Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Климат и почвы Приморского края. 7
1.2. К вопросу истории возделывания ячменя 12
1.3. Развитие селекции 17
2. Условия, исходный материал и методы расследовании 19
2.1. Характеристика погодных условий за годы проведения опытов 19
2.2. Объем и методика исследований 26
3. Исследование исходного материала 34
3.1. Продолжительность вегетационного периода 34
3.2. Количественные признаки продуктивности растений . 39
3.3. Устойчивость к полеганию 42
3.4. Засухоустойчивость 49
3.5. Устойчивость к болезням 52
4. Результаты и методы селекции 76
4.1. Направление и методы селекции 76
4.2. Наследование количественных признаков продуктивности 82
4.3. Селекция на устойчивость к болезням 91
4.4. Повышение качества зерна... 104
4.5. Селекция на продуктивность. III
4.6. Модель сорта и параметры селекционных признаков ячменя на период до 1990 г. 123
4.7. Характеристика генетических источников для целей селекции 128
Выводы 140
Предложения производству
Список литературы 144
Приложение: Справки о внедрении, таблицы І-ІУ
- К вопросу истории возделывания ячменя
- Характеристика погодных условий за годы проведения опытов
- Количественные признаки продуктивности растений
- Наследование количественных признаков продуктивности
К вопросу истории возделывания ячменя
Резкие колебания минимального и максимального количества выпадающих осадков указывают на необходимость выведения сортов с высокой биологической пластичностью. Однако следует отметить, что преобладающей чертой климата Приморского края является засушливость весеннего шриода, поэтому выносливость к засухам должна быть одним из основных свойств, способствующих устойчивости урожаев по годам.
Почвы Приморского края в основном (75$) буро-подзолистые. По мощности гумусового горизонта делятся на маломощные и средне-мощные почвы. Маломощные буроподзолистые почвы бедны органическим веществом. Гумусовый горизонт не более 5-8 см, темно-серого цвета, почти бесструктурный, подвержен эрозии, сильный сток воды при ливневых осадках вызывает большой смыв мелкозема и образование оврагов. Переход к следующему (вниз по профилю горизонта)резкий. Подзолистый горизонт мощностью 20-30 см светлой окраски, плотный, плитчатолистовой структуры с ограниченным запасом элементов питания (Слугин П.Т., 1939; Качияни А.И., 1954; Новак А.Г., 1959; Иванов Г.И., 1964; Лихачева В.А., 1966). В период обильных летне-осенних осадков пахотный слой почвы обычно перенасыщен водой, которая не просачивается через плотные слабопроницаемые подпахотные горизонты. Возникает избыточное увлажнение только верхнего слоя почвы. После каждого обильного дождя такие почвы заплывают, а при подсыхании образуют прочную почвенную корку, что значительно ухудшает воздухообмен, водопроницаемость и аэрацию пахотного слоя. Растения развиваются в условиях неустойчивого водного, воздушного и пищевого режима (Грицун А.Т., 1964; Воложенин А.Г., 1966; Бурлака В.В., 1965, 1970).
Изучав в условиях степной зоны Приморского края распространение корней различных растений по горизонтам почвы, Слугин П.Т. (1938) и А.Г.Новак (1953) установили, что основная масса корней (около 71-27$) у всех исследуемых растений располагается на глубине 10 см. Сосредоточенность корней растений только в поверхностном слое почвы обусловлена увеличенной плотностью нижележащего слоя, препятствующей росту корней в глубину и слабая водопроницаемость этого слоя. Избыток осадков на поверхности почвы и высокая влажность воздуха способствуют развитию грибных болезней, особенно корневых гнилей.
Почвы степной зоны Приморского края имеют ряд особенностей, требующих выполнения системы мероприятий для их окультуривания. Наиболее характерны из них следующие: а) малая мощность гумусового горизонта, повышенная плот ность, слабая водопроницаемость подзолистого горизонта; б) бедность пахотного слоя почвы основными элементами пита ния, особенно азотом и фосфором в доступной для растений форме; в) повышенная кислотность почвы; г) водно-ветровая эрозия почв, расположенных на увалах. Эрозийными процессами охвачены большие площади в основных земле дельческих районах края (Логачев П.В., 1968). Приводимые данные по характеристике природных условий в зоне деятельности Приморского НИИСХ указывают на определенные трудности в селекции, Сорта ячменя, наряду с высоким потенциалом урожайности, дожны сочетать устойчивость к весенне-летним засухам, частым в крае, обладать выносливостью к переувлажнению почвы в период муссонных дождей, сохранять устойчивость к болезням и полеганию (Смирнова З.Г., 1976). В соответствии с природно-климатическими условиями Приморский край делят на пять сельскохозяйственных зон: степная, лесостепная, прибрежная, северная таежная и южная таежная. Основными земледельческими районами края являются степная и лесостепная зоны, где сосредоточены главные массивы под зерновыми и зернобобовыми культурами. Прибрежная зона расположена вдоль всего побережья, захватывая в глубь континента незначительную часть территории, где в основном возделываются картофель и овощи; Северная, таежная -граничит с Хабаровским краем, климат ближе к континентальному, полевые работы начинаются позже, чем в центральных на 10-15 дней, возделываются все сельскохозяйственные культуры. Южная таежная - расположена в таежных районах края, земельные угодья ограничены, основные площади заняты лесом, возделываются все сельскохозяйственные культуры. В отличие от старых земледельческих районов России сельское хозяйство Дальнего Востока сложилось сравнительно недавно. Пионерами земледелия явились русские переселенцы, начавшие в шестидесятых годах прошлого столетия заселение Приамурья и Приморья. Они корчевали тайгу, осушали болота, распахивали девственные почвы и ценой тяжелого труда и больших усилий создавали на Дальнем Востоке сельское хозяйство (Крюков Н.А., 1893; Эггенберг А.Я., 1912; Бурлака В.В., 1965). Стихийно шло заселение Дальнего Востока, также не менее стихийно складывался здесь и сам характер сельского хозяйства. Основой его явилась подсечная и,переложная система земледелия, перенесенная сюда из Сибири. Главными зерновыми культурами до пятидесятых годов были пшеница и овес (до 80$) от всей посевной площади. Посевы ячменя занимали незначительное место, что было связано с отсутствием хороших сортов и более высокой требовательностью ячменя к плодородию почв. В литературе тех лет о нем почти не упоминается. История развития сельского хозяйства к 1917 году не превышала и 50 лет - срок совершенно недостаточный для образования местных традиций земледелия и селекции. Граничащие с Приморьем зарубежные страны - Корея, Китай, своими малонаселенными, почти пустынными окраинами оказали небольшое влияние на земледелие Приморского края. Только южная часть Приморья по границе с Кореей и с Маньчжурией открывала путь внешнему влиянию. Характерной чертой сельского хозяйства на ранних этапах явилось преимущественно зерновое направление. В прошлом культура ячменя занимала незначительные площади (табл.1.2). В самых ранних отчетах на бывшей Приморской опытной станции (до 1940 г.) о культуре ячменя не упоминается. Изучение отдельных приемов земледелия, агротехники основных сельскохозяйственных культур, а также по испытанию и подбору сортов впервые было начато в Приморском крае на Никольск-Уссурий-ском опытном поле, организованном в 1908 г.
Характеристика погодных условий за годы проведения опытов
Искусственное заражение сетчатой пятнистостью ( Drechslera teres ) проводили по методике, разработанной ВИЗР (АФанасенко О.С., Левитин М.М., Михайлова Л.А., 1976). Для приготовления ко-нидиальной суспензии в чашки Петри с 7-Ю суточной спороносящей культурой патогена наливали 10 мл 0,0001$ водного раствора Твин-80. Споры мицелия собирали с поверхности питательной среды и полученную суспензию фильтровали через два слоя стерильной марли. В кюветках выращивали растения до появления настоящего листа. Образец каждого сорта представлен был в тест-наборе листьями 5 растений. Микропипеткой по 0,02-0,03 мл наносили конидиальную суспензию гриба на каждый отрезок листа тест-набора. Кюветку помещали в свето-установку.
Реакцию сорта на заражение патогенами учитывали на 6 сутки после инокуляции. Нами впервые в степной зоне Приморского края проведена разносторонняя оценка образцов мировой коллекции и вновь созданного селекционного материала на фонах естественного и искусственного заражения гельминтоспориозной корневой гнилью - н.sativum (Смирнова З.Г., 1977). Культура гриба размножалась на стерилизованной питательной среде. Подготовку инфекционного материала начинали за 5 недель до. посева. Пораженные корневой гнилью растения нарезали на части длиной 2-2,5 см, дезинфицировали от других патогенов и после промывки кусочков в стерильной (дистиллированной) воде, укладывали их на питательную среду (подкисленный картофельный агар) в чашки Петри, которые выдерживали в термостате при температуре 20-25. По мере роста колоний грибов на агаре делали пересевы на те же среды. Для размножения чистой культуры гриба, при использовании его в большом объеме, гриб возбудителя размножали на следующей среде: 50 г зерна пшеницы, 40 г зерна овса, 20 г соломы и 70 мм воды. Среду помещали в конические колбы и стерилизовали в автоклаве 10-12 часов, на эту среду вносили чистую культуру гриба. Перед использованием инфекционный материал с выросшей культурой гриба извлекали в стеклянные бюксы и подсушивали на воздухе до состояния сыпучести. Посев: на один погонный метр рядка во влажную бороздку высевали 50 зерен образца (или сорта) и 50 г культуры возбудителя, засыпая рядок землей. Оценку на устойчивость к корневой гнили образцов коллекции ВИР и номеров селекционного питомника в полевых условиях проводили в фазу всходы-кущение и вторую фазу восковой спелости по 7-бальной шкале ВИР. На естественном фоне (без искусственного заражения) дана оценка образцам коллекции ячменя по устойчивости к данному патогену в количестве 675 номеров, а также гибридных линий j - 3 от 2500 до 3000 ежегодно. При изучении сортов конкурсного сортоиспытания и лучших номеров контрольного питомника выделяли для оценки учетную площадку 1г в I иШ поЕТорностях опыта. Параллельно закладывали опыт на искусственном фоне заражения по 2 рядка длиной I м; расстояние междурядья 20, а между делянками 50 см. Первый учет проводили в фазу всходы-кущение, второй - в восковую спелость; учет вели дифференцированно по органам растений (первичные и вторичные корни, эпикотиль, основание стебля). в условиях теплицы. Почву завозили дерновую, перед посевом обрабатывали слабым (Ъ%) раствором ШО/, затем через 10-15 дней проводили посев на стеллажах (сдой земли - 30 см). Делянки по 2 рядка длиной I м. В рядок раскладывали по 50 зерен. Для учета отрицательных действий патогена на растение, таких как продуктивная кустистость, высота растения, длина и озерненность колоса, эти сорта высевали дополнительно в сосуды с искусственным заражением и сосуд-контроль. После полных всходов в сосудах оставляли только по 20 растений; 10 из них в фазу кущения вырывали для учета, а 10 оставались до полной спелости. Биометрический анализ проводили по методике ВИР. Прежде чем дать оценку степени развития патогена на растении, проводили подсчет числа взошедших растений на контроле и на зараженном фоне после полных всходов. За годы опытов нами изучено 470 образцов коллекции, созданных селекционных линий и сортов на искусственном фоне заражения. В этой работе нам оказала методическую помощь фитопатолог Приморского НИИСХ Чемезова Н.В., которой автор выражает свою признательность.
Вегетационным периодом сорта считают цикл его развития от появления всходов до репродуктивной спелости. Этот метод определения его продолжительности принят и нами,в соответствии с методическими указаниями ВИР. В некоторых случаях его исчисляют от момента посева до. уборки урожая-. По заключению Н.И.Вавилова (I960), продолжительность вегетационного периода определяется, как его генетическими особенностями, так и совокупностью внешних условий, в которых протекает его развитие. С длиной вегетационного периода связаны многие свойства сорта - реакция на засуху и увлажнение, поражае-мость болезнями и вредителями и потенциал его урожайности (Бахте-ев Ф.Х., 1953). Вместе с тем сорта, характеризующиеся в определенных условиях одинаковым вегетационным периодом могут быть различны по своей генетической основе (Цуличенко Н.А., Гайке М.В., 1975). Вопросам изменчивости вегетационного периода под влиянием внешних условий посвящены многие исследования. В географических опытах, проводимых ВИРом в различных зонах СССР с обширной коллекцией ячменя, продолжительность вегетационного периода колебалась от 55 до НО дней (Бахтеев Ф.Х., 1935). К числу ведущих факторов, влияющих на изменчивость отдельных фаз вегетационного периода, относят режим температур, обеспеченность влагой, режим дня (Максимов Н.А., 1958; РазумоЕ В.И., 1961; Абрамова З.В., 1975). А.Я.Трофимовская (1964) по итогам географических посевов ячменя заключает, что главным фактором, определяющим изменчивость первой фенологической фазы является продолжительностьщіня, которая имеет большие различия на обширной территории СССР; во второй фазе доминирующее влияние оказывает режим температур.
Количественные признаки продуктивности растений
Наиболее ценные из них поступили к нагл для изучения в местных условиях. Подтвердилась в наших опытах повышенная устойчивость к этой болезни ячменей Эфиопии и іурции. В составе изучаемой коллекции из этих групп выявлено до 6С$ практически устойчивых и слабо восприимчивых образцов на фоне естественных эпифитотий. Сорта США и Канады в большинстве своем восприимчивы к сетчатой пятнистости, также как Индии и Китая. Особо подвержены поражению ячмени Японии. Тем не менее по каждой из этих групп нами выделены единичные образцы, показавшие в полевых условиях относительную устойчивость. В их числе следует отметить единичные современные сорта европейских стран: Varde, Domen , Anita , Freja (Норвегия), Paavo , Arvu (Финляндия), Edda , Mari , Birgitta , Kristina , Hellas (Швеция), 24006, 24007 (Нидерланды), 24010 (Англия). Слабую восприимчивость показал сорт Дуч (СССР). Лучшие образцы коллекции, выделившиеся по устойчивости за все годы изучения, а также созданный гибридный фонд в процессе селекции изучены нами на фоне искусственного заражения в условиях теплицы. На этом фоне показали практическую устойчивость (балл I) лишь единичные образцы, в числе которых местный ячмень Эфиопиии (к-20440), сорта - Степняк (СССР), Alouette (Франция), ofir (Нидерланды), Balder (Швеция).
Относительную устойчивость (слабую восприимчивость) показали: Истринский I, Паллидум 18, Приекульский I (СССР), диамант (ЧССР), Ингрид (Швеция), Ackermans MgZ (ФРГ), табл.3.12.
Корневая, гниль относится во многих зонах СССР и ряде зарубежных стран к числу наиболее вредоносных грибных болезней зерновых хлебов, особенно ячменя и пшеницы. В поражении растений корневой гнилью участвуют многие виды грибов, распространенные в определенных географических зонах (Ветров Ю.Ф., Коршунова А.Ф., Моршацкий А.А., Хохряков М.К., Чулкина В.А., 1971; Григорьев М.Ф., 1971). В зависимости от видового состава возбудителей различают следующие болезни корневой гнили: гельминтоспориозно-фузариозная корневая гниль, именуемая в литературе обычной корневой гнилью, офиобулюс и церкоспорелез. В Приморском крае корневую гниль вызывает темно-бурая ПЯТНИСТОСТЬ, возбудитель Helminthosporlum sativum в комплексе с видами Fusarium . Проведенный на наших опытных посевах ячменя микологический анализ возбудителей корневой гнили обнаружил поражение грибом н.sativum в пределах 73-8($, грибами рода
Fusarium 10-15$ и до % других патогенов, среди которых чаще всего встречаются Aiternaria (Горностай В.И., 1971). Возбудитель н.sativum впервые обнаружен в Приморском крае в конце прошлого столетия Н.В.Сорокиным (1892).По вредоносности корневая выступает гниль в Приморском крае нередко на первый план среди других болезней хлебных злаков (Абрамов И.Н., 1939, 1952; Чумаков Л.Е., 1952). Ячмень здесь относят к числу наиболее восприимчивых культур к корневой гнили (Барбаянова Т.А., 1973, 1975, 1978). н.sativum поражает многие дикорастущие злаки, в связи с чем круг резерваторов инфекции гельминтоспориозной корневой гнили сильно возрастает (Федоров М.Ф., 1971). Гриб размножается с помощью мицелия и конидий. Первичное заражение растений происходит за счет внедрения мицелия и ростков прорастающих конидий в ткани корней и стеблей. Конидии гриба разносятся ветром, разбрасываются каплями дождя и могут заражать растения, колосья с формирующимся зерном. Согласно литературным данным (Чулкина В.А., Неклюдов А.Ф. и др., 1975) различают несколько типов распространения болезни: - возбудитель темно-бурой пятнистости, находящийся к семенах, вскоре после посева поражает проростки, которые деформируются, приобретают бурую окраску и погибают на 5-6 день, не давая всходов; - гриб находится на поверхности здоровых семян или на перезимовавших растительных остатках в почве. Заболевание появляется спустя 18-20 дней после появления всходов. При этом болезнь может ограничиться слабым поражением первичных корней и колеоптиля; - в фазе трубкования-колошения и позднее у растений ячменя, как и пшеницы, гриб поражает подземное и первое надземное междоузлие. Эту форму считают наиболее вредоносной. По литературным данным для развития п.sativum минимальной температурой является 6-7, а максимальной - 29, 31 и даже до 36с. Мицелий и конидии выдерживают мороз до -39С (Коршунова А.Ф., Туленевич СМ. и др., 1974). Устойчивость растений ячменя к патогенам корневой гнили изменчива и зависит от погодных, почвенных условий и предшественников, Многие исследования приводят к выводу, что рациональный севооборот является основным звеном агротехнических мероприятий для оздоровления почвы от патогенов ( Bookman н., Knoth К.Е.,1972). В литературе появилось немало сообщений и о том, что численность жизнеспособных конидий н.sativum в большей мере зависит от микробиологического и фосфорного режимов, в то время как развитие болезни от водного, нитратного и особенно фосфорного режимов поч вы (Пересыпкин В.Ф., Андреева Е.И., 1968; Чулкина В.А., 1974). Чем более обеспечена почва подвижными формами фосфора, тем слабее отмечалось развитие корневой гнили и в большей мере снижалась численность популяций спор н.sativum (Ветров Ю.Ф., Коршунова А.Ф., Хохряков М.К., Чулкина В.А., 1971). В борьбе с корневой гнилью поднимается вопрос относительно биологической дезинфекции почв ( saur к. , 1976). Корневая гниль - заболевание ослабленного растения и проявляет ся в наибольшей степени на полях с тяжелым по механическому составу почвах, усиливаясь при низкой культуре земледелия. Основными мерами в борьбе с корневой гнилью в условиях Приморского края являются внедрение научно обоснованной системы земледелия, протравливание семян, проведение посева только высококачественным семенным материалом. Приемы и методы высокой культуры земледелия, обеспечивающие оптимальные условия развития растений, ослабляют вредоносность корневой гнили (Hb fflioh G., Steinbrener К. ,1977). Наряду с этим возрастает значение селекции сортов, устойчивых к этой вредоносной болезни.
Наследование количественных признаков продуктивности
Приводим краткое описание образцов коллекции и некоторых селекционных линий, рекомендуемых в качестве генетических источников для селекции. Характеристика перспективных, выведенных нами сортов представлена по итогам конкурсного сортоиспытания (табл.4.24).
K-2I27I - местный ячмень Эфиопии. Разновидность паллидум. Скороспелый, созревает на 5-8 дней ранее стандарта. Стебель средней высоты, среднеустойчив к полеганию (5-7 баллов). Колос средней продуктивности (30-40 зерен). Масса 1000 зерен 32-35 г. По урожайности уступает стандарту на 15-20$. На фоне интенсивных естественных эпифитотий был практически устойчив к корневой гнили, тльминтоспориозу и ринхоспориозу. При искусственном заражении подтвердилась практическая устойчивость к корневой гнили (I балл) и полосатому гельминтоспориозу (I балл). Слабо восприимчив к сетчатой пятнистости. Является одним из немногих образцов с комплексной устойчивостью к данным болезням в условиях края. В скрещиваниях выявил наследуемость свойств иммунитета (линия 4184). Требует улучшения по зерновой продуктивности и устой-чивости к полеганию. К-20440. Местный ячмень Эфиопии. Разновидность паллидум. Сравнительно скороспелый (превосходит по скороспелости стандарт на 4-5 дней). Стебель средней высоты 65-75 см, склонен к полеганию. Колос сравнительно продуктивный (35-40 зерен). Масса 1000 зерен 32-36 г. По урожайности уступает стандарту на 20-30$. На фоне естественных эпифитотий слабо поражался корневой гнилью, сетчатым и полосатым гельминтоспориозом, свободен от поражения ринхоспориозом. При искусственном заражении показал практическую устойчивость к корневой гнили (I балл), сетчатому гельминтоспорнозу (I балл), средневосприимчив к полосатому гельминтоспориозу. К-20272 - Япония, сорт КО-А. Разновидность эректум. Исходный образец представлял популяцию из разновидностей бревизетум и эректум. Подвергался нами индивидуальному отбору, с выделением двурядных форм эректоидного типа. Раннеспелый, созревает ранее стандарта на 6-8 дней. Низкостебельный, высота растений 55-60 см, устойчивость к полеганию выше средней (7-9 баллов). Колос сравнительно короткий, среднепродуктивный (16-18 зерен), зерно средней и выше средней крупности. Масса 1000 зерен 37,1-42,0 г. По урожайности уступает стандарту на 5-8$. На фонах искусственного заражения проявил толлерантность (на уровне I балла), к корневой гнили и сетчатому гельминтоспориозу (I балл). Средневосприимчив (2 балла) к полосатому гельминтоспориозу. По литературным данным в Японииотнесен к группе сортов пивоваренного направления. В системе скрещиваний с этим образцом нами выделены урожайные линии, устойчивые к полеганию, практически устойчивые на. фонах искусственного заражения к корневой гнили. Образец к-20272 рекомендован в качестве донора для селекции на повышение выносливости к корневой гнили, в сочетании с положительным свойством по скороспелости и устойчивости к полеганию на основе низкостебельности. Может быть привлечен в селекции сортов пивоваренного направления. К-23926 - WW 65Ц. Селекционная линия из Швеции. Подвергалась индивидуальному отбору (1-4627). Разновидность нутанс. Среднепоздний, созревает позднее стандарта на 6-Ю дней. Высота стебля 65-70 см. Высокоустойчив к полеганию (9 баллов). Колос средней длины (8,5 см), продуктивный (22-23 зерна). Масса 1000 зерен 40-42 г. По урожайности за ряд лет превосходил стандарт на 35%. На фоне интенсивной эпифитотии 1977 года оказалась устойчивой к сетчатому гельминтоспориозу и ринхоспориозу, характеризуется сравнительной выносливостью к корневой гнили. В скрещиваниях показала положительную комбинационную способность на устойчивость к полеганию и продуктивности. Рекомендована в качестве генетического источника для селекции на устойчивость к полеганию и повышению продуктивности. В условиях Приморского края требует улучшения по скороспелости. К- 2390 4 WW -6414. Швеция. Разновидность нутанс. Средне-поздний, созревает позднее стандарта на 6-8 дней. Дал наивысший урожай в контрольном питомнике в 1977 году (59,8 ц/га, стандарт 34,8 ц/га). Высота стебля 66-70 см, устойчивость к полеганию высокая (рис.4.13. ), продуктивная кустистость выше средней. Колос средней длины (9-Ю см), повышенной плотности и продуктивности (21-26 зерен), слабо поникающий. Зерно сравнительно крупное, масса 1000 зерен 40-41 г. На фоне интенсивной эпифитотии в 1977 г. показал практическую устойчивость к поражению корневой гнилью, полосатым и сетчатым гельминтоспориозом. Неустойчив к засухе.
