Содержание к диссертации
Введение
1. Селекция ячменя в условиях западной сибири, ее задачи и перспективы (обзор литературы) 14
1.1 Народнохозяйственное значение ячменя 14
1.2 Мировой генофонд и его значение в селекции 26
1.3 Экологическая пластичность: ее становление и использование в селекции 36
1.4 Методы оценки экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур 49
1.5 Генетический контроль основных хозяйственно-ценных признаков 58
1.6 Основные направления селекции и использования ячменя в сельском хозяйстве 71
1.6.1 Кормовой ячмень 71
1.6.2 Ячмень — сырье пивоваренной промышленности 73
1.6.3 Голозерный ячмень 78
2. Условия, материал и методика исследований 83
2.1 Особенности агроклиматических условий Западной Сибири и гидротермический режим места проведения опытов 83
2.2 Объекты исследований 90
2.3 Методика проведения опытов 92
2.4 Список условных обозначений и сокращений 94
3. Исходный материал для селекции в условиях западной Сибири 97
3.1 Местные и селекционные сорта СНГ 99
3.2 Сортимент зарубежных стран 119
3.3 Исходный материал голозерного ячменя 136
4. Селекционно-генетические аспекты хозяйственно-ценных признаков ячменя в условиях западной Сибири 149
4.1 Характер изменчивости и наследования признаков в гибридных популяциях Fi 150
4.2 Сопряженная изменчивость между признаками 179
4.3 Расщепление на голое и пленчатое зерно у гибридов Fi 184
4.4 Формообразовательный процесе в гибридных комбинациях F2 186
5. Экологическая адаптивность селекционного материала 195
5.1 Адаптивность и методы ее изучения 196
5.2 Сравнительный анализ методов определения пластичности и стабильности 226
5.3 Пластичность, стабильность и гомеостатичность элементов урожайности сортов ярового ячменя 231
5.4 Параметры экологической пластичности показателей качества зерна в зависимости от условий выращивания 241
6. Селекционное улучшение ячменя различного направления использования в сельском хозяйстве 254
6.1 История, итоги и перспективы селекции 254
6.2 Методы создания, отбора и оценки селекционного материала 256
6.3 Селекция пленчатых сортов ячменя кормового и пивоваренного направления 262
6.4 Создание голозерных сортов ячменя 281
7. Хозяйственно-биологическая характеристика сортов, включенных в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве 289
7.1 Кормовые сорта 289
7.2 Пивоваренные сорта 345
7.3 Голозерные сорта 359
8. Экономическая эффективность использования новых сортов ярового ячменя 370
Общие выводы 376
Предложения для практической селекции и производства 382
Библиографический список 384
Приложения 424
- Экологическая пластичность: ее становление и использование в селекции
- Особенности агроклиматических условий Западной Сибири и гидротермический режим места проведения опытов
- Сортимент зарубежных стран
- Характер изменчивости и наследования признаков в гибридных популяциях Fi
Введение к работе
Актуальность темы. Во всем мире ячмень высевается на площади свыше 90 млн. га, занимая после пшеницы, риса и кукурузы четвертое место по посевным площадям и валовым сборам зерна. По урожайности в мировом производстве ячмень находится на третьем месте, уступая по этому показателю кукурузе и рису (Бахтеев Ф.Х.: 1) Ячмень. Л.: Сельхозгиз,1955. 188 с; 2) Систематика возделывания ячменей. М.-Л.Д960. 39 с; Берзин A.M., Сурин Н.А. Ячмень // Серые хлеба. Красноярск, 1972. С. 36-41; Борисонник З.Б. Яровой ячмень. М: Колос, 1974. 255 с).
В России ячмень - одна из наиболее распространенных культур. Он занимает 25% или 9 млн. га зернового поля, что свидетельствует о важности его в зерновом балансе страны (ГаркавыйП.Ф.: 1) Селекция ячменя // Научные тру-ды/ВСГИ. 1962.C.81-U2; 2) Основные итоги, задачи и методы селекции ячменя в СССР // Селекция ячменя и овса. М., 1971. С. 7-29; Глуховцев В.В. Основные элементы продуктивности ячменя: селекционная ценность и корреляция // Селекция и семеноводство. 1982. №6. С. 21-22).
В Сибири в последние годы площадь посева стабилизировалась на уровне 3 млн. га. При средней урожайности 15,4 ц/га валовые сборы зерна достигают 4,5 млн. т. Основная масса зерна (70%) расходуется на кормовые цели. Это связано с тем, что зерно ячменя обладает редкими кормовыми достоинствами. Больше всего ячменя высевается в Западной Сибири - Омская и Кемеровская области, Алтайский край; Восточная Сибирь - Красноярский край.
Основные площади посева (80%) расположены в степной и лесостепной зонах. В Омской области ячмень высевается на площади 360 тыс. га. Посевы ячменя размещаются: в степной зоне - 40%, в южной лесостепи - 36%, северной лесостепи - 20%, в тайге и подтайте - 5% (Федулова Н.М. Селекция ярового ячменя в Западной Сибири // Селекция ячменя и овса. М., 1971. С.139-146; Сурин Н.А., Ляхова Н.Е. Эффективность возделывания фуражный культур в Красноярском крае // Доклады ВАСХНИЛ. 1985. № 11. С. 16-18; Падери-
5 на Е.В.Источники ячменя со стабильной комплексной устойчивостью к головнёвым заболеваниям // Науч.-техн. бюл.1990. Вып.6. С. 17-21; Сазонова Л.Н. Коллекция ячменя в условиях лесостепи Западной Сибири // Сиб. вестник с.-х. науки. 1977.№З.С.28-32.).
Пестрота климатических, эдафических, биотических факторов сельскохозяйственных районов Западно-Сибирской равнины обусловливает высокую изменчивость продуктивности возделываемых здесь культур.
В сложившейся ситуации роль сорта особенно велика, поскольку из всех слагаемых условий получения высокой урожайности зерна соответствующего качества (минеральные удобрения, пестициды, средства механизации и т.д.) в настоящее время остался только сорт.
Многие исследователи считают, что вклад селекции в повышении урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние 30 лет составляет 30-40%. Имеются все основания считать, что в обозримом будущем роль биологической составляющей, в первую очередь селекционного улучшения сортов, гибридов в повышении величины и качества урожая, будет непрерывно возрастать (Бахтеев Ф.Х. Проблемы экологии филогении и селекции ячменей (Hordeum section crifeu Doll). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 218 с; Вавилов Н.И. Избранные произведения. Л.: Наука,1967. Т.2. С.7-260; Жученко А.А. Роль генетической инженерии в адаптивной системе растений (мифы и реалии) // Сельскохозяйственная биология. 2003. № 1. С. 3-33).
Не случайно Госкомиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений в 2008 г. включила в список допущенных к использованию в России 125 сортов ячменя, из них пивоваренных - 48, многорядных пленчатых - 13, ценных - 71 и два сорта голозерного ячменя.
Сортовые ресурсы ярового ячменя Сибири в XXI веке представлены 39 сортами ячменя (приложение 1).
Среди НИУ наибольший вклад в формирование сортовых ресурсов ярового ячменя внесли коллективы Сибирского НИИ сельского хозяйства
(СибНИИСХ), Красноярского НИИСХ, НИИСХ Северо-Востока. Весом вклад и коллективов Сибирского НИИ растениеводства и селекции и Кемеровского НИИСХ.
В Западной Сибири (Тюменская, Омская, Новосибирская, Томская, Кемеровская области, Алтайский край, Республика Алтай), где пашня занимает площадь 19 млн. га, в список селекционных достижений, допущенных к использованию, включен 31 сорт ярового ячменя. Из них:
двурядные кормовые - Андрей, Дина, Баган, Новосибирский 80, Золотник, Симон, Челябинский 96, Кедр, Омский 86, Омский 87, Прерия, Омский 88, Омский 95, Омский 96;
многорядные кормовые - Бархатный, Добрый, Зевс, Кузнецкий, Омский 89;
двурядные пивоваренные - Сигнал, Никита, Харьковский 99, Челябинский 99, Одесский 100, Одесский 115, Омский 90, Омский 91, Аннабель;
голозерные — Омский голозерный 1, Омский голозерный 2.
В Омской области на 2008 г. допущены к использованию 11 сортов ячменя, из них 9 селекции СибНИИСХ: Омский 87 (медикум, кормовой, 1993 г.), Омский 88 (медикум, кормовой, 1995 г.), Омский 90 (медикум, пивоваренный, 2000 г.), Омский 89 (паллидум, многорядный кормовой, 2002 г.), Омский 91 (нутанс, пивоваренный, 2004 г.), Омский голозерный 1 (нудум, 2004 г.), Омский 95 (нутанс, двурядный кормовой, 2006 г.), Омский голозерный 2 (целесте, 2008 г.), Омский 96 (нутанс, 2008 г.); два Алтайского НИИ земледелия и селекции: Сигнал (нутанс, пивоваренный, 1997 г.), Золотник (медикум, двурядный кормовой, 2003 г.).
Большинство из них сочетает в себе трудно совместимые признаки: высокая урожайность - высокое качество зерна, засухоустойчивость - устойчивость к полеганию, наряду с устойчивостью к ряду заболеваний.
Тем не менее, предстоит дальнейший поиск придания вновь создаваемым сортам большей адаптивности с целью стабилизации урожайности и качества
7 зерна в различных экологических ситуациях. Эта необходимость вызвана высокой вариабильностью урожайности в местных условиях, особенно в засушливых зонах. Устойчивое производство зерна ячменя здесь особенно важно, так как вклад в него в степных хозяйствах по сравнению с хозяйствами других зон больше.
Собственные интересы преследует и производство, нуждающееся в сортах различного использования. С учетом климатических, почвенных, агротехнических особенностей и производственных требований, в районировании необходимо иметь не менее 12 типов сортов (приложение 2).
Основное использование ячменя в Западной Сибири и прилегающих к ней зарубежных регионах можно обозначить, как комплексное, так как зерно этой культуры используется не только как зернофураж, но и как сырье для изготовления круп и для пивоварения. Такая универсальность использования одних и так же сортов не способствует удовлетворению потребностей как сельхозпроизводителя, так и конкретных потребителей крупяной и особенно пивоваренной промышленности.
С учетом климатических факторов, потребностей и спроса производства, на сегодняшний день приоритетными направлениями исследований становятся: селекция на высокую продуктивность, среднеспелость, адаптивность к местным природно-климатическим факторам, устойчивость к биотическим и абиотическим стрессорам, качество продукции.
Проведенные нами исследования были выполнены в соответствии с заданием Сибирского отделения Россельхозакадемии по теме: "Создать высокоурожайные сорта ячменя кормового и крупяного назначения, а также для использования в пивоварении, устойчивые к засухе, полеганию и болезням. Передать в Государственную комиссию РФ по испытанию и охране селекционных достижений", а также договорами с Министерством сельского хозяйства и продовольствия Омской области о выполнении научно-исследовательской работы по темам: "Создать сорт голозерного ячменя с урожайностью на уровне пленча-
8 тых стандартов. Передать на ГСИ"; "Создать и внедрить сорта пивоваренного
ячменя, отвечающие требованиям пивоваренной промышленности, обладающих высокой урожайностью, устойчивостью к влиянию абиотических и биотических стрессов. Передать на ГСИ".
Таким образом, существует необходимость селекционного совершенствования культуры ярового ячменя по комплексу биологических, агрономических, технологических показателей и создания системы сортов для условий Западной Сибири.
Цель исследований - создание приспособленных к местным условиям новых сортов ярового ячменя кормового, крупяного и пивоваренного назначения, обладающих высокой и стабильной урожайностью зерна.
Задачи исследований:
изучить коллекцию ячменя из генофонда ВИР по основным биологическим свойствам и хозяйственно-ценным признакам и выделить наиболее эффективные источники и доноры для создания новых сортов;
выявить сорта-доноры, обладающие высокой комбинационной способностью;
провести селекционно-генетическую оценку сортов и гибридов голозерного и пленчатого ячменя по основным элементам продуктивности растений, качеству зерна и создать исходный материал для селекции высокопродуктивных сортов;
сравнить методы оценки адаптивности сортов и выявить эффективную методику эколого-статистического анализа определения их стабильности в ходе селекционного процесса;
обосновать путем математического анализа оценку стабильности сортов на заключительном этапе селекционного процесса;
изучить возможности улучшения качества зерна у пленчатых и голозерных сортов ячменя;
провести изучение селекционного материала на всех этапах селекцион-
9 ного процесса;
создать новые высокопродуктивные сорта кормового, крупяного и пивоваренного использования, обладающие засухоустойчивостью, иммунитетом к распространенным болезням, устойчивостью к полеганию и стабильной урожайностью зерна высокого качества;
дать экономическую оценку использования новых сортов.
Научная новизна работы. По результатам длительных исследований (1977-2008 гг.) теоретически и экспериментально показана эффективность комплексного подхода к решению проблемы создания для резко континентальных условий Западной Сибири нового поколения пленчатых и голозерных сортов ячменя различного направления использования (кормового, крупяного и пивоваренного).
На основе изучения более 2,5 тыс. сортообразцов ярового ячменя из 30 стран мира выделены доноры и источники хозяйственно-ценных признаков, использование которых позволило создать разнообразный исходный материал.
Впервые в условиях Западной Сибири определена экологическая пластичность и гомеостатичность нового поколения сортов ярового ячменя, предложена эффективная методика эколого-статистического анализа определения их стабильности на заключительных этапах селекционного процесса, которая проверена на новых экспериментальных данных. Созданы для условий Западной Сибири сорта ячменя различного направления использования, сочетающие высокую урожайность с устойчивостью к полеганию, болезням и высокими технологическими качествами зерна.
Получено 15 авторских свидетельств и 12 патентов на сорта ярового ячменя: Сибирский 2, Новоомский, Омский 80, Омский 85, Омский 86, Омский 87, Омский 88, Омский 89, Омский 90, Омский 91, Омский голозерный 1, Никита, Омский 95, Омский голозерный 2, Омский 96. Три сорта ячменя: Сибирский авангард, Вариант и Саша проходят государственное сортоиспытание.
10 Основные положения, выносимые на защиту:
новое для условий Западной Сибири направление в селекции ярового ячменя — создание голозерных сортов;
селекционно-генетические аспекты создания исходного материала для селекции голозерного и пленчатого ячменя;
эффективность комплексного подхода к решению проблемы селекции ярового ячменя на высокую продуктивность, качество зерна, иммунитет на основе оценки адаптивности сортов.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. Выделенные источники, а также созданные межсортовые гибриды и полученные на их основе сорта и сортообразцы ярового ячменя с ценными в хозяйственном отношении признаками широко испытываются во всех звеньях селекционного процесса. Они используются в различных программах скрещивания для решения региональных проблем селекции на устойчивость к полеганию, болезням, экологическую пластичность, повышение качества зерна и продуктивность при создании сортов различных типов использования.
Ряд сортов и гибридов передан для использования в Алтайском, Кемеровском, Ставропольском, Красноярском, Пензенском НИИСХ, НИИСХ Северного Зауралья, Северо-Западном НГЩ сельского хозяйства Республики Казахстан (г. Кокчетав), Казахском НИЦ зернового хозяйства (г. Шортанды). В результате совместной работы только в последние годы создано 4 сорта: Омский 85, Никита, Вариант и Сибирский авангард.
Установленные закономерности изменчивости и характера наследования хозяйственно-ценных признаков ярового ячменя используются в селекционной практике для получения более продуктивных голозерных и пленчатых форм.
Выявленные реакции сортов на изменение условий выращивания способствуют научно обоснованной оценке на различных этапах селекционного процесса при создании экологически стабильных сортов.
Создан ценный селекционный материал (12-15 тыс. линий), который еже-
годно изучается в различных звеньях селекционного процесса. Выведено и передано в государственное сортоиспытание 18 сортов, из них 15 внесены в Российский государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию: кормовых двурядных - 8, кормовых многорядных - 2, пивоваренных - 3, голозерных — 2. Три сорта (Сибирский авангард - кормовой дву-рядный, Вариант - многорядный кормовой и Саша — двурядный кормовой) находятся в Государственном сортоиспытании РФ и показывают отличные результаты. Четыре сорта (Омский 80, Омский 87, Омский 88, Омский 90) районированы в Республике Казахстан (приложение 31).
Площадь посева под сортами ячменя селекции 1977-2008 гг. по Уральскому, Западно-Сибирскому и Восточно-Сибирскому регионам и прилегающим к ним районам Республики Казахстан составляет 800-900 тыс. га ежегодно, причем в Омской области площадь посева под сортами ячменя селекции Сиб-НИИСХ составляет 98,2% от сортовых посевов этой культуры.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на научно-технических советах селекционного центра, ученом совете Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства (1980, 1985, 1987, 1990, 1994, 2000, 2002, 2004, 2006, 2008 гг.); на конференциях молодых ученых и аспирантов в СибНИИСХ (Омск, 1982, 1985, 1988 гг.), НИИСХ Северного Зауралья (Тюмень, 1985 г.), НПО "Среднеуральское" (Свердловск, 1986 г.); на региональном совещании-семинаре РНПС "Сибирские семена" (1984-2008 гг., Омск); на всесоюзных методических совещаниях (Новосибирск, 1986, 1989 гг.); на Сибирско-Шведском симпозиуме (Новосибирск, 1992 г.); на пятом съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров (Москва, 1997 г.); на научно-методических конференциях (Красноярск, 1987, 1993, 2000, 2005 гг.); на Всесоюзном научно-методическом совещании в Среднем Поволжье (Самара, 1989 г.); на международных научно-производственных конференциях в Республике Казахстан (Кокшетау, 1994, 1999, 2002 гг.); на международном совещании в Республике Казахстан (Шортанды, 2000 г.); на международной конференции
12 по экологии (Омск, 1997 г.); на IV международной научной конференции
(Улан-Батор, 2001 г.); на V международной научно-практической конференции (Абакан, 2002 г.) и опубликованы в 76 работах общим объемом 39 печатных листов. Девять работ опубликованы в ведущих рецензируемых научных журналах.
Автор выражает искреннюю благодарность научному консультанту Н.А. Сурину, доктору сельскохозяйственных наук, академику РАСХН; В.А. Зыкину, доктору сельскохозяйственных наук, академику РАСХН; Р.И. Рутцу, доктору сельскохозяйственных наук, члену-корреспонденту РАСХН за ценные советы и рекомендации, полученные от них при проведении экспериментальных работ.
Он благодарит докторов сельскохозяйственных наук: М.Г. Евдокимова, Ю.В. Колмакова, Н.А. Поползухину за предварительную экспертизу диссертации.
Автор выражает признательность за оказанное содействие в проведении экспериментальных работ сотрудникам лабораторий: селекции ячменя: Е.И. Ананченко, Л.И. Братцевой, Л.В. Спиридоновой, С.С. Кролевцу, Д.В. Га-рису, Ю.С. Тимошкиной, СВ. Бойко; генетики количественных признаков: кандидатам биологических наук Н.А. Калашнику и Н.А. Жаркову; физиологии и биохимии растений: кандидатам сельскохозяйственных наук Г.Я. Козловой и В.М. Россееву; иммунитета растений: кандидату сельскохозяйственных наук Е.В. Падериной и кандидату биологических наук Л.В. Мешковой; качества зерна: докторам сельскохозяйственных наук С.С. Синицыну и Ю.В. Колмакову; отдела семеноводства: кандидатам сельскохозяйственных наук B.C. Веревкину, П.В. Поползухину и А.А. Гайдару; отдела земледелия: доктору сельскохозяйственных наук Л.В. Юшкевичу, кандидату сельскохозяйственных наук B.C. Бойко; отдела степного земледелия B.C. Амельченко.
Глубокую благодарность автор выражает своему первому учителю кандидату сельскохозяйственных наук Н.М. Федуловой за то наследство, которое
13 получил коллектив лаборатории - селекционный материал.
Считаю своим долгом поклониться светлой памяти доктора сельскохозяйственных наук, академика П.Ф. Гаркавого за школу, которую прошел в стенах Всесоюзного селекционно-генетического института г. Одессы.
Экологическая пластичность: ее становление и использование в селекции
Сравнительная оценка сортов и гибридов сельскохозяйственных культур на основании только средних величин хозяйственных признаков недостаточна. При выборе новых сортов необходимо учитывать так же степень изменчивости признаков в ответ на колебания агроклиматических условий в пределах предполагаемого ареала районирования. Ошибки выбора, особенно в Государственном сортоиспытании, могут не только перечеркнуть многолетний труд селек 37 ционера, но и привести к просчетам в экономике. (Гаркавый П.Ф.: 1) О некоторых вопросах селекции ячменя. С. 35-38; 2) Создание новых сортов ячменя и значение исходного материала ВИР. С. 47-51).
До настоящего времени не существует единой общепринятой терминологии для определения различных сторон этой изменчивости (Смиряев А.В., Гох-ман М.В. Биометрические методы в селекции растений. М.: Агропромиздат, 1985. 214 с). В отечественных и зарубежных селекционно-генетических исследованиях растений применяются такие понятия, как стабильность (в узком и широком смысле), пластичность, экологическая пластичность, устойчивость признака, отзывчивость, фенотипическая стабильность и т.д. (Андреева А.Ф., Кумаков В.А. К вопросу о пластичности сортов яровой пшеницы различного происхождения // Сб. науч. работ / Саратовский СХИ. 1977. Вып. 87. С.27-31; Светницкий И.И. Методы системного изучения зависимости продуктивности от экологических условий // Вестник с.-х. науки. 1980. №9. С. 74-80; Анись-ков Н.И. Использование параметров экологической пластичности ярового ячменя на заключительном этапе селекционного процесса // Науч.-техн. бюл. / СибНИИСХ. 1986. Вып. 14. С. 23-30).
Под пластичностью сорта, - считает В.Д. Мединец (Меденец В.Д. Структура урожая с точки зрения его формирования в разных фазах роста // Селекция и семеноводство. 1952. №10. С. 22-27) - понимают его широкие приспособительные возможности к различным, хотя и далеко не всяким условиям среды. В.О. Островерхов (Островерхов В.О. Сравнительная оценка экологической пластичности сортов с.-х. растений. М.:Наука,1978. С. 128-141.) под экологической пластичностью понимает способность живых организмов приспосабливаться к изменяющимся условиям существования. У культурных растений, по его мнению, экологическая пластичность связывается со способностью сортов давать высокий и качественный урожай в различных почвенно-климатических, погодных и агротехнических условиях. В.Н. Мамонтова (Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы. М.: Колос, 1980. 286 с.) подразумевает под этим термином способность сорта давать стабильно высокие урожаи в различных условиях выращивания. Такие генотипы, с одной стороны, должны обладать хорошей адаптивностью, которая заключается в экономном расходовании ресурсов среды с высокой оплатой их образующейся биомассой. С другой стороны, они должны иметь высокую продуктивность, т.е. эффективно использовать дополнительные ресурсы, создаваемые агротехникой, мелиорацией и другими приемами возделывания. П.П. Литун (Литун П.П. Взаимодействие генотип - среда в генетических и селекционных исследованиях и способы её изучения // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев: Наукова думка, 1980. С. 63-92) использует понятие пластичности как в генетическом, так и в агрономическом смысле. Пластичность в генетическом смысле - степень модифицируемости признаков, позволяющая организмам как носителям генотипа приспосабливаться к изменяющимся условиям среды. В агрономическом смысле - это степень распространения сорта в производстве, что гораздо шире первого представления, так как степень распространенности сорта в производстве зависит от многих причин. Основные из них включают уровень генотипи-ческого значения развития экологически важных признаков урожая и его качества, пластичность, стабильность и их реализация. Таким образом, сорта, пластичные в генетическом смысле, могут быть не пластичными в агрономическом отношении, поскольку могут сочетать сильный отклик на условия выращивания с низким средним генетически обусловленным уровнем развития основных признаков (уровня урожайности и его качества). Поэтому, в большинстве экологических ситуаций, складывающихся в производстве, этот сорт может не быть конкурентоспособным (Смалько А.А. Экологические характеристики сорта и их практическое использование // Науч.-техн. бюл. / ВСГИ. 1983. Вып.1 (47). С. 66-68; Кильчевский А.А. Основные направления экологической селекции растений // Селекция и семеноводство. 1993. №3. С. 5-9).
Существует определение, которое учитывает как общую реакцию, тенденцию на изменение условий, так и фактическое отклонение при его испыта 39 ний. Первый параметр оценивает экологическую пластичность, а второй - его стабильность (Пакудин В.З., Лопатина Л.М. Методы оценки экологической пластичности сортов с.-х. культур // Селекция и генетика кукурузы. Краснодар, 1979. С. 113-121). Различают понятие стабильности в узком и широком смысле. В широком смысле, стабильным считается генотип, который так стабилизирован, что изменение среды не влияет на развитие признаков, т.е. значение признака в разных экологических условиях не отличается от среднего по сорту, от его генетической средней. В узком смысле, стабильность определяют как степень устойчивости реализации аддитивного эффекта генотипа и среды или степени отклонения на изменение условий среды конкретного генотипа (Ацин Дж. Сельскохозяйственная экология. М.: Ин. лит-ра, 1959. 276 с; Литун П.П. Взаимодействие генотип - среда в генетических и селекционных исследованиях и способы её изучения. С. 63-92; Синицын С.С. Экологическая пластичность сортов полевых культур // Науч.-техн. бюл. 1986. Вып.14. С. 41-47).
Следует отметить, что под стабильностью некоторые авторы понимают различную реакцию сортов. Есть мнение, что стабильным следует считать сорт, который не дает отклонения от урожайности ожидаемой на основании генетической средней сорта и условий среды в каждом пункте. Кроме того, некоторые авторы считают, что стабильным является сорт, который в любых условиях даст примерно одинаковые урожаи (Пакудин В.З., Лопатина Л. М. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов сельскохозяйственных культур//С.-х. биология. 1984. №5. С. 109-113).
Особенности агроклиматических условий Западной Сибири и гидротермический режим места проведения опытов
Последнее наиболее полно реализуется в пластичных сортах (Культасов М.И. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 384 с; Зыкин В.А. Экологическая пластичность сортов мягкой яровой пшеницы // Теоретические основы селекции и семеноводства с.-х. культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1985. С. 9-22; Кильчевский А.В., Скорина В.В., М.И. Дудкина Стабильность урожая скороспелых сортов и гибридов томатов в открытом грунте // Селекционно-генетические исследования зерновых,и бобовых культур. Горки, 1986. С. 87-92).
Как показывают результаты работы вновь выводимые сорта должны обладать не менее важным свойством - стабильностью получаемых урожаев (Гар-кавый П.Ф Биологические особенности двуручек ячменя // Достижения по растениеводству. М.,1958. С. 19-23; ГаркавыйП.Ф, Кирдогло Е.К. Некоторые вопросы селекции ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне // Тр. по приют, ботанике, генетике и селекции/ ВИР. Л., 1977. Т.58, вып.З. С. 18-23; Гриб СИ. Изучение исходного материала для селекции ярового ячменя в условиях северо-восточной части Белоруссии // Сб. науч. тр. / БСХА. Минск, 1969. Т. 58. С. 161-168; Неттевич Э.Д., Сергеев А.В. Исходный материал в селекции ярового ячменя // Науч. тр. // НИИСХЦРНЗ. 1971. Т. 1., вып. 25. С. 96-105; Са-пега В.А. Экологическая пластичность сортов яровой пшеницы в условиях Северного Казахстана. Новосибирск, 1984. 18 с; СуринН.А., Ляхова Н.Е. Селекционная ценность шестирядного ячменя // Селекция и семеноводство. С. 33-34; Сусляков B.C. Сорта яровой мягкой пшеницы селекции СибНИИСХоза и методы их создания. Новосибирск, 1994. 88 с).
Из многих требований, предъявляемых к современным сортам, на первое место выдвигается устойчивость к лимитирующим продуктивность факторам среды. Практика показывает, что именно это свойство во многом определяет уровень и стабильность урожайности зерна. Акцент на стабильность этих показателей сделан не случайно. Селекция достигла больших успехов в направлении повышения потенциала продуктивности. У нас в стране и за рубежом созданы новые сорта, превосходящие старые по максимальной урожайности в 1,5-2 раза. Однако возделывание таких сортов в производстве не всегда дает ожидаемый эффект. Подобное положение в определенной мере обусловлено недооценкой в последние годы признака экологической пластичности, который особенно важен для сортов нашей страны с разнообразными почвенными и климатическими условиями (Гаркавый П.Ф. Биологические особенности двуручек ячменя. С. 19-23; Гаркавый П.Ф. Линчевский А.А. Селекция ячменя. С. 59-85; СуринН.А.: 1) Пути и методы селекционной работы с яровым ячменём в Восточной Сибири // Селекция ячменя и овса. М.: Колос, 1971. С. 129-139; 2) Обоснование модели высокоинтенсивных сортов ячменя для местных районов Восточной Сибири // Селекция полевых культур Восточной Сибири. Новоси-бирск,1980. С. 36-46; Зыкин В.А., Сапега В.А. Экологическая пластичность яровой пшеницы в условиях Северного Казахстана. С.31-33; Зыкин В.А., Ша-кирзянов А.Х. Гибридизация - основа рекомбинационной селекции растений. 68 с; Федулова Н.М., Аниськов Н.И. Влияние нормы высева на урожайность новых сортов ячменя // Селекция и семеноводство зерновых культур. Новосибирск, 1981. С. 119-126; Федулова Н.М. Ячмень. С. 3-19.) При создании сортов для резко контрастных условий необходимо повышать и стабилизировать нижний порог их урожайности в сухие годы и в то же время поднять их верхний предел во влажные годы (Федин М.А., Смиряев А.В., Гохман М.В. Снятие одного ограничения метода селекционных индексов при создании сортов со сбалансированными параметрами // С.-х. биология. 1981. T.XVI, №6. С. 932-937; Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. 587 с).
С целью быстрого и достоверного выявления нормы реакции генотипа необходимо проводить его изучение в различных географических пунктах с резкоконтрастными климатическими условиями (Ходьков Л.Е.: 1) О значении признаков остистости и пленчатости у ячменя // Селекция и семеноводство. 1946. №11-12. С. 17.; 2) Голозерные и безостые ячмени. Л.: Изд-во Лен. ГУ, 1985. 135 с; Хангильдин В.В., Шаяхметов И.Ф., Марламшин А.Г. Гомеостаз компонентов урожая зерна и предпосылки к созданию модели сорта яровой пшеницы // Генетический анализ количественных признаков растений. Уфа, 1979. С. 5-39; Новиков В.М. Использование агротехнических фонов для оценки экологической пластичности сортов // Селекция засухоустойчивых, среднеспелых и скороспелых зерновых культур. Новосибирск, 1982. С. 65-72.). L.H. Shebeski, L.E. Evans считают, что испытание селекционного материала в 6 различных пунктах в течение одного года дают не меньшее представление о ценности образцов, чем испытания в одной местности в течение 6 лет (Федоров В.Д, Гильманов Т.Г. Экология. М., 1980. 464 с).
В сельскохозяйственном производстве зарубежных стран технологии возделывания зерновых культур в основном подразделяют на две группы. К первой относятся технологии, обеспечивающие относительно высокие урожаи с ограниченным вложением материальных ресурсов; здесь используются сорта менее продуктивные, но способные максимально использовать факторы естест 49 венного плодородия и противостоять стрессам. Ко второй - технологии, направленные на получение максимальных урожаев при существующих климатических условиях. В этом случае предусмотрены обильное внесение удобрений, оптимальная защита растений от вредителей и болезней, искусственное орошение. Сорта, предназначенные для интенсивного земледелия, должны иметь высокий потенциал урожайности и при этом обладать выносливостью к стрессам и устойчивостью к болезням и вредителям (Одум Ю.: 1) Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с; 2) ОдумЮ. Экология. М.: Мир, 1986. Т.2. 328 с; Лархер В. Экология растений . М: Мир, 1978. С. 357-370).
Таким образом, в зависимости от особенностей условий выращивания, селекция должна вестись на создание сортов, обеспечивающих стабильную урожайность в различных экологических условиях (Голубев М.И. Качество ячменей степных районов Поволжья и пути их улучшения. Л. 1966. 48 с; Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971. С. 455.; Турбин Н.В. Теоретические основы и методы современной селекции растений . С. 643-652.; Го-рыншинаТ.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с; Юсупов А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений // Сельскохозяйственная биология. 1983. № 1. С. 25-34.).
Сортимент зарубежных стран
Разнообразие сортов и форм культурного ячменя по этому признаку объясняется наличием двух генов - гена V (фактор редукции) и гена I (фактор фертильносте боковых колосков) - с тремя аллелями в каждом. Согласно этой схеме нормальный шестирядный ячмень имеет генотип wll. Шестирядный ячмень с генотипом wii обладает меньшими размерами боковых зерен, сидящих на удлиненных цветоножках; нормальный двурядный характеризуется генотипом Wii с частичной фертильностью боковых цветков по мужской линии; промежуточный двурядный - VVII - с боковыми цветками полностью фертильными по мужской и частично по женской линии и не имеющих придатков (остей и фурок) (Омаров Д.С. Проблемы гибридизации и гетерозиса ячменя. Л., 1969. с; Усикова А.А. Корреляция и наследуемость признаков у ярового ячменя
Вопросы селекции, физиолого-генетические исследования, семеноводство и ! семеноведение. Киев, 1969. Т. 3, вып. 14. С. 41-48.; Чеснокова В.И. Формирование некоторых признаков у гибридов ячменя // Труды / Азербайдж. СХИ. 1977. Вып. 3. С. 9; Калашник Н.А., Смяловская Я.Э. Селекционно-генетический анализ продуктивности гибридов ячменя // Генетика. 1986. Т. 22, №7. С. 1155-1162.; Калашник Н.А., Мухордова М.Е Генетический контроль содержания крахмала в зерне ячменя // Селекция сельскохозяйственных культур на качество. Новосибирск, 2001. С. 71-72.; Чижмак СВ. Наследование хозяйственно-ценных признаков при скрещивании двурядных и многорядных форм ячменя в условиях Западной Сибири. Новосибирск, 1989. 16 с). Практический интерес представляет голозерный ячмень. Но подводя итоги по обзору литературы (не претендующего на всеобъемлемость), следует отметить, что так и не удалось нашим предшественникам создать сорта голозерного ячменя, которые бы занимали значительные площади посева в нашей стране. Чтобы выявить основные причины такого положения, обратимся к монографии А.Г. Быковца "Голозерный ячмень, его разнообразие и пути селекции" опубликованной в 1949 г. В ней автор указывает на 24 требования к сортам голозерного ячменя. Укажем лишь на главные из них: 1) урожайность не ниже районированного сорта пленчатого ячменя; 2) качество зерна: высокий выход крупы и муки, стекловидность; 3) высокая натура зерна и высокий абсолютный вес; 4) устойчивость против осыпания зерна; 5) легкий обмолот; 6) устойчивость против прорастания зерна в колосе на корню и в снопах; 7) устойчивость к болезням: а) ржавчине ячменной; б) ржавчине желтой; в) головне твердой; г) головне пыльной; д) мучнистой росе; е) гельминтоспориозу; 8) устойчивость к вредителям: а) шведской мухе; б) зеленоглазке; в) яровой мухе; г) гессенской мухе; д) пьявице и т.д. Из перечня требований, по нашему мнению, главным является то, что создаваемые сорта голозерного ячменя не смогли составить конкуренцию пленчатым не только по урожайности, но и по качественным характеристикам. На современном этапе при построении модели будущего сорта голозерного ячменя необходимо учитывать следующие факторы. Первый из них - селекция на адаптивность. Кроме стабильности урожайности и качества продукции, сорт должен характеризоваться неспецифической комплексно-полевой толерантностью к биотическим и абиотическим факторам среды, ориентирован не на потенциальную, а реальную продуктивность и т.д. На наш взгляд, успех селекции во многом определяется комплексностью по созданию новых более продуктивных сортов. С селекционерами должны сотрудничать генетики, физиологи, биохимики, иммунологи, технологи и т.д. Накопленные в настоящее время литературные данные характеризуют оценку комбинационной способности как важное дополнение к непосредственному испытанию исходного материала. При решении селекционных задач важно знать, как в гибридах наследуются хозяйственно-ценные признаки. Многочисленные опыты показывают, что количественные признаки у гибридов ячменя могут наследоваться по-разному, что связано с использованием в скрещива 62 ниях исходного материала с различной генетической основой и влиянием условий выращивания (Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. 344 с; Калашник Н.А., Козлова Г.Я., Аниськов Н.И. Генетика продуктивности и качества зерна пивоваренного ячменя в условиях Среднего Прииртышья. Новосибирск, 2005. 132 с). При решении селекционных задач необходимо знать, как в поколениях гибридов наследуются хозяйственно-ценные признаки, имеет ли место проявление гетерозиса. При изучении комбинационной способности сортов ячменя в диаллель-ных скрещиваниях показано, что в условиях Западной Сибири преобладают аддитивные эффекты, которые варьируют в пределах от 40 до 90% от общей изменчивости признака. Признаки "длина колоса" и "число колосков в колосе" наследуются по типу промежуточного проявления, полного и неполного доминирования (Смяловская ЯЗ. Комбинационная способность сортов ячменя в условиях южной лесостепи Омской области // Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск. 1985. С. 86-96).
Характер изменчивости и наследования признаков в гибридных популяциях Fi
Справедливости ради необходимо заметить, что в условиях бывшего СССР для Омской области почти не возникало проблем с переработкой нужных партий ячменя, солода или хмеля из других зон страны или из-за рубежа. В результате пивоваренная промышленность неплохо функционировала на привозном сырье. В настоящее время необходимость создания местной сырьевой базы для пивоваренной промышленности определяется экономическими предпосылками. Ежегодный импорт зерна пивоваренного ячменя из европейских районов нашей страны и зарубежных стран в Сибирь составляет более 200 тыс. тонн. Один из крупнейших заводов России ОАО "САН ИнБев" в Омске с годовой потребностью 30 тыс. тонн зерна, работает на импортном солоде и привозном зерне. Огромные средства уходят за пределы Сибири. Складывающаяся ситуация побуждает изыскивать возможности местного производства пивоваренного ячменя в зонах, ранее считавшихся недостаточно пригодными для этой цели. Так поступили многие регионы: Алтайский и Красноярский края, Республика Казахстан и другие.
Для приготовления хорошего пива необходимо зерно особого биохимического состава, получаемого при возделывании пивоваренных сортов ячменя. Получению идеального сырья способствует сочетание двух факторов: пивоваренный сорт и его выращивание в соответствующих почвенно-климатических и агротехнических условиях (Пивоваренный ячмень в Западной Сибири, 2000).
Пивоваренные сорта инорайонной селекции в силу климатических условий в Западной Сибири в большинстве лет не способны формировать высококачественное зерно, которое они формируют в зонах их создания.
В России к селекции пивоваренного ячменя приступили давно, в начале XX века. Большую роль в становлении этой работы сыграл выдающийся деятель отечественной агрономии Р.З. Регель. Под его руководством были собраны и изучены образцы, проведены первые отборы. В числе первых селекцию ячменя в нашей стране начали Одесская, Харьковская, Вятская, Энгельгардтовская опытные станции. У истоков селекции этой культуры стояли известные селекционеры нашей страны Н.В. Рудницкий, П.Н. Константинов. Они создали уни 75 кальные сорта пивоваренного ячменя - Винер, Нутанс 187 и другие, возделы вавшиеся во многих областях на миллионах гектаров в течении десятилетий (Степанов А.Н. Пивоваренные качества сортов ярового ячменя в условиях северо-западных районов Украины. Одесса, 1972. 19 с). Значительных успехов в создании пивоваренных сортов ячменя добился Всесоюзный селекционно-генетический институт. Под руководством П.Ф. Гаркавого созданы многие сорта ярового и озимого ячменя, в том числе пивоваренные Нутанс 106, Нутанс 224 и другие. Широкое распространение в стране получили также сорта, выведенные B.C. Губернатором на Черниговской сельскохозяйственной опытной станции, -Носовский 6, Носовский 9, Черниговский, Черниговский 5, Черниговский 7. г Впечатляющие результаты в селекции достигнуты украинскими селекционерами. Ими создан целый ряд прекрасных сортов, районированных в зонах, благоприятных для получения пивоваренного сырья. Значительны успехи белорусских селекционеров. Сорт Белорусского НИИЗ Зазерский 85 по данным Центральной лаборатории Госкомиссии по качественной оценке сортов характеризуется следующими показателями: пленча-тость - 8,8%, прорастаемость зерна на пятый день - 99,0%, белок в зерне -13,4/%, экстрактивность - 77,2-80,0%. Области выращивания пивоваренного ячменя в России расположены в зонах, существенно различающихся между собой по почвенным и климатическим условиям. Неодинаково также плодородие почв этих областей. Значительны различия между отдельными областями и по уровню урожайности ячменя, количеству применяемых удобрений и другим факторам. Все это определяет неодинаковые требования к сортам пивоваренного ячменя по длине вегетационного периода, засухоустойчивости, устойчивости к отдельным болезням и вредителям, полегаемости и другим признакам. В то же время все они по зерну должны отвечать ГОСТ 5060-86 (Инструкция по технологическому контролю пивоваренного производства, 1967). Белок. Зерно пивоваренных сортов должно иметь пониженное содержа 76 ниє белка - до 12%. Высокое содержание белка в зерне считается экономически и технически невыгодным, поскольку оно снижает выход экстракта и обуславливает трудности при переработке солода. С другой стороны, низкая белковость зерна также не желательна, так как ей сопутствует пониженная фермента-тивность. Важно не общее содержание белков в зерне, а их качественный состав, потому что во многом от этого зависит качество пива, его пенообразую-щая способность и пеностойкость, а также питание дрожжей и интенсивность брожения. Качественный состав белков зерна значительно определяет скорость, полноту осветления пива и наличие побочных продуктов брожения, от которых зависит аромат пива. Было установлено, что наилучшим ячменем можно считать тот, который при обычном содержании азота имеет наибольшее количество высокомолекулярного белка. Главное, чтобы специфическому набору белков в зерне соответствовал специфический набор ферментов, расщепляющих белки во время прорастания. Зерно, содержащее 9,0-12,5% белка, является высокорентабельным в производстве (ТиминаМ.А. Образцы ярового ячменя ценные для селекции на пивоваренные качества в условиях Красноярского края //Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства Восточной Сибири. Красноярск, 1989. С. 14.). Крахмал. Его содержание не контролируется ГОСТ пивоваренной спиртовой промышленности. Однако от содержания крахмала в зерне напрямую зависит величина экстрактивности, а, в конечном счете, - качество пива и экономическая эффективность его производства. Между содержанием белка и крахмала существует хорошо выраженная отрицательная корреляция. Качество солода в значительной степени зависит не только от общего содержания крахмала, но и от соотношения в нем крупных и мелких крахмальных зерен, которые отличаются между собой по химическому составу и удельному весу (Козлова Г.Я., Кирьякова М.Н., Калашник А.Н. Комбинационная способность сортов пивоваренного ячменя по крахмали-стости // Селекция сельскохозяйственных культур на качество. Новосибирск, 2001. С. 87-88.). Поэтому важным показателем качества зерна пивоваренного ячменя является содержание крахмала. В сортах пивоваренного ячменя его должно быть не меньше 60%, а в лучших - 65-70%.
