. Глубоко исследуется сопряженность продуктивности с размерами ассимиляционного аппарата и с расположением его в пространстве и во времени /С.И.Лебедев, 1970; В.А.Кумаков, 1976; P. Apel,C.O.Lehmann , A.Pridrich , 1973/.
Однако в литературных данных о наследовании морфофизиологических признаков, определяющих продуктивность яровой пшеницы, встречаются факты противоречивого характера и в практической селекции они находят ограниченное применение. Поэтому для повышения эффективности селекции дальнейшее развитие должны получить физыо-лого-генетические исследования в конкретных условиях выращивания.
Мы изучали особенности наследования элементов фотосинтетического аппарата, продуктивности фотосинтеза, а также взаимосвязь этих показателей с элементами продуктивности у гибридов яровой пшеницы в условиях орошения.
Площадь листовой поверхности главного побега, вовлекаемых в гибридизацию сортов, значительно различалась и находилась в пределах 47...84 см2 /табл.19/. Наиболее существенные различия между
Из литературных источников известно, что листовая поверхность контролируется генами с аддитивным взаимодействием, наследуется в большинстве случаев промежуточно и величина ее завис.
В наших исследованиях выявлена большая специфичность характера наследования этого признака в зависимости от генетических особенностей родительских форм. В первом поколении 36,3) гибридов проявили овархдоминирование. Как правило, превосходили родителей гибриды, созданные с участием сортов слабо различающихся по размерам ассимиляционного аппарата /Мироновская ранняя х Херсонская 80, Мироновская ранняя х Херсонская 193/, и степень гетерозиса у них была невысокой. Гибриды от скрещиваний контрастных по размерам листьев сортов наследовали этот признак промежуточно или у них проявилось доминирование родителей с более развитыми листьями. В последующих поколениях, со снижением гетерозиготности, увеличилась доля комбинаций с промежуточным типом наследования.
