Содержание к диссертации
Введение
РАЗДЕЛ I. Обзор литературы 8
Глава 1. Микроклоналыюе размножение земляники 8
1.1. Получение растеиий-рсгенераитов 8
1.2. Изменчивость регенерантов земляники 26
1.3. Влияние культуры in vitro на урожайность и качество ягод земляники 30
Глава 2. Селекция земляники 32
2.1. Род Fragaria, таксономия и эволюция, биологические особенности роста и развития 32
2.1.1. Таксономия и эволюция 32
2.1.2. История селекции земляники 34
2.1.2. История культуры земляники 34
2.1.3. Биологические особенности земляники 35
2.2. Селекция земляники в России на продуктивность, скоронлодности, раннеспелость, крунноплодность, пригодность к мехуборке 41
2.2.1. Методы селекции 43
2.2.2. Исходный материал в селекции земляники 45
2.2.3.Сслекция на продуктивность 45
2.2.4.Селекция на скоронлодності,
2.2.5.Селскция на раннеспелость, крунноплодность и транспортабельность 47
2.3. Основные болезни и вредители земляники 48
2.4. Хозяйстснно-ценныс признаки и свойства земляники 55
РАЗДЕЛ II. Объекты, условия и методика проведения исследований 59
Глава 1. Объекты исследований 59
Глава 2. Методы и условия исследования 65
2.1. Методика изучения растсний-регенерантов in vitro 66
2.2. Методика сравнительной оценки исходных генотипов земляники и их мериклонов в полевых условиях 68
Глава 3. Условия проведения исследований 83
РАЗДЕЛ III. Результаты исследований 89
Глава 1. Изучение регенерантов генотипов земляники in vitro 89
1.1. Поведение меристемы in vitro 89
1.2. Оценка регенерантов различных генотипов земляники по морфо-
физиологическим признакам в условиях пробирок и теплицы 91
1.2.1. Изменчивость генотипов земляники в зависимости от сроков введения меристемы в культуру тканей 91
1.2.2. Влияние состава питательной среде на рост и развитие растений-регенерантов земляники 96
1.2.3. Корреляция силы роста растений земляники in vitro и in vivo 96
Глава 2. Сравнительное изучение исходных генотипов и их мериклонов в полевых условиях 102
2.1. Изменчивость генотипов земляники по зимостойкости и повреждению цветков весенними заморозками после размножения in vitro 102
2.2. Изменчивость фенологических признаков генотипов земляники после размножения in vitro 105
2.3. Изменчивость генотипов земляники по устойчивости к болезням и вредителям после размножения in vitro 107
2.4. Изменчивость генотипов земляники по продуктивности и биохимическим показателям после размножения in vitro 110
2.5. Изменчивость генотипов земляники по усообразователыюй способности после размножения in vitro 118
Заключение 124
Выводы 137
Рекомендации производству 138
Список литературы 139
Приложение 156
- Изменчивость регенерантов земляники
- Селекция земляники в России на продуктивность, скоронлодности, раннеспелость, крунноплодность, пригодность к мехуборке
- Методика сравнительной оценки исходных генотипов земляники и их мериклонов в полевых условиях
- Изменчивость генотипов земляники в зависимости от сроков введения меристемы в культуру тканей
Введение к работе
Земляника является ценной ягодной культурой, широко распространенной во всем мире. Популярность этой культуры обусловлена прекрасным вкусом плодов, их диетическими и лечебными свойствами, а также скороплодностыо, урожайностью способностью к быстрому вегетативному размножению и пластичностью.
Спрос на свежие ягоды земляники и продукты их переработки непрерывно растет и может быть в значительной мере удовлетворен за счет резкого увеличения площадей под современными высокоурожайными, устойчивыми к комплексу патогенов сортами, созданными селекционерами в последние годы.
Большим тормозом в продвижении этих новых сортов непосредственно в производство является длительность размножения их традиционным методом и дороговизна рассады.
В преодолении этих трудностей чрезвычайное значение приобретает использование метода микроклонального размножения in vitro, позволяющего не только оздоровить размножаемые растения от ряда патогенов и вредителей, но и получить до 3 млн. штук рассады в год от одного исходного растения, т.е. в 1000 раз увеличить коэффициент размножения (Г. Ф. Говорова, В. В. Мазин, Д. Н. Говоров, М. Д. Калиженкова (2000). Следует отметить, что этот метод является достаточно трудоёмким и требует больших материальных затрат. Вместе с тем высокая рентабельность метода in vitro обусловлена экономией площадей культивационных помещений, сокращением периода выращивания растений, увеличением коэффициента размножения, улучшением качества продукции, а также возможностью работать в осенне-зимний период.
Метод культуры тканей позволяет размножать сорта земляники, которые плохо или совсем не размножаются вегетативно. Использование
метода in vitro трудно переоценить на конечном этапе целевой селекции на иммунитет, осуществляемой с использованием искусственных инфекционных фонов, после чего необходимо оздоровление выделившегося селекционного материала. Кро-ме того, размножение и внедрение в сельскохозяйственное производство усто-йчивых к болезням сортов должно быть достаточно быстрым, чтобы опережать возникновение в природе новых агрессивных рас и штаммов патогенов.
Считается, что размножение методом культур эксплантатов позволяет получить здоровый материал, сохраняющий как правило, все генетические особенности исходного (Heinrich, Hahs, 1984; Shargool, 1985; Hricovsky, Maliarcikova, 1987; Nehra, Kartha, 1992). Однако, опыт ряда исследователей (Г. Ф. Говорова, Д. М. Говоров, В. В. Мазин, М. Д. Калиженкова, 2000; Т. Т. Морозова, 2000; В. М. Тюленева, Н. В. Соловых, 1999; В. М. Тюленева, Н. В. Соловых, 1999 и др.) показал, что при микроклональном размножении земляники может наблюдаться модификационная изменчивость и возникновение мутаций. Это может привести к потере исходного генотипа в условиях отсутствия надлежащего авторского контроля и свидетельствует о необходимости предварительного изучения поведения конкретного генотипа при микроклональном размножении прежде чем приступить к массовому размножению его in vitro. При этом важно проследить поведение генотипа на всех этапам размножения in vitro от пробирок до получения плодоношения регенерантов в поле, а не ограничиваться оценкой их в молодом возрасте в теплице, что часто к сожалению, наблюдается в производстве.
Таким образом, изучение микроклональной изменчивость перспективных для сельскохозяйственного производства сортов и гибридов актуально, что и обусловило постановку темы, целей и задач данного исследования.
Цель и задачи исследований
Целью наших исследований являлась оптимизация ускоренного масштабного размножения in vitro новейших ценных для производства высокоурожайных сортов земляники с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям.
В задачи исследований входило:
Получить регенеранты от генетических различающихся ценных сортов и гибридов земляники с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям.
Размножить исходные генотипы земляники и их регенеранты.
3. Провести сравнительное изучение исходных генотипов и их
регенерантов по морфо-физиологическим и хозяйственно-ценным
признакам и свойствам для определения степени стабильности или
изменчивости генотипов при микроклональном размножении.
Установить целесообразность размножения новых ценных генотипов земляники методом in vitro.
На основе новых разработок в процессе исследования оптимизировать массовое размножение in vitro новых высокоурожайных генотипов земляники с комплексной устойчивостью к патогенам и вредителям для ускорения их внедрения в сельскохозяйственное производство.
Изменчивость регенерантов земляники
Е.Д.Бондаренко, Н.И.Киссель (2002); Н.И.Савельев, В.М.Тюленев, Н.В.Соловых, И.Г.Тихонова, О.Я.Олейникова, С.Л.Муратова, (2002) указывают, что любая работа по прикладной биотехнологии включает следующие основные этапы: увеличение генетического разнообразная клеток и тканей (путем трансформации, искусственного мутагенеза, использования феномена сомаклональной изменчивости), отбор ценных изменений в культуре in vitro , регенерация растений из отобранных клеток и тканей и тестирование полученных форм на появление заданных признаков. Каждый из этих этапов требует разработки и уточнения методических подходов применительно к конкретным генотипам.
Одним из наиболее популярных биотехнологических подходов к получению перспективных форм сельскохозяйственных растений остается и тканевая селекция (Савельев, Тюленев, Соловых, Тихонова, Олейникова, Муратова, 2002). Меристемные растения в целом сохраняют качественные признаки исходных форм, но имеют большую вариабельность по количественным признакам. Как отмечают М.И.Савельев, В.М.Тюленев, Н.В.Соловых, И.Г.Тихонова, О.Я.Олейникова, С.Л.Муратова (2002) в тканевой селекции используется изменчивость, обусловленная дедифференциацией тканей и условиями культивирования, которую принято назвать сомаклональной. Для увеличения генетического разнообразия применяют различные методы, в том числе, индуцированный мутагенез с помощью физических и химических факторов.
В последнее время большое внимание уделяется использованию сомаклональной изменчивости, т.е. изменчивости растений-регенерантов, полученных из соматических тканей. Хотя на природу данного явления существуют различные точки зрения, и вопрос этот остается еще неясным, часть сомаклональных изменений носит генетический характер (Тюленев, Соловых, 1999). Вляется общепризнанным, что огромное количество сомаклональных изменений хромосом связано с изменением числа хромосом. Некоторые сомаклональные изменения носят эпигенетический характер, не сохраняются при размножении и могут угасать при дальнейшем культивировании (Савельев, Тюленев, Соловых, Тихонова, Олейникова, Муратова, 2002).
Система производства растений земляники с применением метода in vitro приобретает большую актуальность. Поскольку ценность посадочного материала полученного этим методам, неизмеримо выше, чем рядовых растений.
Растения, регенерировавшие из соматических клеток в культуре тканей, не являются однородными, а проявляют значительную генетическую вариабельность (Evans, 1976). Эта вариабельность обозначается термином; «сомаклональная изменчивость» возникает вопрос, является ли сомаклональная изменчивость результатом реализации генетических различий уже существующих в соматических клетках изменений (Sot, Saito, 1962) или это нарушается компонентами питательной среды (Хапова, Демидова, Пеплова, 1998). Эти же авторы отмечают, что существуют различные взгляды на природу сомаклоналыюй изменчивости.
По мнению В.М.Тюленева, Н.В.Соловых (1999) при вегетативном размножении, используемом у плодовых растений, такие изменения хорошо наследуются, так как, во-первых, не происходит рекомбинации генов, а во-вторых, не меняется генетическое окружение, а следовательно, как правило, и экспрессия гена. У плодовых растений наследование сомаклональных изменений в нескольких вегетативных поколениях оказывается достаточным для решения ряда практических задач. Это дает возможность улучшать сорта по отдельным признакам. По результатам исследований указанных авторов простота культивирования in vitro и хорошая регенерационная способность земляники, ее быстрое вступление в пору плодоношения и, в связи с этим, возможность быстрого анализа второго и последующих вегетативных поколений делают ее удобным объектом для изучения сомаклональной изменчивости, разработки методов отбора хозяйственно-ценных форм в культуре тканей. В процессе культивирования in vitro происходит ряд физиологических изменений. Причем это касается не только растений, полученных из меристем. Установлен факт повышения коэффициента размножения и укореняемости микропобегов с увеличением числа пассажей (Савельев, Тюленев, Соловых, Тихонова, Олейникова, Муратова, 2002).
Хозяйственно-ценные признаки. J.S.Cameron, J.F.Hancock, J.A.Flore. (1989) сообщают, что выращивали растения из усов сортов земляники Эрлиглоу и Редчиф, размноженных культурой тканей и обычным путем, в спаренных рядах для определения урожая ягод, накопления сухой массы, площади листьев и газообмена. Они пришли к выводу, что растения от микроразмножения у обоих сортов оказались более стабильными но чистой продуктивности фотосинтеза, чем полученные обычным способом.
Р.С.Нагоег (1987); I.C.Navatel, G.Varachaud, P.Roudeillac, A.Bartet (1986) указывают, что в полученных растениях введенных в культуру, не отмечено мутаций, аберраций или физиологических нарушений. Далее Р.С.Нафег (1987) отмечает, что растения более плодовиты, чем обычные. По им результатам исследований, урожайность через несколько поколений оказалось одинаковой для обычных и новых растений.
Селекция земляники в России на продуктивность, скоронлодности, раннеспелость, крунноплодность, пригодность к мехуборке
Селекция земляники в СССР впервые начата на Московской плодово-ягодной станции в 1924 г., где были получены широко известные в стране сорта Комсомолка, Нарядная, Мысовка, Поздняя Загорья и др., созданные на основе лучших зарубежных сортов Victoria, Konigin Luise, Sharpies, Premier, Deutch Evern селекционерами А.В.Петровым, M.H. Симоновой и др.
До 1961 года селекция велась, главным образом, на урожайность, адаптированность к зональным условиям и качество плодов (вкус, интенсивность окраски, плотность мякоти, содержание витамина С, пектинов, сухого вещества).
Первые в СССР целевые скрещивания и отборы земляники на устойчивость к инфекционным болезням проведены Г. Ф. Говоровой в 1961 году на Северном Кавказе, что положило начало многолетней селекционной программе на иммунитет, реализация которой продолжается до сих пор (Говорова, 1965, 1966, 1985, 1992, 1993,2004). Региональные селекционные программы по землянике в разное время осуществляли более 30 селекционеров Рассии. Для промышленной культуры земляники в стране достижима стабильная урожайность 10,0-12,0 т/га. передовые хозяйства получают по 14,0-16,0 т/га. Однако, обычно реализация потенциального урожая достигается только на 1/3-1/4 возможного. Причиной этого является биологически низкая продуктивность многих возделываемых старых сортов, низкий уровень земледелия и другие обстоятельства. Первостепенной задачей селекции является объединение высоких уровней хозяйственно-ценных признаков в одном генотипе. Промышленный сорт должен быть урожайным, устойчивым - к экстремальным условиям среды, болезням и вредителям, пригодным к механической уборке, технологичным пои возделывании и переработке. Для достижения этого, сорт должен иметь умеренную облиственность, прямостоячий куст, длинные крепкие цветоносы с компактными соцветиями. Плоды должны обладать следующими признаками и свойствами: - дружным созреванием (пригодность более 70% урожая для одновременной уборки, не менее 10,0 т/га); - плотной мякотью (усилие раздавливания 900-1000 чс), упругой кожицей, поверхностным расположением семянок; - легким усилием отрыва от плодоножки и отделяемостыо чашечки; - устойчивостью к гнилям (до и после уборочной); - интенсивной окраской мякоти; - выравненностыо по форме и величине. Первая комплексная селекционная программа по землянике осуществлена Г. Ф. Говоровой на Крымской опытно-селекционной станции ВИР. Именно благодаря комплексности профамма была реализована и дала первые в стране устойчивые к 5-7 болезням одновременно промышленные сорта - Луч ВИРа, Ранняя Плотная, Памятная, Былинная. Использование контролируемых искусственных инфекционных фонов, экспресс методов оценки исходного и селекционного материала, метод микроклонального размножения перспективного селекционного материала, приближение государственного сортоиспытания к селекционному процессу позволило сократить неоправданно долгий путь (12-20 лет) создания и внедрения сорта в производство до 8-Ю лет (Говорова, 1992, 2004). Селекция земляники в СССР базируется на традиционных методах: межвидовая и межсортовая гибридизация, бэккроссы, сибескрещивания, инбридинг. Эффективны конвергентные скрещивания генетически и географически отдаленных форм (Говорова, 1964-1993, 2004; Зубов. 1998;; Попова. 1992 и др.) В частности, при селекции на иммунитет и устойчивость в качестве исходных форм подбирали высококачественные отечественные сорта, адаптированные к местным условиям, и сочетали их с урожайными, иммунными или высокоустойчивыми к болезням формами зарубежной селекции. Сорта создавали на различной генетической основе, чтобы избежать генетической однородности сортов и. как следствие этого, эпифитотийного развития болезней. Селекционеры в более северных районах подбирали обычно в качестве исходных форм зимостойкие, в южных-засухоустойчивые и солеустоичивые сорта с наименьшим количеством отрицательных признаков. По ряду признаков имела место трансгрессивная селекция (Говорова, 1992 и др.). Перспективна, но пока не поставлена на должный уровень клоповая селекция и селекция на гетерозис (Говорова, 1992). Применяются методы искусственного химического мутагенеза (Кантор, 1981, Киртбая, 1981). Они, как и полиплоидия, не дали еще ожидаемого результата, однако, работы в этом направлении продолжаются.
При селекции на полигенные признаки правильный подбор родительских пар осуществляется на основе комбинационной способности исходных форм. В центральной генетической лаборатории имени И.В. Мичурина разработан метод выявления лучших доноров у земляники и других ягодных культур с высокой самофертильностью на основе определения генетического потенциала исходных форм, вскрываемого путем самоопыления этих форм и изучения расщепления инбредных сеянцев первого поколения по изучаемому признаку. Этот метод в несколько раз производительнее существующих методов, определения комбинационной способности на основе гибридологического анализа. Чем выше процент инбредных сеянцев с ярко выраженным признаком получается от самооныленного сорта, тем большим генетическим потенциалам обладает этот сорт по данному признаку (Зубов, 1987). С целью получения новых сортов с повышенной устойчивостью к болезням (Говорова, 1964-1992гг), урожайностью, зимостойкостью и др. свойств (Попова, 1991; Зубов, 1984 и другими) осуществлялась межвидовая гибридизация. Г. Ф. Говоровой использованы в скрещиваниях виды F.viridis Duch, F.virginiana Duch, F. chiloensis Duch, F.orientalis Los, F. moschata Duch; Л. Зубовым - F.ovalis; И.Поповой — F.virginiana; Т. С. Кантор(1981) получила от скрещивания F.ananassa х F. moschata гибриды, названные Fragaria х anaschata. Однако, межвидовые гибриды не получили пока значимого практического использования. В последние годы сделаны крупные обобщения многолетней работы но селекции земляники селекционерами Е.К.Киртбая (1990), И.В.Поиовой (1991) и Г.Ф.Говоровой (1992).
Методика сравнительной оценки исходных генотипов земляники и их мериклонов в полевых условиях
Лист глянцевый, темно-зеленый, средней величины. Цветонос прямостоячий, на уровне листьев. Плод округлый, темно-красный, сочный, с очень плотной блестящей кожицей, плотной мякотью. Семянка красная даже на еще зеленых плодах. Крупноплодный, ягоды до 42 г. Обладает высокими вкусовыми и товарными качествами в свежем виде, заморозке и варенье. Исключительно жизнестойкий и нетребовательный к условиям выращивания. Засухоустойчив, жаростоек и зимостоек. Высокоустойчив к вертициллезу, мучнистой росе, паутинному и земляничному клещам. Дает много усов, хорошо удается даже при загущении, в широкой полосе. Пригоден для выращивания не только в поле, но и в теплицах.
Русь - получен Г.Ф. Говоровой от скрещивания сортов Памитная Кл.1 х Ранняя Плотная. Новый урожайный сорт, среднего срока созревания, универсального назначения, малотребовательный к условиям выращивания. Куст силыюрослый, густой, полушаровидный. Лист темно-зеленый, среднего размера. Цветоносы ниже листьев, мощные. Ягоды округлые, крупные (первые - до 46 г), красные, хорошего вкуса с плотной мякотью. Семянки: под кожицей, коричнево-красные. Устойчив к мучнистой росе, видам белой, бурой и угловатой пятнистости, вертициллезу; серой гнили плодов.
Мамочка - получен Г.Ф. Говоровой из сеянцев от свободного опыления неизвестного сорта. Новый высокоурожайный сорт универсального назначения. Куст мощный, лист средней величины, темно-зеленый. Значительная часть цветоносов прямостоячие и выше уровня листьев. Ягоды ярко-красные, крупные (первые - до 38г, последующие - 20 г), сладкие, ароматные, с очень плотной мякотью. Сорт высокоустойчив к земляничному клещам, мучнистой росе, белой, бурой и угловатой видам пятнистости, вертициллезу, серой гнили плодов.
Снежана -авторы: Г.Ф.Говорова и Д.Н.Говоров, получен из сеянцев от свободного опыления ЕВ 398 х USB232 - 89. Новый раннеспелый урожайный, сорт (150 ц /га) крупноплодный (40-45 г). Куст мощный, хороню облиственный. Листья средней величины, верхние ярко-зеленого цвета, нижние - более темные, глянцевые, средней морщинистости. Цветоносы ниже уровня листьев. Ягоды красная, сладкие, ароматные, широко-конические и яйцевидные, пурпурные, с очень плотной блестящей кожецей, редкими золотистыми поверхностными семянками с большой зоной без семянок и загнутыми кверху чашелистиками. Даже незрелые плоды красивые, блестящие, белоснежные с редкими малиновыми лучиками. Устойчив к серой гнили, мучнистой росе, грибным иятнистостям, вертициллезному увяданию, довольно устойчив к земляничному клещам. Жаростоек и зимостоек, удается как на песчаных, так и на тяжелых глинистых и торфяниках.
Эльвира - получен в Голландии. Раннего срока созревания. Куст мощный, лист средней величины. Ягода красная, крупная, округлая, массой 30-40г. Мякоть плода светло-красная, сочная, плотная, семянки, средневдавлепные в мякоть, многочисленные. Характерен очень ранний срок созревания. Плодоношение растянутое.
Царскосельская - Среднепоздний срока созревания. Урожайность высокая. Куст полураскидистый, среднерослый, хорошо облиственный. Розетки многочисленные, бледо-красные. Цветоносы средний длины и толщины, расположены ниже уровня листьев. Ягода крупная, 12-14 г, максимум 29-ЗЗг, овальной формы, симметричные, без шейки. Плодоножки тонкие. Кожица темно-красная, семянки, средневдавлепные в мякоть, многочисленные. Мякоть темно-красная, сочная, плотная. Вкус кисло-сладкий, с ароматам, очень хороший. Устойчивость к вертициллезному увяданию и серой гнили повышенная.
БАУНТИ - Поздний срока созревания. Урожайность высокая. Цветоносы средний длины и толщины, расположены ниже уровня листьев. Ягода крупная. Плодоножки тонкие. Гибрид 39 -получен Г.Ф.Говоровой от скрещивания сортов Памятная Кл.1 х Ранняя Плотная. Новый урожайный гибрид, среднего срока созревания, Куст среднорослый, полушаровидный. Лист темно-зеленый, среднего размера. Цветоносы ниже листьев. Ягоды почковидная, крупные (первые - до 33 г), оранжево-красные, хорошего вкуса с плотной мякотыо. Семянки: под кожицей, красные. Устойчив к мучнистой росе, видам белой, бурой и угловатой пятнистости, вертициллезу; серой гнили плодов.
Гибрид 270 -получен Г.Ф.Говоровой от скрещивания Ранняя Плотная х Гибрид 56. Урожайный, позднего срока созревания, универсального назначения, к условиям выращивания. Куст сильнорослый, густой, полушаровидный. Лист темно-зеленый, крупнего размера. Цветоносы ниже листьев, мощные. Ягоды конические, крупные (первые - до 32 г), красные, хорошего вкуса с плотной мякотыо. Семянки: под кожицей, красные. Гибрид устойчив к мучнистой росе, видам белой, бурой и угловатой пятнистости, вертициллезу; серой гнили плодов.
Гибрид 96 -получен Г.Ф. Говоровой от скрещивания Ранняя Плотная х Зенит. Средне-урожайный, ранего срока созревания. Куст среднорослый, шаровидный. Лист зеленый, среднего размера. Цветоносы на уровне листьев. Ягоды округлые, крупные (первые - до 22 г), светло-красные, хорошего вкуса с мягкой мякотыо. Семянки: под кожицей, светло-красные. Гибрид устойчив к мучнистой росе, видам белой, бурой и угловатой пятнистости, вертициллезу.
Изменчивость генотипов земляники в зависимости от сроков введения меристемы в культуру тканей
Устойчивость к биотическим и абиотическим факторам - важнейшие показатели ценности сорта. Устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей среды позволяет увеличивать качество и количество урожая.
В 2002-2004 гг. в полевых условиях Московского региона мы пытались найти отличия мериклонов генотипов земляники от исходных форм. Проведено сравнение генотипов земляники и их мериклонов с показателями идеального сорта по устойчивости к неблагоприятным погодным условиям, а также к болезням и земляничному клещу.
Исследование показало, что мериклоны сортов Мамочка, Русь, Богема, Карнавал, Вечная Весна и Говоровская но устойчивости к мучнистой росе и вертиниллезному увяданию существенно не отличались от исходных генотипов: их устойчивость была на уровне иммунитета. Эти сорта и их мериклоны практически достигли уровня идеального сорта (рис. 7,8 и 9).
По устойчивости к трем пятнистостям (белая, бурая и угловатая) и земляничному клещу мериклоны сортов Мамочка, Русь, Богема, Карнавал, Вечная Весна и Говоровская и их исходные генотипы незначительно отличались друг от друга. Эти сорта и их мериклоны по устойчивости к этим болезням и вредителю были очень близкими к идеальному сорту.
Мериклоны сорта Мамочка по зимостойкости и весеннему состоянию растений заметно отличались от исходного генотипа и были более поврежденными. Исходная форма была ближе к идеальному сорту. Мериклоны сорта Русь, наоборот, по состоянию растений, отличались от исходного генотипа и были более близкими по этому показателю к идеальному сорту. По зимостойкости мериклоны существенно не отличались от исходного генотипа (рис. 6). Незначительные отличия но зимостойкости существовали между исходным сортом Карнавал и его мериклонами. Мериклоны на 1 балл были менее зимостойкими (рис. 7). Мериклоны сортов Вечная Весна и Говоровская по зимостойкости и состоянию растения существенно не отличались от исходных генотипов (рис. 10). Как видно на рис. 9 и 10, по устойчивости к мучнистой росе гибриды 39, 96, 270 и 521 и их мериклоны не отличались друг от друга, показатели их устойчивости были на уровне иммунитета.
По устойчивости к трем видам пятнистости (белая, бурая и угловатая) мериклоны гибридов 39, 96, 270 и 521 существенно не отличались от исходного генотипа и были близкими к идеальному сорту.
По устойчивости к земляничному клещу гибриды и их мериклоны незначительно отличались друг от друга и поразились слабо, кроме Гибрида 521 и его мериклонов, которые поразились в средней мере. Из рис. 9 и 10 видно, что по зимостойкости и весеннему состоянию мериклоны гибридов 39, 96, 270 и 521 незначительно отличались от исходных форм. Только мериклоны гибрида 96 и сорта Мамочка по состоянию растения отличались от исходных генотипов.
Следует отметит, что по ряду очень важных хозяйственных характеристик большинства генотипов и их мериклонов близки к показателям идеального сорта. Так по устойчивости трем видам пятнистости, мучнистой росе, вертициллезу сорта Вечная Весна, Говоровская, Богема, Карнавал, Русь и Мамочка и гибриды 39, 270 и 521 были близкими к идеальному сорту. Все изучаемые сорта, гибрид 270 и их мериклоны по устойчивости к земляничному клещу тоже в условиях нашего исследования были близки к идеальному сорту.
По зимостойкости и состоянию растений из-за чрезвычайно низких отрицательных температур(-25,7) в осеннее-зимний 2003 года без снежного покрова генотипы и их мериклоны были больше обычного повреждены, поэтому не достигли показателей идеального сорта, кроме исходного сорта Мамочка.
Таким образом, проведенное исследование позволило не только выявить поведение новых сортов и гибридов земляники при размножении in vitro, но и подтвердило их высокую ценность для производства. Характеристики сортов Богема, Русь, Карнавал, Говоровская, Снежана, Вечная Весна, Мамочка и их мериклонов по ряду важнейших агробиологических показателей были близки к нормативам идеального сорта (рис. 6-10).
