Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор
1.1. История развития культуры, систематика, видовой состав 6
1.2. Лечебные достоинства ягод смородины черной. Характер накопления в ягодах витамина С (АК) 12
1.3. Сорта смородины черной как источник АК 27
1.4. Цель и задачи исследований. 33
Глава 2. Условия, объекты и методика исследований
2.1.. Природно-климатические условия 42
2.2. Объекты исследований 47
2.3. Методика исследований 49
Результаты исследований
Глава 3. Оценка сортов смородины черной по содержанию в ягодах ак
3.1. Содержание АК в свежих ягодах 50
3.2. К методике отбора проб на содержание АК в ягодах 82
3.3. Содержание АК в ягодах после замораживания 84
3.4. Дополнительный экономический эффект при возделывании сортов с высоким уровнем АК вягодах 91
Глава 4. Оценка сортов смородины черной по содержанию ак в вегетативных частях растений
4.1. Динамика накопления АК в листьях смородины черной „ 94
4.2.К методике отбора проб на содержание АК в вегетативных частях растений 99
4.3. Оценка взаимосвязей содержания АК в ягодах, листьях и корерастений у гибридных сеянцев смородины черной 102
Глава 5. Оценка наследования признака с- витаминности ягод в потомстве смородины черной
5.1. Наследование АК в гибридном потомстве сортов смородины черной ПО
5.2. Наследование АК в потомстве сортов от свободного опыления. 118
Выводы 124
Рекомендации по использованию результатов исследований 126
Список использованной литературы 127
Приложение 168
- Лечебные достоинства ягод смородины черной. Характер накопления в ягодах витамина С (АК)
- Содержание АК в свежих ягодах
- Динамика накопления АК в листьях смородины черной
- Наследование АК в гибридном потомстве сортов смородины черной
Введение к работе
Актуальность темы. В 2003 г в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации включено 20 ягодных и нетрадиционных садовых культур. Среди них первое место занимает смородина. Неприхотливость к условиям произрастания, высокая зимостойкость, урожайность, качество плодов и возможность полной механизации возделывания и уборки урожая открывает этой культуре широкий путь в промышленные насаждения, на фермерские участки, в приусадебные и коллективные сады.
Главным достоинством смородины черной являются высокие лечебно-диетические качества ягод. В них содержится комплекс биологически активные веществ, ведущую роль среди которых играет витамин С (аскорбиновая кислота АК), содержание которого достигает 400 мг %. Недостаток АК вызывает быструю утомляемость, усталость, раздражительность, сонливость, снижение активности иммунной системы, особенно к простудным заболеваниям. Усиливается хрупкость кровеносных сосудов. АК оказывает антиоксидантное действие, улучшает окислительно-восстановительные процессы в организме человека.
К началу 21 века в мире создано 1200 сортов смородины черной (Огольцо-ва Т.П., Князев С.Д., 1998). В Государственный реестр РФ в 2003 году включено 126 сортов. Из них 17 для использования в садах Центрально- Черноземного региона.
Современный рынок предъявляет повышенные требования к качеству плодов и ягод, содержанию в них полезных для организма биологически активных веществ. Покупателя не интересует не только урожайность культуры, ее адаптивный потенциал и другие хозяйственные признаки. Ягоды с более ценным биохимическим составом будут востребованы в первую очередь и по более дорогой цене.
В 1992 г к началу наших исследований в отделе ягодных культур ВНИИС им. И.В. Мичурина было собрано 220 сортов смородины черной отечественной и зарубежной селекции. Они изучались по комплексу хозяйственно биологических признаков. Была крайняя необходимость проведения оценки ягод по биохимическому составу и, в первую очередь, по содержанию в них АК, определяющей ценность продукции.
Оценка генофонда смородины черной по С-витаминности ягод необходима для отбора лучших сортов для промышленного разведения и создания сортов с новым уровнем признака.
Цель и задачи исследований
Целью исследований явилась оценка генофонда смородины черной по содержанию в ягодах АК и отбор лучших сортообразцов для производства и дальнейшей селекции.
В задачи исследований входило:
і і ОС НАЦИОНАЛЬНАЯ і
I БИБЛИОТЕКА |
оэ юу«*ХГ А
Оценка сортового фонда смородины черной отечественной и зарубежной селекции по содержанию АК в плодах.
Отбор сортов с максимальным содерканием АК в плодах для производства и дальнейшей селекции.
Анализ содержания АК в вегетативных частях (листьях, коре).
Изучение динамики накопления АК в плодах и вегетативных частях.
Установление корреляционных связей содержания АК в плодах, листьях и коре.
Уточнение методики отбора проб на содержание АК в плодах, листьях и коре.
Изучение наследования признака АК в потомстве отдельных сортов.
8. Изучение сохранности АК в плодах при замораживании и выделение
лучших сортов для этого вида консервации.
Научная новизна и практическая значимость работы. Дана оценка 220 сортов из 20 эколого-генетических групп смородины черной, 13 видов смородины и 264 гибридных сеянцев по содержанию АК в плодах и вегетативных частях (листьях, коре) при выращивание условиях ЦЧР. Установлены корреляционные связи содержания АК в ягодах, листьях, коре, что позволяет ускорить селекционный процесс смородины черной путем ранней диагностики признака у гибридного материала.
Для промышленного разведения и дальнейшей селекции выделены сорта с высоким уровнем АК в ягодах, обеспечивающие дополнительный экономический эффект с единицы площади.
Показана высокая сохранность АК в ягодах при консервации путем замораживания и выделены лучшие сорта для этих целей.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на IV Международной научно-производствеинойй конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2000), Международной научно-методической конференции «Состояние и перспективы развития нетрадиционных садовых культур» (Мичуринск, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Повышение эффективности садоводства в современных условиях» (Мичуринск, 2003), Международной научно-практической конференции "Вклад молодых ученых в развитие аграрной науки XXI века"(Рязань, 2004).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 181 странице, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций по результатам исследований, приложений; содержит 49 таблиц, 4 рисунка, в приложении 15 рисунков и 2 таблицы. Список литературы содержит 392 источника, в том числе 29 иностранных авторов.
Лечебные достоинства ягод смородины черной. Характер накопления в ягодах витамина С (АК)
Всестороннее ботаническое, биохимическое, агротехническое, технологическое и медицинское изучение, а также целенаправленное использование плодов и ягод в оздоровительной практике позволили создать основы нового направления — лечебного садоводства.
Одна из важнейших задач лечебного садоводства - «превратить современный сад в место, где не только лакомятся плодами, но и получают средства, предупреждающие различные заболевания», - писал в своей книге «Сад лечебных культур» горячий сторонник лечебного садоводства профессор Л.И. Виго-ров(1976).
Витамины - это органические вещества разнообразной химической природы, относящиеся к незаменимым факторам питания. Значение витаминов в жизнедеятельности человека достаточно велико, несмотря на то, что количественная потребность в них по сравнению с основными пищевыми веществами мала. Здоровому человеку требуется в сутки всего несколько миллиграммов различных витаминов. Они необходимы для процесса усвоения питательных веществ, для нормального роста клеток и развития всего организма. Отсутствие витаминов в питании приводит к серьезным заболеваниям — авитаминозам (Ермаков Б.С., 1992).
В современных условиях биологические активные вещества (БАВ) рассматривают как эффективное профилактическое средство против токсического действия малых доз химических веществ, ионизирующих излучений и других нежелательных воздействий на организм человека (Петровский К.С. и др., 1990; Дурнев А.Д., 1997; Мельников В.Е., 1999; Калинкинская Е.А., 2000). Человеческий организм не способен синтезировать необходимый комплекс антиокси-дантов, поэтому их значительная часть должна поступать с пищей, богатой антиокислительным комплексом (Самородова - Бианки Г.Б., Стрельцина С.А., Здоренко Н.А., 1992). Регулярное поступление в здоровый организм витаминов предупреждает появление многих заболеваний. Недостаток антиоксидантов, обязательных компонентов животных клеток биологических мембран, является одной из причин сердечно-сосудистых заболеваний, раннего склероза сосудов и старения. Выявлено, что длительная добавка к пище антиоксидантов, в том числе и фла-воноидов, способствует продлению жизни животных.
В естественных условиях биологически активные вещества синтезируются в разных органах растений, в основном в плодах, листьях, коре. Многие виды плодовых и ягодных культур накапливают их в достаточно больших количествах. Плоды таких растений издавна используются в пищу, служат сырьем для промышленности, производящей концентраты или чистые препаратов витаминов.
Смородина черная одна из ценных ягодных культур по содержанию в плодах высокого уровня биологически активных веществ, крайне необходимых для профилактики здоровья и продления жизни человека (Куминов Е.П., 2001). Наибольший интерес к этой культуре проявился впервые в 1930-х годах в связи с открытием в ягодах высокого содержания АК, противоцинготное свойство которого установлено еще в 1820 г. (Бегенал, 1955, по Кип Э., 1981).
Задача создания сортов с высоким уровнем содержания АК вошла во все селекционные программы по этой культуре (Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур, 1980, 1995). Показатель химического состава ягод так же важен, как зимостойкость, самоплодность, устойчивость к болезням и т.д.
По данным Института питания РАН, дефицит витамина С наблюдается более чем у 70% населения (Аргументы и факты, № 26 (255) от 27 июня, 1996). Основной причиной патологических процессов в человеческом организме, вызывающих преждевременное старение и развитие многих заболеваний, в том числе онкологических и сердечно-сосудистых является избыток накопленных в организме свободных радикалов кислорода. Эффективная защита от разрушительного действия свободных радикалов обеспечивается антиоксидантами, в частности, АК (Болдырев А.А., 2000; Гудковский В.А., 2001; Рюбен К., 1998; Kalt W., Kushad М.М., 2000; Lackman J., Orsak M., Pivec V., 2000). Под влиянием аскорбиновой кислоты устанавливается физиологическое равновесие, между биосинтезом холестерина и утилизацией его в тканях, что свидетельствует о важной роли этого витамина в профилактике атеросклероза (Петровский К.С., 1976). Вместе с тем повышается антитоксическая функция печени (Шапиро Д.К., Михайловская В.А., Манциводо Н.И.,1981). Обогащая антиоксидантами пищу можно повысить противосклеротическую направленность питания, противостоять действию повреждающих факторов радиации (Дрягина И.В., 1968; Доценко В.А., 1988; Фоменко Л.А., Безлепкина Т.А., Апошкин А.В., 1997; Мак-сименко М.Г., 1999); понижать мутагенную активность канцерогенов (Михеев B.C. и др., 1998; Sarmal I., Kesavan U., 1993).
Дефицит в организме АК вызывает многие заболевания человека, влечет необратимые генетические последствия. Недаром решением Совета Безопасности стран Европы запрещен выпуск мучных, мясных и молочных продуктов без добавления АК. В США этот препарат официально отнесен к разряду стратегических продуктов. При ежедневной потребности в витамине 75 мг/день россиянин получает не больше пяти (Российская газета, № 23, 7 сентября, 1994). При недостатке АК отмечается повышенная утомляемость, пониженная работоспособность, увеличение проницаемости и ломкость кровеносных капилляров и в связи с этим кровоточивость (подкожные кровоизлияния), расшатывание зубов, ломкость костей (Вигоров Л.И., 1976).
Ягоды смородины черной самый дешевый и доступный источник АК. По содержанию АК в ягодах, эта культура стоит на третьем месте после шиповника и актинидии, но в 5 раз превосходит землянику, в 7-8 раз - малину, цитрусовые, в 10-20 - яблоню, грушу, в 20-40 - вишню, абрикос и в 100 раз — виноград (Сапожникова Е.В., Фаталиева СМ., 1960; Бурмистров А.Д., 1972).
Ягодный сок с медом или сахаром пьют при сильном кашле. Из сушеных ягод готовят витаминные напитки, отвары применяют против малокровия, гипертонии, кашля. Их применяют при кровоточивости десен, язве желудка, две надцатиперстной кишки, гастритах с повышенной кислотностью желудочного сока. Перезрелые ягоды используют в косметической промышленности для приготовления косметических масок, кремов (Поздняков А.Д., 1992; Настольная книга садовода, 2000).
Богаты АК не только ягоды, но и листья, почки, побеги, которые находят применение в народной медицине, как лекарственное сырье (Осипов Ю.В., Осипова З.Ф., 1982, Якушина Э. И., 1999). Настой листьев, почек смородины черной используют как легкое слабительное средство, а также при нарушениях обмена веществ, болезнях мочевого пузыря и почечных камнях, ревматизме, подагре. Ванны из отвара листьев применяют при различных сыпях и кожных заболеваниях (Скляровский ЛЛ., 1975; Поздняков А.Д., Белов В.Ф., 1985; По-чинюк, А.А., 2000; АиФ Здоровье, № 25 (358) от 21 июня 2001).
Благодаря наличию в ягодах и листьях фитонцидов, они обладают бактерицидными свойствами. Препараты из них могут убивать дизентерийную палочку (Топкин Б.П., 1967; Широков Е.П., 1981).
Основное физиологическое значение АК заключается в ее участии в окислительно-восстановительных, обменных, синтетических и других процессах в организме. Аскорбиновая кислота оказывает существенное влияние на реактивность организма, его защитные механизмы, сопротивляемость инфекциям и устойчивость к тем или иным неблагоприятным факторам внешней среды.
Американский ученый химик, дважды лауреат Нобелевской премии, Лайнус Карл Полинг предлагает использовать аскорбиновую кислоту в очень больших дозах для профилактики и лечения простуды и гриппа. Эксперимент, проводившийся в школах г. Дублина (Ирландия) дал положительные результаты (Прозоровский В.Б., 1989; Джон Воестендик, Газета «Мы», июль, 1992). Большое количество поступления в организм АК не связано с опасностью ги-первитаминоза, так как избыток ее быстро выводиться с мочой и потом.
Очень важна роль АК также в формировании межклеточного вещества соединительной ткани и в поддержании нормального состояния стенок капилляров, а так же в реализации углеводного обмена. При низком её уровне в орга 16 низме повышается содержание сахара в крови, и снижаются запасы гликогена в печени (Иваненко Е.Ф., 1970; Колотилова А.И., Глушаков Е.П., 1976).
Содержание АК в свежих ягодах
АК имеет важное значение в окислительно-восстановительных процессах, способствует повышению устойчивости организма, является фактором общего иммунитета. АК способствует заживлению ран, т.к. стимулирует образование особого белка-коллагена, связывающего отдельные клетки в единую ткань. Она повышает работоспособность, стимулирует деятельность желез внутренней секреции, повышает устойчивость к инфекциям, интоксикации, переохлаждению, кислородной недостаточности.
Фундаментальная биологическая роль АК в растениях — это детоксикация перекиси водорода и других форм кислорода с целью предотвращения окислительных повреждений и сохранение целостности клеток, которые возникают под воздействием неблагоприятных факторов окружающей среды при стрессовых ситуациях.
Несмотря на то обстоятельство, что С — витаминная активность ягоды смородины чёрной изучается уже на протяжении многих лет, полной оценки генофонда по этому показателю пока не имеется тем более по новым сортам.
Объектом наших исследований был сортовой фонд смородины черной ВНИИС им. И.В. Мичурина, любезно предоставленный зав. отделом ягодных культур кандидатом с.-х. наук Т.В Жидёхиной.
Первичная оценка сортов по содержанию в ягодах АК является важным показателем для практического использования в селекции. Вместе с тем сравнительная оценка наличия АК в вегетативных частях растений позволяет установить корреляционные связи и разработать методы более ранней диагностики селекционного материала. Большие возможности для этих исследований были предоставлены нам наличием 220 сортов отечественной и зарубежной селекции, производных подрода смородины чёрной, включающей европейский, сибирский, скандинавский экотипы, с. дикуши, с. малоцветковой, с. уссурийской, с. моховки, с. ароматной, с. высочайшей. Максимальные показатели содержания витамина С в ягодах у исследованных сортов колебались в пределах от 226 мг % до 334 мг % и минимальные от 72 мг % до 93 мг %.
Сводные данные этих исследований предоставлены в таблице 5 и рис. 1. Группа высоковитаминных сортов с содержанием в ягодах АК свыше 250 мг % составляет 4 %. Среди них пять сортов являются представителями европейского, сибирского подвидов смородины черной и смородины дикуши. Сорта с высоким содержанием АК (201- 250 мг %) составляют 14 % . Они являются производными восьми таксономических групп. В эти группы не вошли сорта, производные сибирского экотипа с. черной, с. малоцветковой, с. ароматной, с. высочайшей, и с. моховой.
Более половины сортов (53 %) входят в группу со средним содержанием АК (151-200 мг %). В этой группе отсутствуют лишь сорта, производные с. моховой и большинство их (16 % от общего количества) получены от скрещивания исходных форм европейского, сибирского подвида с. черной и с. дикуши. Сорта, производные европейского подвида с. черной с сибирским подвидом и со с. дикушей составляют 6 и 6 %. Среди потомков европейского подвида с. черной содержание в ягодах 151- 200 мг % АК имеют 24 (11 %) сортов.
Низкая С-витаминность (101 -150 мг%) отмечена у 62 (28 %) сортов сюда не вошли сорта, производные с. малоцветковой, с. уссурийской, с. ароматной, с. высочайшей.
Очень низкую С- витаминность показал сорт Фертоди I производный европейского, скандинавского подвида с. черной и с. дикуши.
Фенотипическое проявление количественного признака в частности, содержания АК следует рассматривать как результат взаимодействия генотипа с окружающей средой. Реакция каждого сорта на условия среды является индивидуальной, в результате чего в год, когда у большей части сортов содержание АК снижается, отдельные сорта сохраняют ее на высоком уровне (Вигоров Л.И., 1968).
Дня характеристики сорта и определения перспектив его использования в производстве и селекции важное значение имеет внутрисортовая фенотипиче-ская изменчивость признака.
Изменчивость вариационного ряда считали незначительной, если коэффициент вариации не превышал 10 %, средней при колебании его от 10 % до 20 %, выше средней - 20 - 30 %, высокой - 30 - 40 % и очень высокой свыше 41 % (по Равкину А.С., 1987).
Отбор по фенотипическому значению признака АК будет в достаточной мере эффективен, когда развитие признака определяется в основном генетическими факторами. В наших исследованиях на это указывает коэффициент вариации, который у всех сортов не превышал 50 % (табл. 6), рис. 2.
Стабильное содержание АК в ягодах имели два сорта производные европейского подвида с. черной и европейского подвида с сибирским.
Высокое варьирование (30-40 %) признака имеют 37 (17 %) сортов и очень высокое- 6 сортов. В этих группах сортов отсутствует генотип с. малоцветковой, с. уссурийской, с. ароматной, с. высочайшей, и с. моховой.
Наибольшее число сортов вошло в группу со средним коэффициентом вариации признака (10 - 20 %) и в группу выше среднего (20 - 30 %).
Основная масса сортов с изменчивостью показателя АК в ягодах в пределах 10 -20 % имеют происхождение от европейского подвида (14 %) и европейского, сибирского подвидов со с. дикушей (12 %).
Динамика накопления АК в листьях смородины черной
Растение смородины черной, как любой другой плодовой культуры, — это сложная биологическая система, в которой все биохимические процессы происходят в тесной взаимосвязи вегетативных и генеративных органов. Лист, благодаря своей фотосинтетической деятельности, является органом, синтезирующим АК, которая затем распространяется в другие органы (Поповская Е.М., 1950; Егоров А.Д., 1954; Чикалова Е.А., 1961; Буткус В.Ф., Стал пускайте С. А., 1961). В. А. Благовещенский и A.M. Кузин (1940) считают фотосинтез как один из факторов, стимулирующих биосинтез АК благодаря образованию углеводов.
Е.В. Сапожникова (1961) отмечает высокий уровень АК в жилках листьев. Это подтверждает положение о синтезе АК в листьях и быстром ее оттоке в ягоды, где она накапливается благодаря незначительной активности аскорбиноксидазы. Если в период образования вегетативных частей АК расходуется на процессы, связанные с ростом, то при начале плодообразования потребителем ее становятся плоды. Этим и можно объяснить пониженное и неустойчивое содержание АК в майских и июньских листьях.
Изучение содержания АК в листьях имеет и теоретическое и практическое значение. Полученные данные раскрывают биологические особенности культуры и сортов. Выходом в практику является ускорение селекционного процесса, поскольку расширяются календарные рамки изучения сортового и гибридного материала.
Корреляционная связь содержания АК в плодах и листьях яблони показана в работах Р.А. Прибавкина, Г.В. Кондратьева (1968), К.В. Станкевич, Л.И. Архиповой (1974). Аналогичная связь установлена по смородине (Лисовская А.Г., 1980; Бахвалова А.Г., Куминов Е.П., Лисовский Г.М., 1981; Бахвалова А.Г., Лисовский Г.М., 1987) и по облепихе (Каранян И.К., 2002). Полученные данные позволяют значительно расширить исследования по селекционному фонду плодовых растений, проводя отбор растений с высоким содержанием АК не только в плодах, но и в листьях, а, следовательно, и на 1-2-летних сеянцах.
Объектом наших исследований служили 40 сортов смородины черной. Анализ листьев проводили в мае, июне и августе (табл. 34, 35, 36). Установлено двукратное превышение содержание АК в листьях по сравнению с плодами. В мае месяце средний по сортам показатель С- витаминности листьев составил 293 - 345 мг %, в июне 316 - 352 мг % и в августе - 335 - 384 мг %.
Показатели сортов смородины черной по содержанию АК в листьях и плодах имеют прямую корреляционную связь. В майских листьях и плодах она незначительна г = + 0,37 - 0,43. Расчет корреляционных связей показателей АК в плодах и июньских листьях показал следующее по годам:
1992 г.-г = + 0,52
1993 г.-г = +0,47 1996 г.-г = + 0,50
Более тесная корреляционная связь между наличием АК в ягодах и листьях обнаружена при сборе последних в августе месяце.
В 1992 г. коэффициент корреляции составил г = +0,82 , в 1993г.- г = +0,73 ив 1996г.-г = +0,76.
Проведенные исследования подтверждают наличие корреляционной связи наличия АК в плодах и листьях смородины черной. Это позволяет проводить более раннюю диагностику селекционного материала не дожидаясь начала плодоношения и созревания ягод.
Высокий уровень точности наличия АК у сортов и сеянцев возможен при анализе августовских листьев (г = + 0,73 - 0,82). Средняя зависимость имеет место при взятии проб листьев в июне (г = + 0,47 - 0,52).
Для определения содержания АК в плодах, листьях, коре, цветках и др. материале йодометрическим методом титрованием щавелевокислой вытяжки йодатом калия в присутствии 1 % йодистого калия, рекомендуется брать навеску в 10 г (Сапожникова Е.В., Дорофеева Л.С., 1966). Этот метод основан на редуцирующих свойствах АК, в частности, способности восстанавливать йодат калия до свободного йода, количество которого определяется по реакции с крахмалом. Раствор восстанавливается в бесцветное соединение экстрактам растений содержащих АК.
При ранней диагностике С- витаминности гибридных сеянцев по листьям, почкам, цветкам имеются ограничения при взятии проб определенной массы. Вместе с тем снижение массы навески может сократить подготовительный этап перед гомогенизацией исследуемого материала (когда из листьев вырезают меньшие по размеру и массе сегменты). Меньшая по массе навеска будет быстрее гомогенизироваться, сокращая время окисления витамина СИ наконец уменьшается потребность для проведения анализа соляной, щавелевой кислоты, йодата калия.
В целях поиска путей уменьшения массы исследуемого материала (листьев, почек) для оценки С — витаминности нами были проведены специальные исследования. Были взяты навески в 10, 5, 3, 1, граммов. Все исследования, начиная от взятия проб и кончая титрованием, должны продолжаться не более 1 часа.
Навески листьев, взятые для анализа, грубо измельчали и переносили в ступки и заливали 20 мл 1 % соляной кислотой. Для навесок в 3 и 1 г, достаточно 10 мл кислоты, чтобы исследуемый материал был полностью погружен в раствор. Затем проводилось растирание не более 10 минут.
Растёртую массу навесок 10 и 5 г полностью без потерь переливали в мерные колбы ёмкостью 100 мл, а образцы по 3 и 1 г в колбы ёмкостью 100 мл. Ступка несколько раз споласкивалась щавелевой кислотой и всё слива лось в соответствующие колбы. Содержимое колб доводили до метки, пере мешивали и настаивали в течение 10 минут. Затем вытяжки отфильтровыва ли в сухую коническую колбу через бумажный фильтр. у Пипеткой отмерялись 10 мл вытяжки всех образцов и переносились в небольшие колбы. Добавляли небольшой кристалик йодистого калия и несколько капель 1% раствора крахмала. Затем содержимое титровалось из бюретки 0,001 N раствором йодновато- кислого калия до слабого синего окрашивания, возникающего при избытке краски в кислой среде. Результаты исследований представлены в таблице 37.
Наследование АК в гибридном потомстве сортов смородины черной
Успешное решение задач по созданию новых сортов ягодных культур во многом определяется разнообразием исходного материала и подбором родительских пар, с учетом знаний закономерностей наследования важнейших признаков. В селекции на повышенное содержание витамина С в ягодах смородины черной большое значение имеет подбор исходного материала.
Установлено, что частота выщепления высоковитаминных потомков и увеличение границы изменчивости в сторону максимума зависит от показателей АК у родительских сортов. Наличие гибридов с содержанием АК в ягодах, выходящей за пределы родительских форм, говорит о гетерозиготносте и множественном аллелеизме в геноме исходных сортов смородины (Астахов А.И., 1981, 1988; Манаенкова Н.И., 1973; Огольцова Т.П., Седова З.А., Соколова С.Е., 1987; Турковская В.А., 1985; Володина Е.В., 1986; Кичина В.В., 1988). Л.А. Жмурко, В.И. Базарова (1976), Т.П. Огольцова, Л.В. Баянова, З.А. Седова (1982) отмечают материнский эффект в реципрокных скрещиваниях по признаку наследования АК.
Исследованиями Е.В. Володиной, Г.А. Наумовой (1980) при скрещивании двух высоковитаминных форм установлена возможность получения до 84 -94 % сеянцев с показателями АК более 400 мг %, что не достигается при скрещивании средне и низко витаминных сортов. Если исходные сорта значительные различия по содержанию витамина С, что наблюдается более сильное варьирование в гибридном материале (Смирнов А.Г. и др., 1978; Волузнев А.Г., Зазулина Н.А., 1980; Огольцова Т.П., 1984; Ширко Р.С, Радюк А.Ф., 1986; Shaw-Dounglas V., Brighvnst P., Voth V., 1987; Kruger, E. и др., 2000; Orlaie N., Botar A., 2001).
А.И. Астахов (1981) считает возможным добиться генетического сдвига в увеличении С -витаминности ягод смородины черной путем инбридинга с последующей селекцией на гетерозис. Использование инбридинга позволит повысить устойчивость сеянцев к неблагоприятным факторам среды и болезням за счет элиминации вредных рецессивных генов и сочетанием полезных признаков (Астахов А.И., 1981, 2000; Петухов С.Н., Акулиничев В.Ф., 1997).
СБ. Бичкаускене (1973) и А.И. Астахов (1978) установили отрицательную корреляционную связь показателя содержания АК и массой ягоды смородины черной. Исследователи Т.П. Огольцова, З.А. Седова, СЕ. Соколова (1988) считают эту связь индивидуальной, и определяется она взаимодействием генотипов исходных сортов, что открывает перспективу создания высоковитаминных и крупноплодных и сортов.
Привлечение в селекцию смородины черной скандинавских сортов обусловлено необходимостью создания форм, устойчивых к мучнистой росе. В условиях Центрального и Центрально - Черноземного Регионов, они не выделяются по содержанию в ягодах АК. Однако при скрещивании сорта Сундербюн -2 (128 мг %) с Белоруской сладкой (250 мг %) получены растения, имеющие в ягодах более 300 мг % витамина С (Князев С.Д., Огольцова Т.П., 2001).
При создании новых сортов смородины черной с высоким содержанием АК, необходимы сведения о процессе передачи этого признака от родителей к поколению потомков. Различия сортов по наследованию в потомстве культурных качеств и сортообразующую их способность впервые отметил И.В. Мичурин (1948), «Большое значение, - писал он, - имеет выведение таких сортов плодовых растений, которые обладали бы свойством давать самый большой процент сеянцев с хорошими культурными качествами». Однако у культур, размножаемых вегетативно, большее значение имеют не общая комбинационная способность, а полученные растения с высоким уровнем нужного признака.,
В оценке гибридного потомства находит отображение процесс передачи селектируемого признака от родителей к потомству. При оценке наследования признака С — витаминости ягод установлены значительные генетические возможности исходных форм, что свидетельствует о многофакторном (полигенном) контроле изучаемых признаков (Огольцова Т.П. и др., 1979; Астахов А.И., 1988,ВолузневА.Г., 1988; Кичина В. В., 1989).
Поскольку большинство используемых в селекции сортов являются производными нескольких видов и подвидов смородины черной, внутривидовая гибридизация в «чистом» виде далеко не исчерпала себя.
Для изучения наследуемости С- витаминности ягод нами исследованы три гибридные семьи и шесть семей от свободного опыления сортов смородины черной. Выбор гибридных семей определяли высокими хозяйственными показателями исходных родительских форм: сортов Багира, Оджебин, Память Мичурина, Черный жемчуг.
В гибридных семьях наблюдается значительный диапазон колебаний содержания витамина С в ягодах. В семье Багира х Черный жемчуг колебания витамина С от 98 - 199 мг %, в семье Оджебин х Черный жемчуг 52 - 220 мг %, наибольшая верхняя граница признака «содержания АК» в семье Память Мичурина х Оджебин - 228 мг % (табл. 42).
Большой интерес представляет выявление таких комбинаций скрещивания, которые обеспечивают положительную трансгрессию селектируемого признака. В селекционной практике предпочтение отдается тем комбинациям скрещивания, где средняя степень трансгрессии выше, что позволяет определить и селекционную ценность семей, и отобрать гибриды с более высоким содержанием признака, чем родительский сорт.
Нами была вычислена средняя степень трансгрессии, степень выраженности трансгрессии к лучшей исходной форме и частота трансгрессии, по содержанию витамина С в ягодах у гибридов трех семей: Багира х Черный жемчуг, Оджебин х Черный жемчуг, Память Мичурина х Оджебин (табл. 43, прил. 13).