Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Селекция томатов на устойчивость к абиотическим стрессовым факторам (обзор литературы) 8
1.1 Устойчивость растений томата к стрессовым факторам среды в онтогенезе 8
1.1.1 Температура 8
1.1.2 Освещённость 14
1.2 Взаимодействие генотип - среда и моделирование экологической устойчивости или адаптивной способности генотипа 16
1.3 Биология прорастания пыльцы 22
1.4 Взаимосвязь экспрессии генов в пыльце и у взрослого растения 27
Глава 2. Условия, материал и методика исследования 33
Глава 3. Влияние факторов внешней среды на прорастание пыльцы томата 38
3.1 Влияние состава питательной среды на прорастание пыльцы 38
3.2 Оценка влияния продолжительности хранения пыльцы на её прорастание in vitro 40
3.3 Оценка прорастания и абортивности пыльцы томата in vitro 42
Глава 4. Оценка элементов урожайности томата 61
4.1 Плодообразование 61
4.2 Варьирование плодообразования по соцветиям 66
4.3 Число плодов на растении 69
4.4 Средняя масса товарного плода 74
4.5 Товарная урожайность 79
Глава 5. Связь между прорастанием пыльцы и элементами урожайности 86
Выводы 90
Предложения селекционной практике и производству 92
Список использованной литературы 93
Приложение ПО
- Устойчивость растений томата к стрессовым факторам среды в онтогенезе
- Влияние состава питательной среды на прорастание пыльцы
- Оценка влияния продолжительности хранения пыльцы на её прорастание in vitro
- Варьирование плодообразования по соцветиям
Введение к работе
Селекция занимает важное место в повышении продуктивности томата в открытом и защищенном грунте. Вклад селекции в повышение урожайности сельскохозяйственных культур составляет от 30 до 70% (Жученко, 1996). Однако, зачастую вновь созданные сорта и гибриды могут реализовать свою потенциальную продуктивность только на повышенном агрофоне (внесение удобрений, обработка от вредителей и болезней, орошение и т.д.). Создание условий, в полной мере отражающих естественную динамику факторов среды, затруднено их взаимосвязанным многообразием. «Ориентация на преимущественно техногенную интенсификацию растениеводства пишет А.А. Жученко, особенно мало эффективна в неблагоприятных почвенно-климатических погодных условиях, где, даже при значительных затратах невосполнимой энергии на коренную эксплуатацию и мелиорацию, не удается снизить зависимость величины и качества урожая от «капризов» природы» (1990, с. 392). К настоящему времени в нашей стране получены сорта и гибриды томата, позволяющие в оптимальных для роста и развития растений условиях получать определённый урожай. Вместе с тем, слабая технологическая обеспеченность культуры не позволяет реализоваться их потенциалу продуктивности. Кроме того, наблюдающийся в нашей стране и повсеместно в странах развитого овощеводства открытого и защищенного грунта (Голландия, Дания и др.) рост стоимости энергоносителей, вынуждает производителей продукции изыскивать пути снижения энергозатрат. Один из них - селекция сортов и гибридов с низким энергопотреблением на единицу продукции, способных давать высокие урожаи в более широком диапазоне условий среды.
Накопленный к настоящему времени обширный экспериментальный материал, полученный исследователями нашей страны, а также ближнего и дальнего зарубежья, свидетельствует о взаимозависимости генетически детерминируемых элементов структуры растительного организма. Проводя селекцию на устойчивость к какому-то одному абиотическому стрессовому фактору среды (температура, осмотический стресс, засоленность, тяжёлые металлы) мы одновременно повышаем и общий уровень адаптационной способности организма. Взаимосвязь экспрессии генов в фазе зрелого мужского гаметофита и в спорофитном поколении открывает возможности для быстрой, эффективной оценки на устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Уникальные возможности гаплофазы (микроскопические размеры и гаплоидный генотип) позволяют анализировать полигенные признаки в короткое время и на обширной выборке. Тогда как имеющиеся на сегодняшний день сортоучастки "оазисного" характера не отражают всего адаптационного потенциала сортов и гибридов и не обеспечивают в полной мере выявление стабильности урожаев этих сортов в изменяющихся климатических условиях. В производстве также всё большее значение приобретает оптимальное агроклиматическое районирование, ускорение темпов создания и распространения новых сортов (Жученко, 1986).
Об этом же свидетельствуют основные достижения многолетних исследований, полученные во ВНИИССОК по селекции и семеноводству овощных культур. Причем, селекция по пыльце входит в методологическую систему экологической селекции овощных культур и является одним из перспективных и приоритетных её направлений (Пивоваров и др., 2003).
Следовательно, изучая взаимосвязь между показателем прорастания пыльцы в растворе синтетического с молекулярной массой 6000 (ПЭГ 6000) и признаками спорофитного поколения томата (количество завязавшихся плодов, изменчивость плодообразования по соцветиям и др.), можно исследовать и моделировать элементы экологической устойчивости к стрессовым факторам среды (Горбунов и др., 2005). Цель и задачи исследования. Повышение эффективности селекционного процесса путём комплексной оценки набора генотипов по и признакам у томатов. Задачи исследования: 1. Изучить влияние состава питательной среды (сахароза, ПЭГ 6000) и продолжительности хранения пыльцы на её прорастание in vitro.
2. Оценить прорастание и абортивность пыльцы разных генотипов на питательной среде.
3. Изучить изменчивость количественных признаков поколения (плодообразование и его варьирование по соцветиям, число товарных плодов, их средняя масса, товарная урожайность) в зависимости от условий внешней среды.
4. Определить в общем фенотипическом варьировании компоненты его изменчивости в зависимости от генотипа, года, среды (плёночная теплица и открытый грунт) и их взаимодействия по признакам гаметофитного (прорастание и абортивность пыльцы) и спорофитного поколений.
5. Выявить связь между прорастанием пыльцы и элементами урожайности в зависимости от абиотических факторов внешней среды.
Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые в условиях Западной Сибири проведена комплексная оценка гаметофитного и спорофитного поколений томата на устойчивость к нерегулируемым абиотическим факторам. Установлена относительная доля компонентов изменчивости, обусловленных генетическими и средовыми факторами. Разработана методика «гаметофит-спорофит», позволяющая оценивать образцы томатов по устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Защищаемые положения:
- реакция разных генотипов томата на условия вегетации (годы, плёночная необогреваемая теплица и открытый грунт);
- метод выявления гибридов наиболее приспособленных для включения в селекционный процесс и производственные программы, который позволяет оценить томаты на основе гаметофитного и спорофитного поколений.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научно-практической конференции учёных НГАУ и Гумбольдского университета «Анализ современных аграрных проблем» (Новосибирск, апрель 1995г.), на научной конференции аспирантов и студентов НГАУ «Наука на пороге XXI века» (Новосибирск, 1998г.), на научно-практической конференции «Проблемы сельскохозяйственной экологии» (Новосибирск, 1999г.), на заседании кафедры Генетики и Селекции НГАУ (апрель, 2000г., январь 2006 г.). По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Автор выражает искреннюю благодарность за оказанную помощь кандидату сельскохозяйственных наук, доценту кафедры плодоовощеводства НГАУ Токареву В.В.
Устойчивость растений томата к стрессовым факторам среды в онтогенезе
На растение томата в онтогенезе действует комплекс факторов среды, основные из них: температура, освещённость, влажность, осмотический потенциал, патогенные организмы, условия минерального питания и др. (Баты-гин, 1986). По Reitz (Цит. по Blum, 1988) сорта можно классифицировать на 3 группы: 1 - со стабильным превосходством при всех условиях среды; 2 - показывающих лучшие результаты при недостатке факторов среды (в «бедных» условиях среды); 3 - показывающие относительно лучшие результаты в благоприятных условиях среды.
С точки зрения биометрии моделирование условий среды в эксперименте затруднено их взаимосвязанным многообразием в силу того, что возможное количество условий среды в системе «одно растение-среда» безгранично (Blum, 1988). Проблема заключается в степени генетической однородности исследуемых популяций, стабильности микроклиматических характеристик на всей протяженности среды изучения и в количестве взаимодействующих компонентов «генотип-среда».
Вместе с тем, растение характеризуется «широкой нормой реакции», то есть ответной реакцией, механизмами устойчивости, сохранностью стабильности проявления признаков в изменяющихся условиях среды. Норма реакции коррелирует с ареалом распространения сорта (Батыгин, 1986). Следовательно, для каждого сорта существует определенная «широта нормы реакции», в пределах которой он может проявлять себя как саморегулирующаяся система (Барахтенова, 1994).
Однако, в процессе жизнедеятельности организма условия его роста и развития меняются и может произойти выход за пределы нормы реакции. В этом случае взаимодействие генотипа со средой говорит об адаптации организма к измененным условиям среды. Отсутствие «пластичности» при быстром изменении среды может привести к вымиранию организма. Следовательно, «устойчивость организмов не в их неизменности, а, наоборот, в непрерывных изменениях... В историческом развитии организмы устойчивы. Устойчивость не есть отсутствие изменчивости, а, наоборот, она покоится на этой изменчивости...» (Шмальгаузен, 1945).
Стабильный фенотип формируется на основе мутаций внутреннего и внешнего характера, которые, однако, находятся в определённых пределах, то есть являются результатом эволюции. Использование движущей и стабилизирующей форм естественного отбора в селекции на продуктивность и стабильность является совершенствованием механизма, который создала природа для выделения форм, приспособленных к изменяющимся условиям среды (Шмальгаузен, 1968).
Томат - растение теплолюбивое, его Родина Южная Америка (Брежнев, 1964; Алпатьев, 1981). Вместе с тем для районов Западной Сибири характерны резкие колебания температуры от месяца к месяцу, большая изменчивость среднесуточной температуры, заморозки (Орлова, 1962), частые засухи (Справочник агронома Сибири, 1978), что ставит на видное место оценку создаваемых селекционных форм на устойчивость к этим факторам.
По мнению ряда исследователей (Grant, 1967; Шевелуха, 1973; Красавцев, 1974; Батыгин, 1986) основой устойчивости высших растений в онтогенезе к высоким и низким температурам являются физиологические процессы. По данным О.А. Зауралова, А.С, Лукаткина (1995) охлаждение, даже не вызывающее видимых повреждений, оказывает глубокое и разностороннее действие на физиологические процессы, протекающие внутри клеток. Таким образом, рост клеток при охлаждении замедляется, но степень его подавления может изменяться в зависимости от условий охлаждения и генетических особенностей растений.
Изменения условий внешней среды влияют на внутреннее строение организма. Воздействие на растение томата пониженной температурой - 6 С приводит к уменьшению площади и числа органелл клеток растений. Однако, в течение 5 суток растения восстанавливают процессы жизнедеятельности и дают урожай (Трунова, Астахова, 1995). Таким образом, внутриклеточные структурные изменения относятся не к числу повреждений, а к числу защитно-приспособительных реакций.
Даже, если изменений внешней среды не происходит, растения способны накапливать избыточное количество продуктов метаболизма, которые являются условием, определяющим их устойчивость к действию экстремальных факторов. Предполагается, что избыточное накопление углеводов в растении пшеницы необходимо для создания энергетического резерва на случай дополнительного роста корней в условиях наступления атмосферной засухи (Austin, Edrich, 1975).
По мнению B.C. Шевелухи (1973) периодичность физиологических процессов определяется последовательной сменой онтогенетических фаз роста и развития организма, контролируемой факторами внутренней и внешней среды. По данным Н.Ф. Батыгина и др. (1980) рост конуса нарастания ячменя происходит только после накопления определенного количества биомассы, которое идет в период затухания роста центрального апекса. Причём, по сравнению с накопленной биомассой, количество Сахаров значительно меньше и, предполагается, что в оптимальных условиях развития растения будут отсутствовать значительные запасы этих веществ. Следовательно, оптимальные условия среды не способствуют избыточному накоплению запасных веществ. Изменение же условий в сторону неблагоприятных меняет направленность метаболических процессов.
Еще одним связующим звеном между растением и окружающей его средой является энергообеспеченность, особенно актуальная при неблаго приятных условиях среды (Климов, 1997). В онтогенезе организм стремится выбрать оптимальные условия существования, то есть с минимальным уровнем энергообмена (Озернюк, 1992). Основной функцией энергообмена является процесс фотосинтеза. Роль этого процесса в выработке механизмов устойчивости к холоду и морозу показана в работах J. Levitt (1980). У растительной клетки преобладание дыхания над фотосинтезом, дефицит АТФ, остановка движения цитоплазмы, накопление токсинов замедляется её рост. Но степень подавления роста клетки зависит от условий охлаждения и генетических особенностей растений. Кроме того, происходят структурные изменения клеток растений: они становятся многочисленными и увеличивается число их мембран (Зауралов, Лукаткин, 1995). Устойчивость растений к морозу - это результат изменений метаболических процессов: накопление липидов с повышенными жидкостными свойствами, понижение температуры их фазового перехода ниже точки замерзания воды и предотвращение тем самым внутриклеточного льдообразования, то есть «холодовая адаптация» (Levitt, 1980). Таким образом, в результате низкотемпературного фотосинтеза идёт накопление питательных веществ и изменение состава клеточных мембран, которые могут удерживать жидкость от замерзания (Красавцев, 1974).
По данным B.C. Кравец (1996) ионы кальция являются составной частью пути передачи сигнала, включающего фосфатидилинозитольный цикл и запускающего холодозависимую экспрессию генов. Этот адаптационный процесс он назвал «холодовой адаптацией». Следовательно, способность растения противостоять стрессовым факторам среды в онтогенезе определяется уровнем его саморегулирующей системы.
Влияние состава питательной среды на прорастание пыльцы
Жизнеспособная пыльца (фаза зрелого мужского гаметофита) - основа плодообразования. Поэтому, от состава питательной среды зависит процесс прорастания пыльцы. Проращивание пыльцы проводили на двух питательных средах: 20%-ном растворе сахарозы, как наиболее часто рекомендуемом и на полиэтиленгликоле с молекулярной массой 6000 в 10 и 20%-ных концентрациях. В каждый из растворов добавляли борную кислоту (0,006%).
Прорастание пыльцы на разных питательных средах варьировало при 20%-ной сахарозе от 10,3 до 40,5, на среде ПЭГ 6000 при 10%-ном растворе от 5,2 до 22,2 и 20%-ном от 0,0 до 48,4% (табл. 3.1). Более высокое среднее значение показателя прорастания пыльцы было отмечено на растворе сахарозы по сравнению с теми же параметрами на 10 и 20%-ных ПЭГ - 6000 25,9; 12,8; 15,9%, соответственно. Причиной более высоких значений прорастания пыльцы на питательной среде, содержащей сахарозу по сравнению с ПЭГ 6000 может быть вероятное участие сахарозы в процессе её прорастания как в качестве элемента питания, так и как осмотически активного вещества.
Кроме того, установлена оптимальная концентрация раствора ПЭГ 6000 - 20%-ная, приведшая к выделению образцов с минимальным - 0,0 (Fi Корина, F] Сонет, Fi Визирь) и максимальным - 43,4 (FЯрославна), 48,4% Халиф) выражением признака (см. табл. 3.1).
Такую предпочтительность прорастающей пыльцы в отношении одного из ингредиентов питательной среды можно объяснить независимостью зрелого мужского гаметофита на этапе формирования пыльцевой трубки от экзогенного энергетического компонента (ПЭГ 6000). Ранее преимущество ПЭГ 6000 перед раствором сахарозой было отмечено на Petunia hybrids (Zhang, Croes, 1983: Цит. no Vasil, 1987). Следовательно, несмотря на то, что на питательной среде содержащей сахарозу у изученных образцов среднее значение прорастания выше, чем на ПЭГ 6000, но, учитывая её свойства, мы считаем возможным, предлагать ПЭГ.
Согласно рекомендациям СИ. Игнатовой (1970), И.Н. Голубинского (1974), I.K. Vasil (1987), Ю.В. Фотева (1992) стандартное содержание борной кислоты в питательном растворе - 0,006%. Нами были подтверждены данные рекомендации. На питательной среде без борной кислоты пыльца не прорастала (табл. 3.2).
Таким образом, для проращивания пыльцы томата может быть рекомендован полиэтиленгликоль с молекулярной массой 6000 (ПЭГ 6000), как обеспечивающий достаточно высокие показатели прорастания пыльцы томата.
Это, вероятно, объясняется независимостью зрелого пыльцевого зерна от экзогенного энергетического компонента ПЭГ 6000, который, в отличие от сахарозы, не участвует в процессах метаболизма растительной клетки. Оптимальная его концентрация 20%. Обязательным компонентом питательного раствора является борная кислота в концентрации 0,006%. Вероятно, это вещество стимулирует процессы прорастания пыльцевого зерна.
Зрелое пыльцевое зерно - удобный объект исследований. Характерные особенности мужского гаметофита: микроскопические размеры, большое количество пыльцы - около 160000 пыльцевых зёрен в одном цветке (Trabelsi, 1985) и гаплоидный геном, которому не свойственны доминантно-рецессивные отношения. Все выше перечисленное аргументы позволяют анализировать полигеннодетерминируемые признаки в короткое время и на обширной выборке. Кроме того, работами ряда исследователей показана высокая корреляция признаков, проявляющихся в спорофитном и гаметофит-ном поколениях (Mulcahy, 1979; Ottaviano, Sari-Gorla, Ре, 1982; Zamir, Tanksley, Jones, 1982; Mascarenhas, 1988).
Оценка влияния продолжительности хранения пыльцы на её прорастание in vitro
Оценку плодообразования проводили в конце вегетации по числу выполненных плодоножек на растениях изученных образцов, выраженных в процентном отношении. Этот показатель является информативным параметром адаптивной способности спорофитного поколения томата к изменяющимся условиям среды. Тогда как, плодообразование по общему числу плодоножек - это потенциальные возможности генотипа при благоприятно сложившихся факторах внешней среды и на повышенном агрофоне.
Оценивая достоверность, полученных данных по плодообразованию и выявляя, относительный вклад изменчивости факторов в общее фенотипиче-ское варьирование признака, провели трёхфакторный дисперсионный анализ. Результаты анализа, представленные в таблице 4.1, показывают, что критерий Фишера достоверен по всем факторам, кроме взаимодействия АхС (годы х среды), с вероятностью Р 0,99, по взаимодействию АхВ (годы х генотипы) с вероятностью Р 0,95. Как видно в общем фенотипическом варьировании плодообразования, доля генотипической изменчивости составила 45,6, доля изменчивости, обусловленная различиями в погодных условиях по годам, составила 5,9, а доля, вызванная условиями выращивания (теплица и открытый грунт) только 1,6%. Следует отметить относительно высокие доли изменчивости в общем фенотипическом варьировании, обусловленные взаимодействиями: АхВ (годы х генотипы) - 8,6, ВхС (генотипы х среды) - 11,3%.
Данные по плодообразованию в зависимости от генотипа, года, условий вегетации (теплица и открытый грунт) представлены в таблице 4.2. В 1997 г. плодообразование в теплице варьировало от 24,1 (B.jub.) до 81,1 (Fi О10-77хВиол.) и открытом грунте от 33,1 (Rianto) до 74,3 (Fj О10-77хВиол.), в 1998 г. от 28,9 (B.jub.) 83,4 (Fj О10-77хЛ5995) и от 40,7 (Снег.) до 75,6 (F, RiantoxO 10-77), в 1999 г. от 43,6 (Тепл.) до 86,3 (F! О10-77хВиол.) и от 42,6 (Снег.) до 79,4% (F, Виол.хО 10-77).
По усредненным данным за три года плодообразование у испытанных генотипов варьировало в теплице от 32,3 (B.jub.) до 81,1 (Fj О10-77хВиол.) и в открытом грунте - от 42,0 (Снег.) до 74,3% (Fj О10-77хВиол.).
Таким образом, более низкое плодообразование получено по сортам B.jub. и Снег., наиболее высокое по гибриду - Fi О10-77хВиол. Если оценивать полученные результаты по годам и в зависимости от условий выращивания, то следует отметить, что наиболее высокие значения плодообразования в целом по всем образцам получены в 1999 г.: в теплице - 65,6, в открытом грунте - 63,6%. Вероятно, причиной такого высокого плодообразования являлся благоприятный температурный режим, когда среднемесячная температура июня-июля (период цветения, завязывания плодов) была выше средней многолетней на 0,1-3,3С.
Наглядно иллюстрируется изменчивость плодообразования томатов на рис. І7. Близко к нормальному наблюдается распределение изученных образцов при выращивании в теплице и открытом грунте. Средние значения классов по данным теплицы варьировали от 36,2 до 76,3% (рис. 7а). Среднее значение классов составило 56,2. При выращивании томатов в теплице 16,7% образцов превышали стандарт по плодообразованию.
Средние значения классов по данным открытого грунта варьировали от 44,2 до 76,3 (рис. 76). Среднее значение классов составило 60,2. Из общего количества образцов выращенных в открытом грунте 5,5% превышали стандарт по уровню плодообразования.
Важным показателем в оценке плодообразования является низкое значение коэффициента вариации этого признака по соцветиям растений независимо от меняющихся условий внешней среды за весь период вегетации.
Одним из условий стабильного плодообразования является прорастание пыльцевого зерна, которое может изменяться в зависимости от оказываемого на него влияния абиотических факторов среды.
Данные о коэффициенте вариации плодообразования по соцветиям образцов по годам, условиям выращивания в теплице и открытом грунте представлены в таблице 4.3. В 1997 г. Коэффициент вариации плодообразования по соцветиям варьировал в теплице от 24,6% (Fi Л5995хКар) до 131,9 (B.jub.) и открытом грунте от 25,9 (Fj О10-77хВиол.) до 92,8 (Rianto), в 1998 г. от 20,1 (Fi Снег.хЛ5995) до 103,1 (B.jub.) и от 17,0 (F, О10-77хВиол.) до 70,3 (F, Кар-хОЮ-77), в 1999 г. от 20,9 (F, Л5995хКар) до 76,4 (Тепл.) и от 16,5 (F, Ви-ол.хО 10-77) до 82,9 (B.jub.), соответственно. По усредненным данным за три года коэффициент вариации плодообразования по соцветиям у изученных образцов варьировал в теплице от 24,6% (\ Л5995хКар) до 98,3 (B.jub.) и в открытом грунте от 25,9 (Fj О10-77хВиол.) до 66,6 (Fi О10-77х B.jub.).
Таким образом, наименьшим варьированием плодообразования по соцветиям характеризовались гибриды \ О10-77хВиол., Л5995хКар, а наибольшим сорт B.jub. и гибрид Fi с ним О10-77х B.jub., что следует считать негативным свойством. Если оценивать полученные результаты по годам и в зависимости от условий вегетации, то следует отметить, что наиболее высокое значение коэффициента вариации плодообразования по соцветиям получено в 1997 г. в теплице 50,3, а наиболее низкое в теплице в 1998 г. - 40,7%).
Варьирование плодообразования по соцветиям
Таким образом, наиболее низкой продуктивностью характеризовалась линия Л5995, а наиболее высокой - гибриды Fj O10-77xRianto, O10-77xMom. Если оценить полученные результаты по годам в зависимости от среды, то следует отметить, что наиболее высокая урожайность в среднем по всем образцам получена в 1997 г. в теплице (4,1), а в 1998 г. в открытом грунте - (4,4 кг/м ).
Самая высокая товарная урожайность томатов получена в 1997 г. в те-плице, когда этот показатель достигал у отдельных образцов 7,2-8,0 кг/м (Fj RiantoxO 10-77, Fi Vul.xO10-77). Метеорологические условия этого года складывались благоприятно для развития томатов, так как среднесуточная температура была на уровне средней многолетней, а количество осадков удовлетворительным. Исключением являлся июль, когда сумма осадков составила 32% от нормы.
Минимальная товарная урожайность была получена в 1998 г. в теплице у Л5995 (1,1 кг/м ). Наименьший показатель средней урожайности по всем образцам получен в 1999 г. в теплице, так как на протяжении почти всего пе 83 риода вегетации наблюдалась жаркая и сухая погода. Средний уровень уро жайности в этом году составлял 3,1 кг/м .
Наглядно иллюстрируется изменчивость товарной урожайности томатов в зависимости от условий вегетации растений на рис.11. а) Усреднённые данные по плёночной необогреваемой теплице % Среднее значение класса, кг/м Рис.11. Распределение образцов по товарной урожайности за три года (1997-99) Примечание: см. рис. 3, глава 3
Средние значения классов варьировали от 1,8 до 5,8. Среднее значение классов было 3,8. Гибрид \ Ласточка, служивший стандартом, отнесён к классу со средним значением 3,3. Близко к нормальному наблюдается распределение исследованных образцов по урожайности плодов при выращивании томатов в плёночной теплице (рис. Па). При этом 35,8% образцов формировали в среднем за три года более высокую урожайность, чем стандарт. При выращивании в открытом грунте количество образцов, превышающих стандарт, составило 32,2% (рис. 116). Значение стандарта соответствовало классу со средним значением 4,1. Рис.12.Относительный вклад компонентов изменчивости признаков: 1 - прорастание свежесобранной пыльцы; 2 - прорастание пыльцы после хранения; 3 - абортивность свежесобранной пыльцы; 4 - абортивность пыльцы после хранения; 5 - число товарных плодов; 6 - средняя масса товарного плода; 7 -плодообразование; 8 - товарная урожайность
На рис.12 представлен относительный вклад компонентов изменчивос-сти по изученным признакам. Если внимательно присматриваться к рисунку, нетрудно заметить, что между отдельными признаками обнаруживается сходство по относительному вкладу компонентов изменчивости в общее варьирование признака. Нельзя не обратить внимание на то, что по числу то варных плодов обнаружен самый низкий вклад в зависимости от года в общее фенотипическое варьирование данного признака (0,8%), тогда как по прорастанию пыльцы после хранения, которое связано с плодообразованием и товарной урожайностью, вклад в зависимости от различий в погодных условиях составил 19,6%. Доля генотипической изменчивости варьировала от 24,5 по прорастанию пыльцы после хранения до 57,8% по средней массе товарного плода, а доля, обусловленная условиями вегетации (теплица и открытый грунт) колебалась от 1,6 по плодообразованию до 6,5 % по числу товарных плодов. Следует отметить, что по прорастанию пыльцы доля изменчивости, вызванная условиями вегетации, была недостоверна. Доля изменчивости, обусловленная взаимодействиями варьировала по: АхВ (годы х генотипы) от 6,3 по средней массе товарного плода до 20,4% по абортивности свежесобранной пыльцы, АхС (годы х среды) от 1,2 по абортивности свежесобранной пыльцы до 18,7% по товарной урожайности, ВхС (генотипы х среды) от 7,7 по числу товарных плодов до 15,0% по прорастанию свежесобранной пыльцы.
Проведённый анализ парных корреляций между признаками гамето-фитного и спорофитного поколений свидетельствует о значительной изменчивости характера сопряженности в зависимости от условий среды (плёночная необогреваемая теплица и открытый грунт) за три года] Данные таблицы 5.1 показывают, что прорастание свежесобранной пыльцы положительно коррелируют с тремя признаками - прорастанием пыльцы после хранения (0,729), плодообразованием (0,491), числом товарных плодов (0,376) и отрицательно с абортивностью пыльцы после хранения (-0,329). Значения коэффициентов корреляции между прорастанием пыльцы после хранения и другими признаками варьирует от 0,443 с плодообразованием до 0,484 с числом товарных плодов.
Признак абортивности свежесобранной пыльцы и после хранения отрицательно коррелирует с плодообразованием (г= -0,372 - - -0,388) и числом товарных плодов (г= -0,521 + -0,543). Между абортивностью свежесобранной пыльцы и после её хранения получена высокая положительную корреляцию (0,947).
Нами установлены корреляционные связи средней силы, что объясняется в литературных источниках: при г больше 0,5 совместный отбор по пыльце и параметрам урожайности является менее эффективным (Pfahler, 1983). Следовательно, коэффициенты корреляции являются достаточными для подтверждения возможности оценки взаимосвязи между пыльцой и взрослым растением.
Следует отметить, что плодообразование положительно коррелировало с числом товарных плодов (0,654) и средней массой товарного плода (0,392).
Пыльца является сложным объектом для оценки генотипов из-за известной зависимости от материнского растения при её формировании и в силу непосредственного влияния абиотических факторов среды после её высвобождения из пыльников.
