Введение к работе
Актуальность темы. Соя является фотопериодически высокочувствительной, короткодневной культурой. Отклонения продолжительности светового дня от оптимума оказывают большое влияние на вегетационный период, высоту растений и их продуктивность, существенно ограничивая широтный ареал возделывания отдельных сортов сои. [Енкен, 1959; Степанова, 1985; Ritchie et al, 1996]. Развивающееся потепление климата и постепенное уменьшение количества осадков в позднелетний период в целом ряде климатических зон Северного Кавказа вызывают необходимость селекции ранних сортов сои, успевающих сформировать урожай семян до наступления пиков позднелетних засух. Принципиальный вклад в селекцию раннеспелых сортов на Северном Кавказе был сделан ведущими отечественными селекционерами Ю. П. Мякушко [1967, 1974] и А. В. Кочегурой [1998, 2004, 2005]. Однако выращивание очень раннеспелых сортов северного экотипа в условиях укороченных фотопериодов Краснодарского края обычно сопровождается пониженной фертильностью цветков и, как следствие, пониженной продуктивностью растений, связанной с морфологическими и тератологическими нарушениями при формировании элементов цветка.
В этой связи необходимы исследования, направленные на создание вы-сокофертильного раннеспелого исходного материала для селекции сои с пониженной фотопериодической чувствительностью и получения на их основе высокопродуктивных ранних сортов сои, пригодных для возделывания в регионах с частыми или регулярными позднелетними засухами.
При реализации этой программы необходимы исследования влияния внешней среды на особенности морфологического строения цветка сои, количество и линейные размеры его элементов, оплодотворяющую способность (фертильность) и количество пыльцы. В связи с этим проведение исследований, направленных на изучение особенностей морфогенеза цветков сои в условиях укороченных фотопериодов является актуальным.
Цели и задачи исследований. Основной целью наших исследований являлось изучение формообразовательных процессов в цветках сортов сои разных групп спелости с целью выделения морфологических признаков цветков, позволяющих определить адаптивность и фертильность генотипов сои в условиях летних фотопериодов юга России (Краснодарский край), а также повышения их фертильности и пыльцевой продуктивности в неоптимальных по длине дня условиях внешней среды.
Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:
-
Изучить реакцию сортов сои различных групп спелости по фенологическим и морфологическим показателям на фотопериоды, складывающиеся при разных сроках посева и широтах выращивания.
-
Изучить влияние различных фотопериодов на пыльцевую продуктивность и фертильность пыльцы сои.
-
Оценить роль укороченных фотопериодов на формирование анато-мо-морфологических признаков цветка сои.
-
Выделить морфологические признаки цветков, позволяющие определить адаптивность генотипов сои к складывающимся фотопериодам.
-
Разработать приёмы регуляции фертильности и пыльцевой продуктивности ранних сортов сои северного экотипа.
Научная новизна. В условиях укороченных фотопериодах, которые приходятся на период формирования бутонов отмечено уменьшение линейных размеров всех элементов цветка, а также неполное раскрытие венчика.
У очень ранних сортов северного экотипа и частично у ранних сортов южного (северокавказского) экотипа при выращивании в условиях г. Краснодара обнаружено явление мультипликации элементов цветка за счёт увеличения количества лепестков при сохранении числа тычинок.
При выращивании растений сои в условиях укороченных фотопериодов (14,0-14,5 ч) в их цветках обнаружены морфологические аномалии тычинок и пыльников. Весь выявленный спектр морфологических аномалий тычинок и пыльников имеет модификационную изменчивость.
Разработана классификация аномальных пыльцевых зёрен, образующихся в цветках сортов сои северного экотипа на фоне укороченных фотопериодов, включающая помимо типичных для сои 3-апертурных пыльцевых зёрен диаметром 26-30 мкм, также мелкие (15-18 мкм), крупные (40-60 мкм) и гигантские (100-120 мкм) пыльцевые зёрна.
Все типы аномальных пыльцевых зёрен локализуются во внутренних частях пыльцевых гнёзд, примыкающих к связнику (продолжению тычиночной нити внутри пыльника).
Практическая значимость результатов. В селекционных программах по созданию высокоадаптивных сортов сои для регионов с отличающейся длиной дня в качестве источника стабильной пыльцевой продуктивности и фертильности пыльцы в широком наборе сред использовать очень ранний сорт северного экотипа Aldana.
При оценке исходного материала для селекции сои на адаптивность к различным фотопериодам такие признаки как неполное раскрытие венчика цветка, уменьшенные размеры его элементов, а также формирование аномальных пыльцевых зёрен, использовать в качестве морфологических маркерных признаков, указывающих на северный экотип сортообразца.
В качестве визуального экспресс-метода предварительной оценки потенциальной реакции гибридных растений сои на длину дня и установления их принадлежности к северному или южному экотипу использовать угол наклона столбиков пестиков цветков и незрелых бобов.
Для увеличения пыльцевой продуктивности цветков и восстановления фертильносте пыльцы длиннодневных генотипов сои северного экотипа в условиях юга России (г. Краснодар), используемые для гибридизации растения в фазу бутонизации обрабатывать водными растворами гиббереллина в концентрации 0,001 %.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Пыльцевая продуктивность цветков, фертильность пыльцы, линейные размеры и количество элементов цветка, как маркерные признаки адаптивности генотипов сои к складывающимся фотопериодам.
-
Основные типы аномальных тычинок, пыльников и пыльцевых зёрен, формирующиеся в условиях неоптимальных фотопериодов.
-
Модель фотопериодически зависимого угла наклона столбика пестика от складывающейся длины дня в период формирования цветков, роста завязей и формирования бобов.
-
Причины формирования полумахровости цветков длиннодневных сортов сои северного экотипа в условиях укороченных фотопериодов.
Структура работы. Диссертация изложена на 162 страницах компьютерной версии и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературных источников из 173 наименований, в том числе 55 - иностранных авторов, и 2 приложений. Диссертация включает 19 таблиц и 44 рисунка
Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований докладывались: на 4-й международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», г. Краснодар, 2007 г.; на межвузовской студенческой научной конференции «Знания молодых - новому веку», г. Киров, 2007 г.; на международной конференции «Научное наследие Н. И. Вавилова -фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства», г. Москва, 2007 г.; на 1-й Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», г. Краснодар, 2007 г.; на 2-й Международной конференции по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои», г. Краснодар, 2008 г.; на П-й Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», г. Краснодар, 2008 г.; на научно-практической конференции Кубанского отделения ВОГиС «Роль ВОГиС в современном научном мире», г. Краснодар, 2009 г.; на Ш-й Всерос-
сийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», г. Краснодар, 2009 г.
По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Условия, исходный материал и методика проведения исследований.
Исследования проведены в 2006-2010 гг. в Кубанском государственном аграрном университете и на центральной экспериментальной базе ВНИИМК, г. Краснодар, а также в 2007-2008 гг. на Алексеевской опытной станции ВНИИМК, в г. Алексеевка Белгородской области. Почва опытных участков КубГАУ и ВНИИМК представлена чернозёмом выщелоченным слабогумус-ным сверхмощным тяжелосуглинистым [Вальков и др., 1996; Тишков, 2006]. Почва опытного участка Алексеевской ОС - чернозём обыкновенный сред-немощный среднегумусный [Хижняк, 1975].
Среднегодовая температура за период с 2006 по 2009 гг. в Краснодаре составила 13,2 С; за этот же период среднегодовая сумма осадков составила 646 мм/год (метеостанция «Круглик»); на Алексеевской ОС за 2007-2008 гг. -8,3 С и 356 мм соответственно (метеостанция «Алексеевка»).
Посев сои осуществляли 5-рядной селекционной сеялкой СКС-6А с междурядьями 45 см. Густота стояния 250-300 тыс. раст./га. При выполнении полевых и лабораторных исследований наблюдения за растениями, их измерения и учёты проводили в соответствии с методическими указаниями по селекции сои, принятой во ВНИИМК [Мякушко и др., 1981]. В эксперименте по изучению влияния сроков посева на формирование вегетативных и генеративных органов сои на широте Краснодара сорта высевали с интервалом 2 месяца в Ш декаде марта, мая и июля. В условиях Алексеевской ОС сорта сои высевали в І-П декадах мая. Делянки 2-рядные площадью 2,25 м2.
Материалом для исследований в условиях г. Краснодара и г. Алексеев-ки служили 28 сортов сои от очень ранних с вегетационным периодом 80-90 суток, до поздних, с вегетационным периодом 130-140 суток. На 25 растениях каждого сорта на всех сроках посева проводили фенологические наблюдения и биометрические измерения. При исследовании фотопериодической зависимости фертильности пыльцы в период цветения на каждом сорте, посеянном в 3 срока с интервалом 2 месяца, отбирали по 10 цветков из нижних и верхних ярусов растений за сутки до растрескивания пыльников. Цветки фиксировали в фиксаторе Кларка. Пыльники и пыльцевые зёрна окрашивали ацетолакмоидом. Изучение зависимости угла наклона столбика пестиков проводили на 13 сортах с различным вегетационным периодом, а также на трёх расщепляющихся гибридных комбинациях F2, созданных с участием родительских форм северного экотипа. Изучение влияния фотопериодов на мультипликацию и редукцию лепестков цветков проводили на длинноднев-
ных сортах сои северного экотипа на широте 45 (г. Краснодар) и 50 (г. Алексеевка Белгородской обл.).
Статистическую обработку первичных данных проводили методом оценки количественной изменчивости с расчётом основных статистических показателей. В работе использовали алгоритмы однофакторного дисперсионного и корреляционного анализов с вычислением коэффициентов корреляции Пирсона. Все статистические расчёты выполняли с использованием соответствующих алгоритмов в изложении В. Ю. Урбаха [1964], Б. А. Доспехова [1979], Г. Н. Зайцева [1984] и электронного учебника StatSoft [2001].
