Содержание к диссертации
Стр.
ВВЕДЕНИЕ 4
1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
1.1 Краткая история происхождения и систематика свеклы
столовой 7
Биологические и ботанические особенности культуры 9
Реакция сортов свеклы столовой на изменение внешних условий среды 12
Адаптивность и стабильность в селекции растений 21
Влияние фона на эффективность селекционного процесса 29
Методы селекции при работе со свеклой столовой 32
2. МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Методика исследований 38
Почвенно-климатические условия 43
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1 Оценка коллекционных сортообразцов свеклы
столовой 49
3.1.1 Адаптивные признаки сортообразцов свеклы столовой в
условиях вегетации 2000-2003 гг 57
3.1.2 Вариационные показатели размеров корнеплодов
сортообразцов свеклы столовой 66
Биохимические показатели, вкусовые качества и лежкость корнеплодов 76
Селекционно-ценные сорта свеклы столовой 79
Дифференцирующая способность густоты стояния и уровня минерального питания растений, как фона для отбора сортов в селекционном процессе , 81
Оценка гибридных комбинаций свеклы столовой 88
Экономическое обоснование селекционного процесса создания перспективного сорта свеклы столовой 95
ВЫВОДЫ 100
ПРЕДЛОЖЕНИЯ 102
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 103
ПРИЛОЖЕНИЯ 120
Введение к работе
Столовая свекла - ведущая овощная культура. Значение данной культуры не ограничивается только питательными свойствами, велика роль столовой свеклы и как лечебного продукта, богатейшего источника антиоксидантов
В условиях рыночной экономики эффективность производства большинства овощных культур определяется качеством продукции. В частности, при возделывании столовой свеклы - это размеры и выравненность корнеплодов, их лежкость в период хранения. В определенной мере проблему получения корнеплодов столовой свеклы с высокими товарными качествами удалось решить за счет использования сортов иностранной селекции. Однако эти сорта созданы для использования в благоприятных условиях возделывания, и слабо адаптируются к местным условиям производства. Хотя в целом отечественные сорта столовой свеклы уступают зарубежным по выходу товарной продукции, но превосходят по общей урожайности, пищевой ценности (сахарам, бетанину, меньше содержат нитратов) и лежкости.
Наблюдения ученых свидетельствуют: 90-е годы прошлого века ознаменовались для Москвы интенсивным потеплением. Метеорологи — не только наши, но европейские — установили, что на всей территории Старого Света изменилась циклоническая деятельность. Циклоны с Атлантики стали приходить чаще, и даже те, которые шли к нам через Скандинавию, заметно потеплели. Это привело к тому, что теплые воздушные массы увеличили облачность в ряде регионов, в частности над Москвой (в летние месяцы небо над Москвой чаще хмурится в середине дня - с 12 до 15 часов). По наблюдениям метеорологов, с 1955 по 2001г. продолжительность солнечного сияния в Москве снизилась на 3% (Д.Писаренко, 2003).
В последние годы в Центральных районах России часто наблюдается засушливая и прохладная погода в начальный период вегетации овощных культур.
В таких неблагоприятных условиях нередки изреженные всходы столовой свеклы, низок выход товарной продукции, высоки потери урожая корнеплодов многих сортов в период хранения.
По данным экологических испытаний ВНИИО в складывающихся в последние годы условиях вегетации растений более стабильные показатели имеют сорта отечественной селекции. В то же время в РФ созданию перспективных сортов столовой свеклы уделяется недостаточное внимание.
Так, среди включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (по состоянию на 2003 г), лишь 34,3% сорта выведены в РФ. Среди районированных за последние 10 лет 21 сортообразца лишь 4 сорта выведены отечественными селекционерами. До 1990 года только один сорт Бордо 237 занимал до 90% посевных площадей.
В связи с вышеизложенным, вопрос создания исходного материала для выведения сорта столовой свеклы, адаптивного к неблагоприятным климатическим условиям в период вегетации растений, является актуальным, и требует решения.
Новизна исследований. Впервые в условиях Центрального Нечерноземья проведено комплексное изучение и дана оценка 44 коллекционным сортообразцам столовой свеклы отечественного и зарубежного происхождения. По основным хозяйственно-ценным признакам выявлены перспективные образцы адаптивные к неблагоприятным климатическим условиям в период вегетации растений, генотипы, имеющие наибольшую выравнешюсть корнеплодов и выход товарной продукции 1 класса. Выделены перспективные для селекции
сортообразцы, имеющие наибольшие показатели селекционной ценности генотипа по урожайности и выровненности корнеплода.
Установлены уровни питания растений и густота их стояния, обеспечивающие наибольшую дифференцирующую способность этих сред. С использованием методов отбора и гибридизации создан исходный материал для селекции столовой свеклы. Использование выявленных для селекции сортообразцов позволяет на 3-4 года сократить сроки создания перспективных сортов свеклы столовой.
На защиту выносятся следующие положения диссертации:
характер изменения хозяйственно-ценных признаков 44 сортообразцов столовой свеклы в условиях вегетации 2000 — 2003 гг;
перспективные для селекции сортообразцы, имеющие наивысшую адаптивную способность в неблагоприятных условиях произрастания;
перспективные для селекции сорта, обладающие высокой выровненностью корнеплодов;
параметры уровня питания и густоты стояния растений, как фона для отбора сортов в селекционном процессе.
1 Обзор литературы
1.1 Краткая история происхождения и систематика свеклы столовой
Целебные тайны этого растения открывались постепенно. О лекарственных свойствах свеклы писали Теофраст, Гиппократ, Цицерон, Вергилий, Плутарх. Из Византии в 10-х веках свекла перекочевала в Киевскую Русь. Нашим предкам пришлась по вкусу эта культура. И неудивительно, корнеплоды свеклы содержат много сухих веществ (15-20%), основными компонентами которых являются сахара (5-12%), белки (1,3-1,4%), клетчатка (0,7-1,1%) (Бороевич СИ., 1981).
В составе азотистых веществ значительное место занимает бетаин и бетанин — специфические активные вещества, которые не встречаются в других овощах. Благодаря значительному содержанию витаминов Bl, В2, РР, пантотеновой кислоты, сок свеклы способствует образованию и очищению крови, стимулирует деятельность желудка, кишечника и печени, полезен при ослаблении организма, цинге, простудных заболеваниях.
Свекла (Beta) принадлежит к семейству Лебедовые /Маревые/ (Chenopodiaceae). Впервые свекла упоминается в древних трудах начиная с 6-5 вв. до н.э., где она описана наряду с редисом, репой, редькой и капустой (Красочкин, I960,).
По литературным данным свекла завезена финикийцами около 300 лет до н.э. в Сирию, Грецию и Сицилию (С.П.Агапов, 1956).
В ранних описаниях растений свеклы, включая труды Д.Теофраста, встречаются значительные противоречия в характеристике корня. Его описывают как долговечный, стержневой с разветвлениями, толстый и мясистый. Такая характеристика подходит к трем разным формам — листовой (мангольд), двулетней приморской и однолетней (Scaliger, 1561).
Более четкое описание разных групп свеклы, включая корнеплодную, дано в работах П.А.Маттиоли (В.И. Буренин, В.Ф. Пивоваров, 1998), где он приводит формы Beta alba, В. nigra и B.rubra.
Разными авторами предложен целый ряд классификаций корнеплодной свеклы A Alefeld (1866), A.Ascherson, G.Greabner (1913), E.Ulbrich (1934) с использованием в основном признаков формы и окраски корнеплода выделили от 3 до 20 разновидностей данной культуры.
Подробную классификацию вида привел В.П.Зосимович (1968), который выделил 3 группы разновидностей: convar. cruenta А1е(столовая свекла), convar. altissima Boll (сахарная), convar. crassa Alef. (кормовая).
Более удобную классификацию предложил В.Т. Красочкин (1971), который все формы корнеплодной свеклы подразделил на 2 подвида: европейский subsp. europea Kras sochk и азиатский subsp. Asiatika Kras sochk.. Внутри европейского подвида он выделяет 3 группы разновидностей: столовая, кормовая и сахарная.
Современная классификация свеклы предложена В,И. Бурениным и В.Ф.Пивоваровым (1998), которые разделили все формы корпплодной свеклы на два подвида: обыкновенный (В. Vulgaris) и азиатский (Subsp. asiatica Krassochk.). Внутри первого подвида они выделяют три группы разновидностей — столовая, кормовая, сахарная. С учетом этого краткая классификация корнеплодной свеклы выглядит следующим образом: В. vulgaris L.
Subsp. vulgaris Buren. Convar. vulgaris Buren. Convar, crassa Alef. Convar. saccharifera Aref, Subsp. asiatica Krassochk. et Buren. Convar. asiatica Krassochk. Convar. mediasiatica Krassochk et Buren.
1.2 Биологические и ботанические особенности культуры
По В.М. Маркову (1974), корнеплодные растения - монокарпические травы, у которых на втором этапе морфогенеза образуются запасающие органы - корнеплоды, т.е. видоизмененный стебель и главный корень, представляющие собой единое целое.
В процессе роста и развития столовая свекла проходит следующие
фазы: О прорастание семян - всходы (12-16 дней); 2) асходы-начало
появления настоящих листьев, (фаза вилочки (6-10 дней)), когда
происходит укоренение растений; 3) линька корня - начало образования
корнеплода (до начала пучковой зрелости, 15-25 дней); 4) рост и
формирование листового аппарата и корнеплодов до технической
зрелости (30-35 дней); 5) покой, во время зимнего хранения (180-200
дней); 6) отрастание листьев семенника (10-15 дней); 7) нарастание
листьев и стеблеобразование (30-40 дней); 8) цветение (25-35 дней); 9)
завязывание и формирование семян (25-30 дней); 10) созревание семян
(15-20 дней). (В.И. Буренин, И.И. Адигезалов, Ю.В. Васильев, 1983; А.И.
Макаревич , 1998).
Свекла в первый год образует корнеплод с розеткой прикорневых
листьев, а на второй год мощный травянистый стебель, деревенеющий по
мере созревания семян (Н.А. Рабунец, 1981).
Корнеплод развивается за счет гипокотиля растения и собственно корня.
В корнеплоде различают головку, несущую листья, следы отмерших листьев и почки; шейку и собственно корень с боковыми корешками (Агапов СП., 1956).
Цветение свеклы начинается через 50-60 дней после посадки маточных корнеплодов и продолжается 30-50 дней в зависимости от метеорологических условий (В.Т. Красочкин, 1971; В.А. Лудилов, 1987).
Цветение начинается на главном стебле на ветвях первого порядка, постепенно зацветают цветки на цветоносных побегах последующих порядков.
Пыльники цветков созревают на 2-3 дня раньше рылец. Пыльца разносится ветром и насекомыми (мухами, пчелами), которых привлекает сильный медовый запах триметиламина, содержащегося в нектаре цветков. Жизнедеятельность пыльцы свеклы сохраняется 4-7 дней, а яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению 12-17 дней после раскрытия цветка (В.Ф. Пивоваров, 1999).
Семена свеклы столовой заключены в односемянные коробочки, которые срастаются по 2-5, чаще по 3 друг с другом в так называемые клубочки (В.Т. Красочкин, 1971).
Свекла столовая - холодостойкая культура. Опыты, поставленные во ВНИИО, показывают, что семена свеклы начинают прорастать при температуре выше 4 С), всходы переносят заморозки до -1С, а зрелые корнеплоды до -2С (А.А. Шайманов, 1996). Аналогичные данные получили ранее ученые Song-Song - guan, Fredlund Kenneth M., Mollr Ian M. Оптимальная температура для свеклы 15-25С. При температуре ниже 8"С рост растений прекращается. При длительном воздействии на растения пониженных температур у них уже в первый год жизни появляются цветоносные побеги (В.А. Лудилов, 1987).
Свекла - самая теплолюбивая культура из корнеплодных растений. Оптимальная температура для прорастания семян - 15-20С. Всходы повреждаются заморозками в -3...-4иС, а взрослые растения осенью выдерживают температуру до -7С. При пониженных температурах и длинном световом дне нередко в первый год жизни у нее появляется цветоносный стебель (цветушность) (В.Т.Красочкин, А.К.Станкевич, 1969, В.Т. Красочкин, 1960,).
Столовая свекла сравнительно засухоустойчива. Временный недостаток влаги в верхнем слое почвы она переносит благодаря мощной, глубоко проникающей корневой системе (Н.Ф.Ермаков, В.П.Костюлин, Л.А. Михалченков, 1996). В то же время, культура чувствительна к недостатку влаги во время прорастания семян, укоренения всходов и при развитии листовой поверхности (В.Ф.Велик, В Е.Советкина, 1991).
По мнению В.И.Бурснина (1996), на единицу сухого вещества в урожае свекла расходует 500 единиц воды, т.е. не менее 5-6 тыс. м3/га.
Свекла предпочитает среднюю по гранулометрическому составу почву с высокой влаго - и буферной емкостью.
Потребность в элементах питания у свеклы высокая. Различные виды удобрений и их дозы существенно влияют на урожайность и товарность корнеплодов свеклы.
В Московской области рекордные урожаи столовой свеклы превышают 100 т./га (МЛ.Гайлитис, Б.Г.Налетов, 1976). Получение таких урожаев невозможно без удобрений. Наибольшее количество их столовая свекла потребляет в период интенсивного роста листьев и начало^ образования корнеплода. В условиях Нечерноземной зоны к концу июля растения свеклы усваивают 68% азота, 58% фосфора, 50% калия от общего потребления (С.С.Литвинов, 1998). В период созревания корнеплодов в них поступают питательные вещества из листьев, потребление питательных элементов снижается (В.Т.Красочкин, 1960, П.Н, Шиян,1980).
Исследования В.А.Борисова (1978), показали, что применение фосфорно-калийных удобрений способствует улучшению качества корнеплодов.
Для получения урожая свеклы 40-50 т/га с низким содержание нитратов и с хорошим качеством корнеплодов на пойменных луговых и
дерновых почвах рекомендуют применять: N - 90-120, Р- 60-90, К - 180-210 кгд.в./га. (Г.Г.Вендило и др., 1986).
1.3 Реакция сортов на изменение внешних условий среды
Свекла довольно пластичное растение, у нее наблюдается значительное варьирование продуктивности при выращивании в разных почвенно-климатических зонах.
Колебания урожайности любой культуры является объективной реальностью (Полевой A.M., 1983; Федосеев А.П., Жуковский Е.Е., 1984).
Наибольшее влияние на уровень урожайности оказывает место произрастания и условия года (Д.Н. Прянишников, 1923; С.К Бадигин., 1938; Г.И Сабинина.,1949; А.М Кекух., Н.И.Михайлова, 1958; АЛ. Лавринснко, 1959; И.Ф.Буданов, 1960; М. Кузнецов, 1961; В.А. Борисюк, В.И. Кляченко, 1980; A. Ulrich, 1958; Н. Stahli, 1962).
Большинство исследователей считают, что урожайность в большей степени зависит (на 40 - 70%) от сорта (К Смит, 1978(24), С. Бороевич, 1981, Н.И. Корсаков, 1982 , И.ИЛисицина, 1989).
Фенотипическая изменчивость растений — это явление, которое селекционеру приходится постоянно учитывать в работе, поскольку она затрудняет распознавание ценных генотипов среди гибридных и мутантпых популяций. Поэтому исследование ее закономерностей имеет первостепенное значение для селекции и прогнозирования путей повышения эффективности этого явления (Крючков А.В., 1966; Мусаев Ф.Б., В.В.Егизаров, 1974; Ю.Л.Гужов, 1978; А.К.Лещенко, Л.И.Скалецкая, 1981 идр).
Для обеспечения высокого выхода товарных корнеплодов большое значение имеет сорт, особенно способность его противостоять неблагоприятным факторам, понижению и повышению температуры, засолению почвы, переувлажнению и т. д, В первую очередь это относится к буферным сортам, или так называемым сортам широкого ареала, которые
ежегодно обеспечивают высокий урожай качественных корнеплодов в различных почвенно-климатических условиях. К сортам такого типа относятся Alvro (к-2000, Нидерланды), Special Crosby (к-1934, США), Detroit (к-465, Канада); из отечественных - Бордо 237 (О.А. Елизаров, 2003).
Причем реакция образцов на меняющиеся условия места обитания неодинакова, что свидетельствует о разных их потенциальных возможностях. Важную роль в стабильном проявлении продуктивности сорта свеклы играет степень выраженности основных элементов продуктивности и оптимальное их сочетание. Влияние условий выращивания на изменчивость основных элементов продуктивности свеклы - урожайность, содержание сухого вещества в отдельные годы может быть значительна. Так, S. Gherman (1979) указывает, что наибольшее влияние этих факторов сказывается на массе корнеплода свеклы, тогда как содержание сахара в корнеплоде варьирует в относительно малой степени. По данным В.Ф.Савицкого (1940) урожайность листьев и корнеплодов у сортов и гибридов колеблется значительно сильнее (коэффициент вариации 25-35%), чем содержание сухого вещества в корнеплодах (4,9-7,6%). Близкие данные получены В.И. Бурениным (1971) на гибридах сахарно-кормовой свеклы. Японский исследователь K.Kurosawa (1986) пришел к выводу, что показатель «масса корнеплода» у сортов сахарной свеклы значительно варьирует по годам, тогда как показатели «сахаристость», «сбор сахара» и «масса листьев» остаются более стабильными.
Знание закономерности проявления и взаимосвязи элементов продуктивности свекловичного растения позволяет выявить наиболее продуктивные биотипы и использовать их в селекционной работе.
Температура относится к первичным экологическим факторам. практически не контролируемым человеком. Это один из важнейших экологических факторов, определяющий многие процессы жизнедеятельности растений, распространение их па земном шаре.
Некоторые ученые считают его главным (Р Дажо, 1975; Ф Дре, 1976; П
Агесс , 1982 и др.). Биологическая активность, жизнеспособность,
продуктивность растений при неблагоприятном температурном режиме
могут существенно снижаться, даже если другие факторы находятся в
» оптимуме. Высокая температура в период вегетации может отрицательно
влиять на формирование семян, вызывать солнечные ожоги, разрушение растительных энзимов и другие дисфункции (В.М.Степанова, 1985).
Известно, что процессы роста и развития растений начинаются, когда температура окружающей среды и самого растения достигает определенного биологического минимума (А.Г.Дояренко, 1966). Но также ограничивается температурным максимумом, для большинства сельскохозяйственных культур температура воздуха +45...+50С вызывает свертываемость протоплазмы. В естественных условиях даже в южных районах такая температура наблюдается крайне редко (ГЛюндегорд, 1937; Ф.М.Куперман, Е.И.Ржанова, 1963; П.А.Генксль, 1975; Б.А.Рубин, 1960; А.С.Образцов, 1981 и др.).
Для сортов столовой свеклы северных районов характерна зеленая окраска пластинки листа. Сильнопигментироваиная (антоциановая) листовая пластинка более соответствует сортам южного происхождения (В.АЛудилов, 1987).
Наибольшей изменчивости подвержены форма, размер, качество корнеплода. При выращивании на севере они сохраняют округлую форму, а на юге становятся уплощенными. Низкие температуры - и высокая влажность почвы приводят к удлинению корнеплода и формированию более толстого осевого корешка, высокая температура и низкая влажность воздуха способствует формированию плоского корнеплода с тонким осевым корешком (О.А. Елизаров, 2003).
Окраска корнеплода - устойчивый сортовой признак. Снижение интенсивности окраски, появление светлых колец наблюдается при повышенных температурах, быстром росте корнеплода в условиях обильных осадков после сухого периода на возвышенных участках и недостатке калия в почве (Л.Л.Еременко, Е.Г. Гринберг, 1977).
Известно, что температура воздуха оказывает существенное влияние на урожайность и накопление сухого вещества в корнеплодах (G.Milford, G.Throne,1973). Согласно А.В.Устименко-Бакумовскому (1982; 1986), в более засушливые годы с преобладание жаркой погоды содержание сухого вещества в корнеплодах повышается. В работах Н.И. Орловского (1968) установлено также и сильное влияние на накопление сухого вещества в корнеплодах условий увлажнения. Проведенная биохимико-статистическая оценка на корнеплодах столовой свеклы Египетская круглая, Бордо 237 и Эклипс позволила установить, что на накопление сухого вещества, в том числе Сахаров, витамина С значительное влияние оказывают условия среды выращивания (В.Е. Барсукова, 1999). Отрицательная зависимость между содержанием сухого вещества и массой корнеплода довольно устойчивая. Об этой зависимости отмечается в работах В.П. Зосимовича (1940; 1968), В/Г. Красочкина (1960; 1971). По данным Т.Д. Слотюк (1987), с увеличением массы корнеплода содержание сухого вещества в них, как правило, снижается (Коэффициент корреляции г=-0,25-0,40). Следовательно, максимальная продуктивность может быть достигнута при наиболее оптимальном сочетании урожайности и содержанием сухого вещества в корнеплодах.
Из химических веществ, содержащихся в корнеплодах свеклы столовой, ценятся углеводы, органические кислоты, ферменты, минеральные вещества, витамины и другие соединения, которые могут значительно изменяться в зависимости от сортовых особенностей и конкретных условий произрастания (Р.И.Жамойтис, 1967; В.Т.Красочкин,
1971; П.Ф.Сокол, А.П.Примак, Т.Н.Шманаева, 1976; Г.Л. Луковникова, 1979). На качественные показатели корнеплодов значительно влияют: количество выпавших осадков и время их выпадения, сумма положительных температур, продолжительность дня, вид почвы, уровень ее обработки и степень окультуренности, время и способ уборки и др. (Жамойтис Р.И., 1967; Н.Т.Куликова, 1983; В.АЛудилов, 2001).
Известна значительная изменчивость химического состава в зависимости от условий выращивания, а также в процессе роста растений и при хранении корнеплодов. В.И.Буренин (1977,1989), Г.А. Хватыш,(1973), М.Х. Арамов, Б. Эргашев (2003) отмечают колебания по химическому составу корнеплодов в зависимости от пункта ее культивирования.
Содержание сахара и сухих веществ выше при выращивании
культуры на севере при недостатке влаги, продолжительной вегетации, в
условиях сухих дней и прохладных ночей осени (Л.Л. Еременко, Е.Г.
Гринберг, 1977).
В литературе приводятся сведения о том, что содержание сухих
веществ (в частности Сахаров) тесно связано с формой корнеплода. По
данным В.И. Буренина, В.Е.Юдаевой (1989), содержание сахароз у образцов
с уплощенной формой корнеплода составило 6>67%t с округлой и
уплощенно-округлой - 7,07, удлиненной - 8,53%.
С одной стороны свекла — растение засухоустойчивое, переносит недостаток влаги (но гибнет при ее избытке); с другой - для формирования урожая 40-50 т/га требуется достаточное количество влаги в почве. Наибольшая потребность во влаге - в период набухания семян, прорастания их, укоренения всходов и образования листьев (Г.Е. Винник, 1992).
При выращивании столовой свеклы сорта Бордо 237 в условиях сухих субтропиков Узбекистана (В.Ф. Пивоваров, Е.Г. Добруцкая и др.,
1993), отмечены некоторые изменения морфологических признаков
последействия сухих субтропиков: увеличилась толщина осевого
корешка, интенсивность окраски и морщинистость листа, черешок листа
приобрел малиновый оттенок. Не изменился размер головки корнеплода,
угол отхождения жилки листа от главной, форма черешка, поверхность и
консистенция мякоти корнеплода. Урожайные признаки не меняются. По
результатам четырехлетнего изучения экологически разнокачественных
семян свеклы столовой сорта Бордо 237 ими отмечено, что последействие
условий сухих субтропиков на проявление хозяйственно ценных
признаков сказывалось положительно в прохладные годы.
Изучение коллекционных образцов свеклы отечественного и
зарубежного происхождения показало, что их продуктивность
(урожайность) разная по годам и пунктам выращивания. Причем
продуктивность образцов варьировала в зависимости от биологических
особенностей (скороспелости, холодостойкости, цветушности,
засухоустойчивости и др.), что свидетельствует о генотипических различиях
и неодинаковой норме реакции на условия прорастания.
Уровень товарности, или выход корнеплодов, пригодных для реализации, в значительной степени определяется сортом и условиями произрастания.
На выход товарных корнеплодов столовой свеклы в значительной степени влияет густота стояния растений и реакция сорта на загущение.
Опыты, проведенные Л.Л.Еременко, (1977) показывают, что в зависимости от площади питания изменяется соотношение между различными частями растения.
Ленточные и узколенточные посевы свеклы приводят к снижению продуктивности из-за затенения растений. Лучший посев при узкорядном посеве с междурядьями 45 см (Л.Л. Еременко, Е.Г. Гринберг, 1977).
При изреженном размещении доля корнеплода в весе растения выше, чем при загущенном. Снижение освещенности, недостаток влаги в загущенных посевах уменьшают продуктивность работы листьев на корнеплод.
Лучшей способностью к разрастанию корнеплодов при загущенном посеве обладали сорта столовой свеклы с плоской и округло-плоской формой - Пушкинская плоская К-18, Ленинградская округлая 221/17, Special Crosby (к-1934, США), Холодостойкая 19, Luxor (к-1982, Нидерланды); менее приспособленными были Односемянная, Подзимняя А-474, Одноростковая (В.И.Буренин, В.Ф.Пивоваров, 1998).
Оптимизируя количество всходов и относительно равномерное их распределение по площади, можно выращивать культуру без прореживания, что снизит затраты на эту операцию и обеспечит высокую урожайность свеклы. Для этого необходимо обеспечить на среднеокультуренных среднеплодородных почвах 350-370 тыс. всходов на гектар, а на почвах с повышенным плодородием и при внесении минеральных удобрений - 450-500 тыс. всходов на гектар (А.А. Коломиец, А.А. Емельянов, 1978).
Столовая свекла - растение длинного дня, не выносит затенения,
особенно в начале роста. В это время очень опасно засорение ее
сорняками и запаздывание с прореживанием загущенных посевов (Г.Е.
Винник, 1996).
По результатам опытов, проведенных в ТСХА , такие отечественные
сорта, как Бордо 237, Несравненная А437, Одноростковая, Грибовская
плоская в конце августа - начале сентября дают от 12 до 15% переросших
корнеплодов.( Л.ПАвакимова и др., 1989).
Товарность связана с формой корнеплодов в период уборки столовой
свеклы. Сорта с округлой формой нередко имеют более высокий выход
товарных корнеплодов, чем с плоской (В.И.Буренин, В.Ф.Пивоваров, 1998).
Требования к сорту предъявляются как по урожайности, так и по комплексу качественных и биологических признаков и свойств. У столовых сортов, обладающих недостатками в виде большой головки, толстого осевого корешка, грубой мякоти, светлых и белых колец, неудовлетворительности вкусовых качеств и низкого содержания витаминов, следует улучшить товарный вид и качество корнеплодов.
Продуктивность фотосинтеза в основном лимитируется климатическими факторами: сезонные изменения солнечной активности, понижение температуры, недостаток воды в почве и т.д. (R.S.Loomis, Ng.Edward, 1978). Для северных районов необходим подбор сортов свеклы с более высокой фотосинтетической способностью на рассеянном свете (С.К.Бадигин, 1938; В.Т.Красочкин, 1971). Кроме того, в связи с недостаточным увлажнением в условиях Севера и меньшим поражением, листьев свеклы болезнями, период их жизнедеятельности намного длиннее. Даже ко времени уборки розетка листьев сохраняется нормально зеленой, жизнедеятельной и превышает массу корнеплода. На юге же к этому времени большое количество листьев отмирает (В.Т.Красочкин, 1971).
Исследователями доказано прямое влияние температуры воздуха на интенсивность фотосинтеза и скорость образования новых листьев (Milford G., Rilly J., 1980). По данным К. Kitamura (1975), установлена взаимосвязь между температурой воздуха и индексом листовой поверхности. По мнению G. Milford и G. Thorne (1973), при пониженных температурах растения развивали несколько меньшую площадь поверхности листьев, интенсивность света почти на повлияла на ее величину. Снижение интенсивности света значительно уменьшало скорость ассимиляции.
N. ТеггІ (1968), D.J. Watson (1972) отмечают, что листья активнее растут во влажные годы, чем в сухие. Увеличение фотопериода повышало площадь листьев примерно на 47%, однако, при этом снижалась толщина листовой пластинки (J.RXenton, G. Milford, 1977). В.И. Гуляев (1987) в
процессе работы пришел к выводу, что снижение площади листьев зависит от режима освещения.
Вопросам влияния влагообеспеченности на фотосинтез посвящено немало работ. Как отмечают Б.А. Митрофанов, В.И. Гуляев, И.И. Гойса (1989), среди факторов внешней среды (кроме радиационного режима) влажность воздуха и запасы продуктивной влаги в почве оказывают наиболее существенное влияние на фотосинтез сахарной свеклы. R.K. Scoot, P.M. Bremner (1966), а также E.C.Humphries, S.A.W. French (1969) связывают повышение продуктивности сахарной свеклы, главным образом, с формированием более крупной «ловушки» для сахарозы, что, в свою очередь, обеспечивает постоянный отток ассимилянтов и повышает их фотосинтетическую способность. Увеличение листовой поверхности на 10 дм , массы листьев на 100-200г, как указывает Н.Б. Платонов (1985), было отмечено в годы с лучшей обеспеченностью теплом и влагой.
D.J. Watson (1947), изучив варьирование признака «площадь листовой поверхности» (5л) между видами и сортами свеклы с учетом сезонных колебаний, назвал (Sn) главным показателем в определении урожайности свеклы. По мнению K.R. Storer et.al. (1973), площадь листьев является одним из основных параметров для изучения роста растений, который может служить показателем фотосинтетической продуктивности.
До сих пор считается дискуссионным вопрос о целесообразности увеличения селекционным путем площади листьев. В.А. Борискж и В.И. Кляченко (1990) считают, что целенаправленный отбор привел к созданию современных сортов и гибридов с избыточной листовой поверхностью, что, в конечном счете, снижает эффективность использования фотосинтетического потенциала листового аппарата. Использование полиплоидии в селекции свеклы привело к увеличению площади листьев в основном за счет изменения формы и размера листовой пластинки (О.Д. Быков, Н.С.Соловьева, 1969). Большая площадь листьев растений свеклы
увеличивает взаимозатенение соседних растений и затраты энергии на поддержание гомеостаза, тем самым значительно снижается продуктивность всего растительного сообщества (А.АЛІичипорович, 1979; О.Д. Быков, 1980).
Недостаточно изученным остается вопрос о числе листьев свеклы в разных условиях выращивания. J,D. Theurer (1979) отмечает, что этот признак относителен и не зависит от условий среды и способа возделывания свеклы. По данным В.Г. Перетятько (1992), ассимилирующий аппарат у свеклы формируется в основном за счет увеличения площади листовых пластинок. Число же их на растении может быть меньшим. Вместе с тем В.Т. Красочкин (1971) отмечает, что степень корреляции между количеством листьев на растении и площадью листовой поверхности достигает г=0,906.
Сейчас считается общепризнанным, что запасающие возможности корнеплода в значительной мере зависят от размера площади листьев. В связи с этим, на ранних этапах онтогенеза желательно образование максимально развитой фотосинтетической поверхности, что будет способствовать активному росту корнеплода и накоплению в нем сухих веществ (В.А.Борисюк, Ф.И.Куринный, 1983; В.А.Борисюк, В.И.Кляченко, 1980).
1.4 Адаптивность и стабильность в селекции растений Физиологические функции сельскохозяйственных растений определяются приспособленностью к условиям происхождения и распространения культурных форм. Экологические условия многообразны в своих сочетаниях и слагаются из абиотических и биотических факторов.
Абиотические факторы среды представляют собой необходимые для жизнедеятельности растений физико-химические условия и подразделяются на климатические (свет, температура, влажность воздуха и почвы) и
эдафические (механический состав почвы, обеспеченность макро- и микроэлементами, засоленность, содержание тяжелых металлов и углекислого газа).
Биотические факторы среды представляют собой совокупность влияний, оказываемых на организмы жизнедеятельностью других организмов.
Интенсивные исследования эколого-географического плана были начаты во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур после создания в 1974 г экспериментального участка на о.Куба в Национальном институте фундаментальных . исследований тропического сельского хозяйства (опытная станция «Дружба»). В 1975 г. во ВНИИССОКе была организована лаборатория экологии овощных культур, впоследствии преобразованная в отдел (В.Ф. Пивоваров, Е.Г, Добруцкая, Н.Н. Балашова, 1994)
Изучение влияния природных факторов на рост и развитие растений было необходимым, поскольку регулировать многие из них (солнечная энергия, длительность дня, температура за вегетационный период, осадки) не представлялось возможным (Дорошенко, 1927; Разумов, 1954,1961; Сизов, 1975).
С тех пор положение частично изменилось, большую роль в формировании высоких урожаев играют техногенные факторы. В то же время отрицательное влияние флуктуации погоды, частично вызывающих снижение урожайности, до сих пор не удается полностью нейтрализовать.
В этой связи остается актуальной задача уметь эффективно использовать природные факторы в интересах человека. Один из путей этого - решение проблемы использования адаптивного потенциала растений (Жученко А.А, 1988), что возможно на основе познания ответных реакций растений на изменяющиеся условия окружающей среды.
Научной основой разработки экологических методов в селекции овощных культур стали результаты эколого-гсографических опытов, проведенных в пятидесятые и более поздние годы во ВНИИРе. В целом ряде научных публикаций даны эколого-биологические характеристики овощных растений. Определены оптимальные условия их произрастания, особенности изменчивости основных хозяйственно ценных признаков. Изучена изменчивость анатомического строения растений под влиянием условий выращивания, биохимического состава, роль среды в формировании свойств и признаков овощных растений (Д.Д. Брежнев, 1950, 1957; Т.В.Олейникова, 1959; А.А. Казакова, 1962, 1978; М.М. Гиренко, 1962 идр).
Результаты исследований позволили разработать учение об исходном материале для селекции и были использованы селекционерами страны в практической работе (Г.А. Луковникова, 1961; Т.В. Лизгунова,1962; ЭЛ1 Мещеров.,1964; Г.В. Бадина, 1966; Г.В Боос, 1968; Д.Д. Брежнев и др., 1968; Т.И.Джохадзе,1975; В.И.Пыженков,1982; Г.В. Боос, А.А. Казакова, В.И. Буренин, 1983; В.И. Буренин, 1983, 1991; Г.В. Боос, Э.А. Власова., 1984; А.В. Конарев, 1994, В.И. Будин, 1994, В.И. Буренин, М.Н. Гиренко, 1995).
Математическая статистика за последние десятилетия создала строгую и стройную теорию планирования многофакторных экспериментов (Налимов В.В., 1971). Эта система позволяет количественно оценивать основные (аддитивные) вклады каждого фактора и, что самое главное, - взаимодействие факторов, причем взаимодействия первого, второго и т.д. порядков.
В настоящее время ученые ведут поиск генетических и статистических методов исследования физиологической пластичности и агрономической стабильности, адаптивности проявления важнейших селекционных признаков и показателей степени реакции генотипов растений и сортов на изменяющиеся условия среды.
В исследовании явлений адаптивности растений наблюдаются два подхода: 1) изучение физических факторов среды, определяющих тот или иной уровень продуктивности (А.А. Жученко, 1980); 2) изучение растений и популяций, как саморегулирующихся биологических систем, включающее оценку факторов среды, проводимую на самом объекте исследования — растении или растительной популяции (K.W. Finlay, G.N. Wilkinson, 1963; S.A.Eberhart, W.A. Russel, 1966, П.З. Пакудин, 1976).
В связи с этим возможны следующие направления адаптивной селекции.
1. Отбор на специфическую адаптивную способность генотипов к
определенной среде. При этом существует опасность обеднения
генетической основы общей приспособленности и уменьшения
стабильности генотипа (А.А.Жученко, 1980;S.L. Jinks, U.S. Pooni, 1982).
Отбор на общую адаптивную способность к ряду сред. Проводится по среднему значению фенотипа во всех средах и, поданным S.L. Jinks, H.S. РоопІ (1973), вызывает максимальный прирост признака по сравнению с отбором в благоприятных средах и среднюю средовую чувствительность, которая не контролируется в процессе отбора. Наличие высокого среднего уровня продуктивности во всех средах само по себе еще не обеспечивает экологической стабильности.
Отбор на общую адаптивную способность с учетом стабильности. Теоретической основой такого направления адаптивной селекции является учение И.И.Шмальгаузена (1968, 1983) о неразрывности основных форм естественного отбора: движущей и стабилизирующей. Первая форма преобразует строение и функции организмов, вторая ведет к стабилизации формообразования, то есть автономизации онтогенеза и развитию его регуляторных механизмов.
НЛ.Ока (1967) определил общую адаптивную способность (ОАС) как способность культуры давать постоянно высокий урожай в различных
условиях произрастания, а специфическую адаптивную способность (САС) - как способность реагировать и быть устойчивыми к специфическим условиям, таким как холод, засуха или вредители. Близкое к этому определение дал N.W. Simmonds (1962).
Генетическая сущность адаптивности приведена в работе У.Уильямса (1968).
Взаимодействие «генотип - среда» влияет на структуру селекционного процесса, эффективность отбора и организацию испытания селекционного материала. Современны и емки мысли В.П. Кузьмина, (1965) об агрономическом типе сортов. Он определил его как сложное понятие, суммирующее в качестве составляющих: климотип, экотип и др. групповые свойства сортов. Основным ведущим в этом определении является, по мнению В.П. Кузьмина, отношение к тем главным агротехническим условиям, которые определяют успех возделывания с.-х. культуры.
Известно, что на изменение условий внешней среды различные генотипы реагируют неодинаково. Формирование приспособительных функций, обеспечивающих выживание организмов в меняющихся условиях внешней среды, получило название адапционегенеза или адаптогенеза (А.А. Жученко, 1988).
Степень изменчивости определяется реакцией генотипов сортов популяций на условия среды (Н.И.Тимин, 1991; Л.В.Сазонова, 1993; Н.Г.Ковалев, Д.А.Иванов, 2002, А.М.Лыков, 1996; Н.Г. Ковалев О.Н Анциферова, Д.А. Иванов, 1999).
Для каждого признака столовой свеклы характерны сортовые пределы изменчивости.
Для выведения сортов с относительно стабильным проявлением признаков в определенной почвенно-климатической зоне нужна более углубленная характеристика исходного и селекционного материала: необходимо знать пределы и среднее значение возможных в условиях
конкретной зоны урожайности и качества продукции, стабильность их проявления. В связи с возрастающими возможностями подъема уровня земледелия и создания близких к оптимальным условий почвенного питания и, регулирования вводно-воздушного режима важно прогнозировать потенциальные возможности продуктивности сортов и гибридов в условиях почвенно-климатических зон страны (Л.В.Сазонова, Э.А.Власова, 1990).
В последнее время селекционеры особо уделяют внимание экологической пластичности сорта, в частности поиску статистических параметров ее выражения.
Под пластичностью сорта, считает В.Д. Меденец (1952), понимают его широкие приспособительные возможности к различным, хотя и далеко не всяким условиям среды. Несколько иначе определяют пластичность S.A.Eberhart, W.A. Russel (1966), которые понимают ее как положительный отклик генотипа на улучшение выращивания, стабильность как устойчивость признака в различных условиях среды. В основе ее лежат гомеостатические реакции, природа которых подробно отражена в книге Р. Риклефса.
A.D. Brandshaw (1965) определил пластичность как свойство генотипа изменять значения признаков в различных условиях среды, а стабильность — как отсутствие пластичности. Им выделена морфологическая и физиологическая пластичность, показано, что морфологическая стабильность может быть результатом физиологической пластичности. Автор пришел к выводу, что пластичность признака является независимым его свойством и находится под собственным специфическим генетическим контролем. R.W. Ailard, Р.Е. Hansche (1964) считают, что стабильность в агрономическом понимании не означает общего фепотипического постоянства в различных условиях среды, а касается в первую очередь хозяйственно ценных признаков, в особенности урожая, его качества,
вегетационного периода. Такая стабильность может в действительности быть связана с широкой изменчивостью некоторых морфологических и физиологических признаков. Сорта, которые приспосабливаются к среде, обеспечивая максимальную экономическую отдачу в различных местностях и в разные годы, авторы назвали высокобуферными.
Селекционеры, как правило, понимают под пластин і і остью способность сорта давать высокий и устойчивый урожай в различных условиях произрастания (В.Н. Мамонтова, 1980; А.И. Моргунов, 1985).
А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева (1997) понимают под
экологической стабильностью, способность генотипа в результате действия
регуляторных механизмов поддерживать определенный фенотип.
Пластичность - реакция генотипа на изменение условий среды, проявляющаяся в фенотипической изменчивости. Стабильность и пластичность являются двумя противоположными сторонами модификационной изменчивости генотипа, т.е. генотип не может быть одновременно стабильным и пластичным по изучаемому признаку. Теоретической основой такого определения стабильности являются, разработанная Уоддингтоном (цит. по Lemer, 1954) концепция «канализации развития», представления R.W. Allard, Р.Е. Hansche (1964) об «индивидуальной буферное», а также идеи И.И. Шмальгаузена (1986) об автономизации развития особей в результате действия стабилизирующей формы естественного отбора. При этом стабильность в проявлении одного признака может сочетаться с пластичностью в проявлении другого (A.D.Bradshaw, 1965; Н Morishima, H.I.Oka, 1975; А.А. Жученко,1980).
Эколого-генетическая модель организации сложных количественных признаков показала, что любой сложный признак детерминируется «блуждающим» спектром генов, т. е. при смене лимитирующего фактора внешней среды меняется число и набор генов, детерминирующих генетическую изменчивость каждого признака в популяции (В.А.Драгавцев,
1997). Это новое знание, во-первых, раскрыло реальную природу взаимодействия генотип-среда (В.А. Драгавцев, А.Ф. Аверьянова, 1983) и природу экологически зависимого гетерозиса (В.А. Драгавцев,!992; М. Рахман, В.А. Драгавцев, 1990). Во-вторых, это знание сразу же поставило вопрос о необходимости оценивать генотипы в типичных условиях данной зоны, селекции. Возникла проблема строгой количественной типизации каждого года для каждой культуры в каждой зоне селекции (В.А. Драгавцев, СИ. Лукьяненко, СИ. Потапов, 1989).
Роль среды в выявлении сортовых признаков определил Н.И. Вавилов, 1934. Он считал важной проблемой поиск экологических фонов для оценки исходного материала.
Ю.А. Филипченко (1978) еще в 20-х годах назвал открытие Н.И. Вавиловым закона гомологических рядов в наследственной изменчивости — генотипическим параллелизмом и считал, что наряду с последним можно различать экологический и морфологический параллелизм. Впервые было проведено разграничение понятий изменчивости на организменном и популяционном уровнях, объяснено различие структурной (генотипической) и функциональной (экологической) изменчивостью.
Для правильного решения ряда генетико-селекционных вопросов важно знать закономерности варьирования и взаимосвязи различных количественных признаков. Это необходимо, например, для выявления некоторых генотипических особенностей растений, для оценки роли генотипа (А.А. Жученко, 1998).
Взаимодействие «генотип — среда» является важным предметом исследований при выявлении соотношения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости (R.Knight, 1970). Эффект взаимодействия «генотип-среда» - статистическая величина. Впервые ее доказали R.E. Comator и R.H. Moll (1963). Этот эффект особенно важен при
доказательстве превосходства того или иного сорта (S.A. Eberhart, W.A. Russel, 1966).
Окончательная оценка селекционного материала зависит от поставленной селекционной задачи.
1.5 Влияние фона на эффективность селекционного процесса
История селекции свидетельствует о том, что только тот селекционер добивался значительных успехов, который активно воздействовал на селектируемую популяцию правильно подобранным фоном.
Великие селекционеры Л. Бербанк (1955) и И.В. Мичурин (1948) считали выбор фона для селекции первостепенной задачей. Н.И. Вавилов (1935) отмечал, что вопрос о среде и взаимодействии организма и среды является одним из важнейших разделов селекции.
Наиболее глубокие исследования вопроса о влиянии условий среды на результативность селекции представлены работами двух школ: K.J. Frey (США) и J Jinks (Англия).
V. Vela-Gardenas, K.J. Frey (1972) считают оптимальной средой ту, которая дает наибольший генетический прирост при отборе.
Результаты VJ. McNeill, K.J. Frey (1974) показали, что значение продуктивности среды не является хорошим критерием для выбора оптимальной среды. Коэффициент наследуемости и генетический коэффициент вариации также не могут служить критерием выделения среды из-за взаимодействия «генотип - среда».
Цикл работ KJ. Frey с сотрудниками позволяет сделать вывод, что использование генетических параметров (генетических варианс, коэффициента наследуемости и др.) в данной среде для прогноза эффективности отбора не всегда обеспечивает высокую его достоверность,
поэтому основывать выбор оптимальной среды только на генетических параметрах без учета последующего испытания получаемого материала в ряде сред нецелесообразно.
А.А. Rosielle, J. Hamblin (1981) считают, что если целью является высокий средний урожай, то он должен быть главным критерием даже при снижении устойчивости к стрессу. Это особенно важно в программах периодического отбора и на ранних стадиях селекции, где главное — направить популяцию в специфическом направлении. Можно использовать отбор по низкому коэффициенту регрессии на среду, для селекции на высокий средний урожай в различных условиях.
Обобщающий характер носят выводы, сделанные J.L. Jinks, H.S.Pooni (1973), которые выявили, что в оптимальных и стрессовых условиях работают разные генетические системы и отбор только в оптимальной или только стрессовой среде будет обеспечивать специфическую приспособленность полученного материала к данным условиям и неприспособленность к другим, а следовательно, и экологическую нестабильность. Совпадение направление отбора с действие среды назначение признака более усугубляет ситуацию, подставляя под отбор группу особей со специфическим проявлением приспособленности к крайним условиям среды.
Отобрать сорта, сочетающие продуктивность и экологическую стабильность, можно только в том случае, если обе генетические системы будут реализованы в фенотипе, что, возможно, имеет место в средних средах или при испытании генотипа в нескольких контрастных средах.
Принцип выращивания растений в неблагоприятных (или провокационных) условиях лежит в основе методики анализирующих фонов (Е.Н. Синская, 1948, 1961). Этот экспериментальный подход позволяет расчленить растительные популяции и повышает эффективность селекционного процесса.
Анализ литературных источников показывает, что фенотипичсское проявление признака генотипа в различных средах может контролироваться разными генетическими системами независимо. В.А. Драгавцев и др. (1984) назвали это явление переопределением «генетических формул признака».
А.И. Моргунов (1985), анализируя работу селекционеров НИИСХ Юго-востока (Крупнова, 1980; Мамонтова, 1980), пришел к выводу, что их успехи в определенной степени связаны с природными условиями зоны, где влажные годы часто чередуются с засушливыми, имеется почвенная пестрота, что способствует выделению широкоприспособительных форм, дающих стабильные урожаи в широком ранге экологических условий.
Н.Н. Балашова (1992) предлагает для ускорения селекции на адаптивность и устойчивость к патогенам чередовать инфекционные фоны с фонами отбора на устойчивость к абиотическим факторам среды.
В.Ф. Пивоваров, Е.Г. Добруцкая, Н.Н. Балашова (1994) обобщили обширные материалы по влиянию среды на эффективность селекционного процесса овощных культур и использованию эколого-географического фактора в селекции растений. В результате получен ряд сортов овощных культур для различных экологических зон.
Различные аспекты влияния фона отбора на его эффективность обсуждаются в ряде работ (Dragavtsev V.A., 1991; Basford et al., 1990; Jan, Ortiz-Ferrara, Srivastava, 1991).
Анализ литературных источников по проблеме фона в селекции растений показывает, что комплекс вопросов, связанных с ней, разработан недостаточно. Отсутствуют четкие критерии «оптимальности» фона в рамках поставленной селекционной задачи. Решение сложного комплекса вопросов и подбора соответствующего фона позволит повысить эффективность селекционного процесса.
1.6 Методы селекции при работе со свеклой столовой
Ответственным этапом в селекционной работе с двулетниками является направленное изучение, подбор и создание исходного материала для выведения сортов избранного направления (М.И.Федорова, А.Ф. Мугниев, 1983).
В селекции столовой свеклы используют традиционные методы массового и семейственного отбора (с изоляцией и без изоляции семей), метод парных скрещиваний, межсортовую гибридизацию, самоопыление, а также полиплоидию и мутагенез.
На Грибовской овощной опытной станции методом отбора были созданы сорта столовой свеклы Несравненная Л-463, Подзимняя А-474.
При выведении сортов с новыми свойствами на станции широко использовалась половая гибридизация с последующим направленным воспитанием гибридов и отбором растений в заданном направлении. Обычно для скрещивания брались сорта, морфологически и биологически сходные между собой, но происходящие из различных географических зон, или образцы из одной зоны, но резко различные по своим свойствам. Так создавался сорт Грибовская плоская. (Рабунец, 1970).
Создание и использование гетерозисных гибридов является важным достижением генетики и селекции.
Современные проблемы гетерозисной селекции успешно могут быть решены лишь на основе разнообразного исходного материала (В.И.Буренин, 1991). Создание нового исходного материала базируется на скрининге имеющихся сортов, выделении лучших биотипов, оценке по комплексу биологических и хозяйственно-ценных признаков в селекции (Н.И.Жидкова, 1996).
При использовании современных методов селекции, гетерозисные гибриды создаются быстрее, чем сорта с устоявшейся наследственностью. Все это привело к тому, что в настоящее время наблюдается четкая
тенденция к увеличению производства гибридов, которые по ряду овощных культур почти полностью вытеснили в промышленных посевах обычные сорта-популяции (В.Н.Киселев, И.П.Соломина, 1997).
Использование гетерозиса у свеклы позволяет значительно повысить ее урожайность и качество продукции. Гетерозисные гибриды односемянной столовой свеклы получили распространение в США, Нидерландах, Франции и Швеции.
У гибридов F1 свеклы наблюдается проявление гетерозиса на разных этапах онтогенетического развития; повышение лабораторной (на 10-18%) и полевой (на 15-20%) всхожести семян; более высокая масса 100 гибридных растений во время прореживания; площадь листовой поверхности у них больше, а черешок длиннее, чем у родительских сортов; процесс сахаронакопления у гибридов более интенсивный, чем у исходных форм (Г.В. Боос, Г.В. Бадина, В.И. Буренин, 1990).
Важное место при создании гетерозисных гибридов отводится проектированию модели будущего сорта и в соответствии с ней подбору исходного материала (В.А Василевский., Н.И Тимин., 1997).
В тоже время в мировое сельскохозяйственное производство поступает значительное количество мутантных и гибридно-мутантных сортов (Н.Н.Зоз, 1971; И.А Рапопорт., 1977; В.К. Щербаков,!984).
В нашей стране и за рубежом получено значительное количество тетраплоидов сахарной свеклы, являющихся автополиплоидами, т.е. возникшими путем увеличения набором хромосом одного вида. У свеклы различают мейотические (естественные) полиплоиды, полученные при валентных скрещиваниях и митотические (искусственные), полученные воздействием химических веществ (колхицин, аценафтен) на точки роста растений (В.Ф. Пивоваров, 1999).
По данным ВНИИРа, при использовании в качестве химического реагента ацеиафтепа выход тетраплоидов составляет в среднем 4,8%, а с
учетом миксоплоидов, у которых преобладает 36% хромосом — 17,7% (В.И.Буренин, 1975,1980).
В результате обработки семян свеклы и моркови химическими мутагенами (НЭМ, НММ, ДМС, НМБ) получены мутантные формы более скороспелые и урожайные, с повышенным содержанием каротина, с прямостоячей розеткой, компактным низкорослым кустом, измененной формой соцветия, с одно-двусемянными клубочками.
Исследования, проводимые в Пензенской государственной сельскохозяйственной академии показали, что НММ индуцировала появление более позднеспелых форм, тогда как НЭМ, напротив — скороспелые с уплощенной и уплощенно-округлой формы корнеплода.
Наиболее сильная кольцеватость выражена в корнеплодах с обработкой ДМС, и тем больше, чем выше была концентрация раствора.
По мнению В.И. Буренина (1984), мутагенные факторы индуцируют появление частично раздельноплодных форм, что связано с повышенной мутабильностью серии аллелей генов М-т.
