Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Эколого-генетическая структура и гомеостаз популяций растений
1.1. Генетическая структура популяций растений 13
1.2. Структура популяций растений-самоопылителей 21
1.3. Генетический гомеостаз как адаптивная стратегия популяции 28
1.4. Экоэлементная структура популяций 45
Выводы к первой главе 52
Глава 2. Материал, методика и условия проведения исследований
2.1. Условия проведения полевых опытов 53
2.1.1. Почвы 53
2.2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований
2.2. Характеристика объекта исследования 61
2.3. Схема и агротехника опыта 64
2.4. Методы измерения признаков 72
2.4.1. Методика морфофизиологического контроля реализованной продуктивности у озимой пшеницы 72
2.4.2. Методика цитологического анализа фертильности пыльцы 74
2.5. Статистические методы анализа данных 74
2.6. Общая характеристика материала для исследования 77
Выводы ко второй главе 79
Глава 3. Эколого-генетическая структура сортов озимой мягкой пшеницы 80
3.1. Кластерная структура сортов озимой пшеницы и ее динамика в условиях агроэкологического мониторинга 80
3.2. Сравнение внутрисортовых кластеров растений по средним 85
значениям и корреляционной структуре комплекса признаков 3.3. Экоэлементная структура сортов озимой пшеницы и продуктивность агроценоза
3.4. Экоэлементная структура и экологическая пластичность сортов 97
Выводы к третьей главе 100
Глава 4. Изучение потомства элементов структуры сорта пшеницы Батько
4.1. Итоги сравнения элементов структуры сорта по средним значениям признаков-компонент структуры урожая и системе их корреляций
4.2. Реализация репродуктивного потенциала потомства элементов 110
структуры сорта Батько
4.2.1. Формирование элементов продуктивности растений озимой пшеницы
4.2.2. Редукция элементов продуктивности растений озимой пшеницы 113
4.2.3. Реализация репродуктивного потенциала и урожайность потомства внутрисортовых групп озимой пшеницы Батько
4.3. Анализ фертильносте пыльцы потомства элементов структуры 120
сорта Батько
Выводы к четвертой главе 123
Глава 5. Оценка эффектов структуры сорта на продуктивные характеристики растений
Выводы к пятой главе 137
Заключение 138
Библиографический список 144
Приложения 161
- Генетическая структура популяций растений
- Метеорологические условия в годы проведения исследований
- Кластерная структура сортов озимой пшеницы и ее динамика в условиях агроэкологического мониторинга
- Итоги сравнения элементов структуры сорта по средним значениям признаков-компонент структуры урожая и системе их корреляций
Введение к работе
Объект исследования, его признаки, область использования, актуальность.
Озимая пшеница - наиболее ценная и самая распространенная на земном шаре зерновая продовольственная культура. В мировом земледелии пшеница занимает первое место среди других сельскохозяйственных культур, ее возделывают во всех частях света [40, 81]. Вследствие свойственного озимой пшенице самоопыления [18,33,35,160], ее сорта представляют собой комплекс гомозиготных, но генетически различных линий, что делает ее удобным объектом для исследования механизмов реакции сортов на изменение условий возделывания.
Роль адаптивных реакций в приспособлении организмов к постоянно варьирующим условиям внешней среды является основополагающей [50]. Синтез обширных данных о механизмах адаптивности, выполняемый экологической генетикой, открывает возможность целенаправленной систематизации и практического использования генетических знаний в области общей и частной агрономии, селекции, семеноводства, агротехники и конструирования адаптивных агроэкосистем.
Одна из основных целей многофакторного агроэкологического эксперимента, осуществляемого Кубанским государственным аграрным университетом, состоит в разработке теоретических основ агроэкологического мониторинга, направленного в конечном итоге на предотвращение деградации генетической структуры сортов ведущих сельскохозяйственных культур. Специалистами ВУЗа уже получены неоспоримые доказательства того, что главные составляющие агрофона возделывания, а именно уровень плодородия почвы, система ее удобрения и система защиты растений от болезней и
5 вредителей выступают как факторы, вызывающие целый спектр изменений на клеточном, организменном и популяционном уровнях [154,197].
Изменения популяционного ранга пока наименее изучены. Полученная информация ограничивается оценкой вклада межсортовых - генотипических различий, различий агрофона возделывания и их совместного действия в общую дисперсию признаков-компонентов урожая. Так, например, для числа зерен с растения соответствующие вклады варьируют в пределах от 10,7 до 13,2%; от 5,0 до 7,4% и от 10,9 до 14,4%.
Существенный эффект взаимодействия «сорт-агрофон»
свидетельствует о сортоспецифичности реакции растений на изменение условий возделывания. Ее можно было ожидать, но и сам механизм реакции на популяционном уровне, и природа сортоспецифичности остаются по существу неизвестными [79,103]. Исследование популяционно-генетических механизмов реакции сортов на изменение условий возделывания и определяет актуальность данной работы.
Краткая история развития объекта исследования.
Уже в доисторическую эпоху в различных областях Старого Света человек возделывал различные виды и группы сортов пшениц. Земледельческие цивилизации юго-западной Азии, Средиземноморских стран, Абиссинии отселектировали на протяжении тысячелетий свои виды и сорта пшеницы. Следы пшеницы были найдены в южной части Турции, Израиле, Сирии, Ираке, Иране и Грузии. Даже для западной Европы, например, Англии, установлено наличие культуры пшеницы за две тысячи лет до н.э. [18].
Однако значительное распространение пшеница получила только во времена римской империи. В первом веке н.э. галлы, не сумевшие победить римлян, тем не менее, унесли с собой пшеницу, благодаря чему она быстро распространилась по всей Европе. Активный рост населения требовал распашки все новых и новых земель. Экстенсивный путь развития сельского хозяйства привел к тому, что большая часть Европы представляла собой
«хлебное поле» притом, что урожайность пшеницы составляла, как много веков назад, 3-7 ц/га. И только в 19 веке с появлением минеральных удобрений, ситуация улучшилась и урожайность пшеницы достигла порядка 15 ц/га.
Пшеница использовалась в качестве объекта для генетических исследований. Обстоятельное изучение динамического полиморфизма пшеницы в культуре и ее диких предшественников наряду с другими сельскохозяйственными растениями послужило предпосылкой открытия закона гомологичных рядов [19]. При логическом изучении как системы вида пшеницы и других культур Н.И.Вавилов с исследователями пришли к проблеме географических центров происхождения культурных растений [21].
Серии аллоплазматических линий пшеницы послужили хорошим объектом для исследований взаимодействия ядерных и органелльных генетических систем. В результате были выявлены эффекты цитоплазмы на экспрессию ядерных генов и изменения плазмона под влиянием чужеродного генома на уровне фенотипических и некоторых биохимических признаков [99].
Изучение путей происхождения геномов и плазмонов полиплоидных пшениц привело к раскрытию вопроса о роли полиплоидии в эволюции, было установлено, что с конкретными геномами у полиплоидов связаны биологические свойства и хозяйственные признаки растений [49, 66]. Изучение анеуплоидов и линий с замещением хромосом показало, что у пшеницы по крайней мере имеется некоторое число полимерных генов и, таким образом, ее полиплоидия связана с дозой разных геномов, эпистазом и возможностью гетерозиса [12].
Современное состояние.
Современные сорта пшеницы при условии соблюдения всех агротехнических норм способны давать более ста центнеров с гектара ценного зерна. В настоящее время посевы данной культуры распространены во всех земледельческих регионах нашей страны [33,40, 89].
Увеличение производства зерна возможно как за счет расширения посевных площадей, так и повышения урожайности основной зерновой культуры - озимой пшеницы. Она характеризуется высокой продуктивностью и всегда занимает первое место в валовых сборах зерна. Повышение урожайности может осуществляться путем рационального управления комплексом факторов технологий возделывания, а также при использовании генетических резервов самих сортов. В этой связи Кубанским государственным аграрным университетом в 1992 году организован и выполняется крупномасштабный агроэкологический эксперимент, который предполагает заранее спланированное варьирование основных составляющих технологии возделывания: системы обработки почвы, дозы внесения органических и неорганических удобрений и уровень защиты растений от болезней и вредителей. В рамках этого эксперимента осуществляется агроэкологический и генетический мониторинг сельскохозяйственных культур. Он послужил базой и для наших исследований.
Недостатки объекта исследования. В агроценозах озимой пшеницы возможно перекрестное опыление, степень которого варьирует от 1 до 12% [14, 17, 35]. Это может затруднять анализ потомства в аспекте воспроизводства экоэлементной структуры сорта.
Цель диссертационной работы.
С позиций учения о генетическом гомеостазе популяций [189] цель работы определена как выявление популяционной структуры сорта, реагирующей на изменение агрофона возделывания, оценка преобразования этой структуры и ее связи с продуктивностью.
Признаки предмета исследования и его определение.
Диссертационная работа направлена на выявление генетически обусловленной структуры сорта, отражающей его дифференциацию по адаптивности; характеристику степени преобразования структуры сорта под действием факторов, формирующих агрофон возделывания; установление связи
8 структуры сорта и его экологической пластичности; оценку влияния структуры сорта на формирование продуктивных характеристик растений.
Предмет исследования - популяционно-генетические механизмы реакции сортов озимой мягкой пшеницы на комплекс факторов агроэкологаческого эксперимента.
Формулировка научной проблемы.
Вскрытие популяционно-генетических механизмов реакции сортов озимой мягкой пшеницы на комплекс факторов агроэкологаческого эксперимента.
Направления исследований:
выявить структуру каждого из изучаемых сортов пшеницы, т.е. группы растений с четкими морфометрическими различиями;
сравнить выявленные группы по средним значениям отдельных признаков и системе их корреляций;
изучить аналогичным способом потомство выделенных групп для ответа на вопрос о воспроизводимости структуры сорта в поколениях;
исследовать преобразование структуры сорта под действием факторов агроэкологаческого эксперимента и оценить его адаптивность;
выявить связь преобразования структуры сорта с его экологической пластичностью и продуктивностью;
оценить эффекты структуры сорта и технологий возделывания на формирование элементов индивидуальной продуктивности растений озимой мягкой пшеницы и агроценоза в целом.
Предполагаемые методы исследований.
Теоретические методы исследований, применяемые в работе, заключались в анализе современных и классических источников литературы, планировании схемы опыта, адекватной цели, выборе способов математической обработки данных, оптимальных для решения задач исследования.
Экспериментальные методы: морфометрический анализ растений, методика морфофизиологического контроля реализации продуктивности у озимой пшеницы [70-72, 96], методика цитологического анализа фертильности пыльцы [95,153,174].
Из статистических методов анализа данных в исследовании основную роль сыграли многомерные: кластерный [97] и дискриминантный [64]. Широко использовался дисперсионный анализ [31, 140], также применялись регрессионный [41], корреляционный анализы [76], сравнение распределений по критерию х2 (Пирсона) [76], метод максимального корреляционного пути [24] и количественного сравнения получаемых с его помощью дендритов [58], метод сравнительного анализа матриц парных корреляций по Н.С.Ростовой [117].
Аннотация диссертационной работы по главам.
В первой главе диссертационной работы приведен аналитический обзор литературных источников. Рассмотрена генетическая структура природных популяций растений и генетические типы сортов, в том числе самоопылителей.
Значительное место уделено анализу библиографических источников, посвященных рассмотрению гомеостаза на различных уровнях организации биосистем, особенно генетическому гомеостазу как адаптивной стратегии популяции. В завершении первой главы характеризованы особенности экоэлементной структуры популяции, отражающей ее дифференциацию по адаптивности.
Вторая глава посвящена рассмотрению условий проведения полевых опытов, материала и методов, применяемых в работе. Характеризованы сорта озимой пшеницы, которые использовались в качестве объекта исследования. Описаны почвенно-климатические условия учхоза «Кубань», где закладывались эксперименты, а также погодные условия в годы их проведения. Представлены схема и агротехника опыта. Рассмотрены методы измерения и анализа признаков: методика морфофизиологического контроля реализации
продуктивности у озимой пшеницы, методика цитологического анализа фертильности пыльцы, особое место уделено статистическим методам анализа данных. Дана общая характеристика материала исследования.
Третья глава содержит результат анализа структуры сортов озимой пшеницы и ее преобразования при изменении условий возделывания. Методами кластерного анализа на основе комплекса коррелированных признаков вскрыта структура сорта. Ее элементы характеризованы средними значениями признаков-компонентов структуры урожая, системой их корреляций и величиной дискриминантной функции, при этом приведены косвенные доказательства генетических отличий внутрисортовых групп. Показана достоверность изменения частот групп под действием факторов, формирующих агрофон возделывания: плодородия почвы, системы удобрения и средств защиты растений от болезней и вредителей. Выявлена связь между степенью преобразования структуры сорта и его экологической пластичностью. Доказана адаптивная значимость выявленной внутрисортовой структуры и ее гомологичность в разные годы. Для каждого элемента структуры сорта определен наилучший агрофон возделывания, который оценивался по продуктивности. Показана экоэлементная природа выявленных внутрисортовых групп. Описан механизм реакции сортов на изменение условий возделывания.
В четвертой главе дано описание потомства элементов структуры сорта. Растения потомства разных внутрисортовых групп характеризованы средними значениями признаков-компонентов структуры урожая, системой их корреляций и величиной дискриминантных функций. За счет этого получены прямые доказательства их генетических отличий. Установлено, что формирование элементов продуктивности и процессы микроспорогенеза в колосьях растения непосредственно связаны с его принадлежностью к потомству определенного элемента структуры сорта. Показана воспроизводимость структуры сорта при его размножении.
Пятая глава посвящена оценке эффектов структуры сорта на продуктивные характеристики растений. В ней дано определение структуры сорта как соотношения частот экоэлементов в конкретных условиях возделывания. Приведены результаты сравнительного анализа влияния технологий возделывания, различия экоэлементов и структуры сорта на элементы продуктивности растений, учитываемые на различных этапах их органогенеза (VI, IX, XII). Установлен относительно высокий вклад структуры сорта в изменчивость учитываемых в опыте признаков. Таким образом, показано, что она является столь же важным фактором формирования урожая, как и технологии возделывания.
В заключение работы приведена ее общая характеристика и основные выводы по результатам исследований.
Положения, выносимые на защиту.
Выявление генетически различных групп растений в пределах сортов озимой мягкой пшеницы методами системного анализа фенотипической изменчивости морфометрических признаков. Косвенно об этом свидетельствуют различия групп одновременно по средним значениям большинства измеряемых признаков, средним величинам дискриминантных функций и корреляционной структуре признаков. Прямо - различия потомства растений из разных групп.
Оптимальный метод выявления групп с генетически обусловленными различиями (экоэлементов) - кластерный анализ по Уорду на основе евклидовых расстояний между растениями в пространстве главных компонент.
Реакция сортов на изменение условий возделывания заключается в преобразовании их экоэлементной структуры по принципу генетического гомеостаза, а проявляется - в различии продуктивных характеристик растений.
Механизмы генетического гомеостаза лежат в основе экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы.
Генетическая структура популяций растений
Одним из крупнейших эмпирических обобщений биологии является формулировка понятия популяции как одной из главных элементарных структур организации жизни. Выделение популяционного уровня организации в изучении жизни оказалось весьма плодотворным, явления и процессы, наблюдаемые на ниже лежащих уровнях, неизбежно отражаются в жизни популяции [120]. На популяционном уровне эти явления включаются в русло микроэволюционных процессов. Это определяет неослабевающий интерес к изучению природных популяций, их внутренней структуры и ее динамики.
Понятие «популяция» возникло в связи с развитием генетических исследований в 20-х годах XX века [2, 42]. Этот термин введен Иоганнсеном [57] для обозначения естественной смеси особей, неоднородной в генетическом отношении.
Понятие о популяции как об основной эволюционирующей единице [32, 87, 136, 139, 166] впервые сложилось в работах математиков и биологов, применявших математические методы для описания поведения признаков, наследующихся по правилам Менделя, в совокупности особей. «Менделевская» популяция при этом определялась как бесконечно большая совокупность особей, внутри которой осуществляется панмиксия, т.е. случайный, не зависящий от генотипа подбор родительских пар, и которая отделена от других таких же совокупностей давлением изоляции.
Дальнейшее развитие этого подхода привело к формированию специальной области современной биологии - популяционной генетики, основы которой были заложены классическими работами С.С.Четверикова [157], Р.Фишера [182], Дж.Холдена [184], С.Райта [199, 200]. Важнейшим достижением популяционнои генетики являются открытие и оценка генетической гетерогенности популяций как их фундаментального свойства, механизмов и условий ее поддержания. Итогом явилось понятие полиморфизма как динамически стабильной генетической системы, определяющей приспособленности популяций [61,114,123].
В ботанике понятие «популяция» формировалось благодаря исследованиям эколого-генетического направления [52, 112, 128, 130, 177]. У истоков популяционнои биологии стоял крупнейший фитоценолог Т.А.Работнов [106, 107]. К настоящему времени накоплен обширный фактический материал, который нашел отражение в обзорных работах [185], учебных пособиях [196], оригинальных монографиях [155, 198] и огромном количестве статей.
Благодаря разностороннему изучению популяций в настоящее время в биологии [15, 30, 36, 52, 68, 73, 100, 104, 131, 136, 165, 169] сформировалось общесистемное представление о популяции, которая характеризуется следующими признаками: состоит из особей одного вида; занимает определенную территорию; имеет некоторую генетическую структуру и неоднородна в генетическом отношении; способна к эволюции вследствие перестройки генетической структуры; способна к самостоятельному существованию и поддержанию численности в течение более или менее длительного времени благодаря воспроизведению; характеризуется связями вероятностно-статистического типа.
Наиболее полное с генетических позиций определение популяции дали Н.В.Тимофеев-Ресовский, А.ВЛблоков, Н.В.Глотов [136]: «Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное местообитание, внутри которого осуществляется та или иная степень панмиксии и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции». Но можно принять и более простое определение популяции, охватывающее виды с различными способами размножения: «Популяция - это совокупность особей вида, населяющих определенную территорию, неодинаковых по своим фенотипическим или генотипическим свойствам и отделенную какими-то барьерами от других совокупностей этого же вида» [161].
Изучение всякой популяции начинается с характеристики фенотипических особенностей входящих в нее особей, их распределения внутри популяции, установления возможного полиморфизма или параметров фенотипической изменчивости по количественным признакам. Но оно неизбежно должно привести к генетическому исследованию популяции, ибо только это дает возможность установить ее наследственно обусловленную структуру - соотношение отдельных компонентов, и в дальнейшем перейти к изучению действия факторов, ее изменяющих.
Изучение сложной генетической структуры популяций, в определении которой участвуют разные гены с различной силой и характером действия, вступающие между собой во взаимодействие в процессе развития признаков организмов, дает возможность подойти к популяции как целостной и единой генетической системе [91, 115]. Одним из первых методов изучения генетической структуры популяций был инбридинг [26]. Для вскрытия внутрипопуляционной структуры многие исследователи использовали фенетический подход [83, 84, 124, 137, 170, 171]. Генетическая структура эволюционирующих популяций складывается во взаимодействии трех форм отбора: направленной, стабилизирующей и дизруптивной [118].
Метеорологические условия в годы проведения исследований
Учебное хозяйство «Кубань» расположено в северной части Прикубанского района Краснодарского края. Климат района - умеренно континентальный. Среднегодовая температура воздуха +10,9С. Продолжительность теплого периода составляет 301 день. Среднегодовое количество осадков 566-600 мм [6].
Почвы учхоза «Кубань» представлены выщелоченными малогумусными сверхмощными черноземами. Материнской породой являются тяжелые лессовидные суглинки с высоким содержанием карбонатов. Мощность гумусового горизонта выщелоченных черноземов достигает 160 - 180 см, содержание гумуса в них незначительное 3,4 - 3,8 %, в слое от 0 - 200 см составляет 600 - 1100 т/га. Механический состав преимущественно глинистый. Содержание физической глины колеблется от 64 - 72 % , а илистых частиц 39 -42% [127].
Выщелоченные черноземы имеют нейтральную, реже слабокислую реакцию, рН водной вытяжки равен 7, в нижних слоях рН колеблется от 7,2 до 7,5. В пахотном слое выщелоченный чернозем не содержит углесолей. Карбонаты появляются в горизонте, причем в больших количествах, 2 - 4,5 % и более. Структура в пахотном слое крупнокомковатая, глыбистая, в предпахотном слое зернисто-комковатая. По механическому составу эти почвы являются тяжелыми [74].
Несмотря на такой механический состав, выщелоченные черноземы имеют рыхлое строение. По вертикали механический состав почти однородный. Объемная масса в верхних слоях горизонта составляет 1,0 - 1,3 г/см, общая скважность равна 50 - 53 %.
Черноземы содержат 0,23 % азота в пахотном слое, запасы общего азота здесь составляют 38 т/га. По черному пару из доступных растениям азотных соединений - наибольшее количество нитратов. В верхних горизонтах их около 4 - 5 мг на кг почвы. По пропашным культурам весной запас нитратов возрастает, а в период интенсивного роста растений почти исчезает.
По содержанию фосфора выщелоченные черноземы относят к средне обеспеченным. Они содержат около 0,17 % валового фосфора. Примерно 20 % валового фосфора составляют фосфаты, которые недоступны для растений. Запас общего фосфора составляет 40,6 т/га [172].
Содержание валового камня в пахотном слое достаточно высокое, около 2,02 %, а его запасы в слое 0 - 200 см составляют 521 т/га.
Выщелоченные черноземы характеризуются довольно высокой водонепроницаемостью и низкой водоподъемностью, что обуславливается наличием некапиллярных пор. Общий запас влаги в двух метровом слое почвы в среднем составляет 693 мм, из них продуктивной влаги 258 мм и 36 %, а остальная - малоподвижная, недоступная растениям.
В целом черноземы учхоза «Кубань» достаточно плодородны и при соблюдении правильной агротехники способны обеспечить высокую урожайность озимой пшеницы.
Условия 2001 - 2004 сельскохозяйственных годов в целом можно охарактеризовать, как умеренно благоприятные для формирования урожая озимой пшеницы [7]. Особенности погодных условий в годы проведения анализа отражены на рисунке 2.1. 2000-2002 сельскохозяйственные годы были более благоприятными для формирования урожая озимой пшеницы, нежели последующие. 2000-2001 год характеризовался преобладанием положительных аномалий температуры в зимне-весенний период, большую часть лета; осенью и в начале лета преобладали отрицательные аномалии. Недобор осадков летом 2000 г. и повышенный термический режим вызвали большой расход влаги из почвы, сильное иссушение ее верхних слоев, поэтому условия для подготовки почвы были малоблагоприятными, качество вспашки низкое. Благодаря сильным дождям в конце августа запасы влаги в почве были хорошо пополнены.
Во время осенней вегетации, которая прекратилась 24-25 ноября (сроки, близкие к многолетним), посевы дали хорошие всходы и успели укорениться. За счет недостатка влаги в почве и пониженного температурного режима озимые посевы не получили должного развития, поэтому около 13% посевов ушли в зиму в фазу всходов или невзошедшими. Благодаря теплой зиме зимний покой растений был неустойчивым. В большинстве дней посевы слабо вегетировали, преимущественно в дневные часы. Условия для перезимовки озимых складывались вполне благоприятно. Абсолютный минимум температуры почвы на глубине узла кущения был в пределах -4, -9 С.
Кластерная структура сортов озимой пшеницы и ее динамика в условиях агроэкологического мониторинга
Структура сорта в каждом из вариантов агроэкологического эксперимента выявлена в результате кластерного анализа выборки 150 растений. В основу кластеризации положена матрица парных евклидовых расстояний между растениями, вычисленных по результатам измерения четырех индексов.
Целесообразность обращения именно к индексам, а не исходным значениям признаков, выяснилась еще на этапе предварительного анализа данных. Оказалось, что при нормировке значений признаков (длина колоса, количество развитых и неразвитых колосков, количество зерен в колосе) на высоту растения возрастают оценки вкладов факториальной (межкластерной) дисперсии в общую.
Для кластеризации использована одна из иерархических кластерных процедур - метод Уорда. в качестве примера приведена дендрограмма кластерного і. анализа выборки растений сорта Батько, соответствующей варианту эксперимента 333 (высокий уровень плодородия почвы, высокая доза удобрений, интегрированная система защиты растений от вредителей, болезней и сорняков).
По предварительно выбранному уровню разрезания дендрограммы (3 усл. ед.) выделено три кластера растений. После коррекции их состава методом К-средних к ним отнесено 19, 81 и 50 растений, соответственно.
Аналогичный анализ выборок в вариантах 000, 002, 022, 222, 220, 200, 202 и 020 выявил по четыре кластера. В общей сложности в девяти изученных выборках (по числу вариантов агроэкологического эксперимента) выявлено 35 кластеров растений.
Дендрограмма кластерного анализа выборки растений сорта Батько, отвечающей варианту эксперимента 333,2001 г. Примечание. Здесь и на последующих аналогичных рисунках абсцисса -порядковые номера растений в выборке, ордината - коэффициент слияния, усл. ед. Пунктир - уровень разрезания дендрограммы.
Аналогичный анализ выполнен на выборках сорта Батько в 2002 и 2003 гг., а также на трех других: Юна, Руфа и Победа 50. Итоги кластерного анализа по Уорду и результаты коррекции кластеров методом К-средних отражены в приложениях 1 и 2.
Важный результат, во многом определивший направление дальнейшего исследования, получен на втором этапе анализа, где группировке подлежали сами выделенные кластеры. Использован тот же метод Уорда на основе оценки евклидовых расстояний между центроидами кластеров, координаты которых в ортогональном пространстве вычислены уже на основе средних по кластеру значений индексов (рис. 3.2.). Поскольку результаты второго этапа кластерного анализа в главном оказались сходными для всех четырех сортов, достаточно рассмотреть их детально на примере одного из них - Батько (2001 г.). Итоги соответствующих анализов для сорта Батько в 2002, 2003 годах и сортов Руфа, Победа По предварительно выбранному уровню разрезания дендрограммы на рис. 3.2. (0,3 усл. ед.) выделены шесть групп кластеров, обозначаемых ниже А, В, С, D, Е, F. При этом выяснилось, что каждая из этих групп объединяет только кластеры, отвечающие разным вариантам опыта. Так, в частности, группа F (на рис. 3.2 она расположена справа) образована четвертым кластером варианта 000, вторым кластером варианта 022, четвертым кластером варианта 002, четвертым кластером варианта 222, первым кластером варианта 200 и четвертым кластером варианта 202. Ни одна из шести групп (А - F) не включила кластеры, отвечающие одному и тому же варианту опыта. Это свидетельствует, прежде всего, о хорошем качестве кластерных решений на
первом этапе анализа, но главный результат заключается в доказательстве гомологичности кластеров растений, встречающихся в выборках из одного и того же сорта, возделываемого на разных агрофонах. Появляются основания считать, что совокупный эффект факторов агрофона сводится к преобразованию частот одних и тех же кластеров растений, формирующих структуру сорта.
Статистическим основанием такого вывода стали результаты сравнения распределений частот гомологичных кластеров в выборках, соответствующих различным вариантам агроэкологического эксперимента (табл. 3.1 и приложение 4).
Итоги сравнения элементов структуры сорта по средним значениям признаков-компонент структуры урожая и системе их корреляций
Достоверные различия между элементами внутрисортовой структуры по средним значениям учтенных признаков и системе их связей, которые были установлены на первом этапе исследования, послужили косвенным доказательством генетической обусловленности выявленной внутрисортовой структуры. Прямые доказательства генотипических различий между элементами внутрисортовой структуры были получены при сравнительном анализе их потомства по средним значениям комплекса признаков-компонент структуры урожая и их корреляционной структуре.
Выбирая такой подход, мы исходили из фундаментального тезиса Ю.А.Филипченко [146] о неизбежном преобразовании средних значений признаков и системы их связей при изменении генетической структуры популяции.
Показано, что потомства разных элементов внутрисортовой структуры различаются по средним значениям всех или хотя бы части измеренных учтенных признаков. Это отражено в результатах рангового теста, которым завершен однофакторный дисперсионный анализ изменчивости признаков в группах потомков (табл. 4.1 и 4.2). Эффект принадлежности к определенной родительской группе варьирует от 17,9% в 2002 г. и 25,8% в 2004 г. (признак -высота растения) до 3,9% в 2002 г. и 1,4 % в 2004 г. (признак - количество развитых колосков). Средняя величина вклада группы в общую изменчивость признаков в 2002 г. составила 13,1, в 2004 г. - 8,4%.
О мере преобразования распределения частот позволяет судить величина критерия взаимной сопряженности по Чупрову [цит.по: 76]. В данном случае его величина составляет 0,14, что свидетельствует о достаточно существенном преобразовании исходного распределения. Аналогичный анализ, выполненный повторно в 2003 и 2004 гг. указал на меньшее преобразование частот - 0,32.
Характеристики потомства различных внутрисортовых групп явились прямым доказательством их генетического отличия. Эти отличия выразились как в различии средних значений признаков, так и системы их корреляций. Однако, важным с практической точки зрения является исследование сорта и элементов его структуры в отношении особенностей формирования признаков их продуктивности.
Продуктивность одной из важнейших культур - озимой пшеницы -определяется различными факторами, одним из которых является полнота реализации репродуктивного потенциала. Она определяется как соотношение количества зерен в колосе в фазу полной спелости к количеству цветков, закладывающихся в колосе в течение VI этапа органогенеза растений.
Для изучения реализации репродуктивного потенциала за основу была взята методика морфофизиологического контроля растений на разных этапах органогенеза, разработанная Ф. М. Куперман [71, 72] и дополненная Н.Т.Ниловской [96]. Использование этой методики позволяет детально изучить закономерности роста, развития и продуктивности растений, а также помогает оценить влияние средовых и генетических факторов на закладку вегетативных и генеративных органов, что дает возможность получить информацию об ожидаемом урожае и разработать пути управления продуктивностью озимой пшеницы [96].
В задачу данного этапа исследования входила оценка реализации репродуктивного потенциала растений озимой пшеницы сорта Батько и элементов его структуры.
Формирование элементов продуктивности растений озимой пшеницы Изучение потенциальных возможностей растений представляет интерес для реализации генетического потенциала сорта в определенных климатических условиях.
Морфофизиологический метод дает возможность объективно оценить потенциальную продуктивность растений на самых ранних этапах развития, выявить Ill «критические» периоды в онтогенезе, определить, какие элементы продуктивности наиболее устойчивы при неблагоприятных условиях погоды. Показано, что период формирования органов цветка, цветения и оплодотворения (то есть VI-DC этапы) является критическим, т.е. чувствительным ко всем факторам среды. Поддержание в этот период благоприятных условий светового, водного и пищевого режимов дает основание рассчитывать на получение высоких урожаев при отсутствии экстремальных воздействий среды во время налива.
Потенциальная продуктивность пшеницы оценивается по числу заложившихся цветков в колосе на V - VII этапах органогенеза в полевых условиях и складывается, таким образом, из числа колосков в колосе и цветков в колоске на указанных этапах органогенеза. Потенциальная продуктивность озимой мягкой пшеницы реализуется в пределах 22 - 28 % [70], и определяется влиянием факторов агротехнологий и особенностей генетической структуры сорта.
