Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Развитие исследований по голозерному овсу 10
1.1. Систематика, распространение и значение 10
1.2. Основные направления и методы селекции 24
ГЛАВА II. Условия, материал, методы и методики исследований 40
2.1. Физико-географическое положение Кемеровской области и агроклиматические ресурсы 40
2.2. Условия проведения опытов 43
2.3. Материал для исследований 45
2.4. Методы и методики проведения исследований 47
ГЛАВА III. Морфологические особенности зерновки у голозерного овса 51
3.1. Форма зерновки и особенности брюшной бороздки 51
3.2. Размеры зерновки 55
3.3. Морфологические особенности зерновки, влияющие на технологичность сорта 60
ГЛАВА IV. Морфофизиологические особенности голозерных сортов овса 75
4.1. Развитие зародышевых корней 75
4.2. Солевыносливость растений 80
4.3. Отзывчивость на минеральное питание на ранних этапах развития 84
4.4. Иммунитет 89
ГЛАВА V. Зерновая продуктивность и качество зерна у голозерных сортов овса 96
5.1. Количество продуктивных стеблей на единице площади... 96
5.2. Число зерен в метелке 99
5.3. Масса 1 ООО зерен 103
5.4. Масса зерна с 1 растения 105
5.5. Зерновая продуктивность 107
5.6. Натура зерна 111
5.7. Биохимические показатели зерна 113
Выводы 120
Рекомендации для селекции 124
Литература 125
Приложения 145
- Основные направления и методы селекции
- Методы и методики проведения исследований
- Морфологические особенности зерновки, влияющие на технологичность сорта
- Отзывчивость на минеральное питание на ранних этапах развития
Введение к работе
В настоящее время овес — одна из важнейших зернофуражных культур мира и по сумме посевных площадей стоит на пятом месте после пшеницы, риса, кукурузы и ячменя (Баталова Г. А., 2000). Посевы его занимают свыше 25,5 млн. га при средней урожайности 1,8 т/га. Широкий ареал культуры связан с богатством экотипов овса и их хорошей приспособленностью к условиям среды. Преимущества его среди других зерновых культур - меньшая требовательность к почве, способность интенсивно использовать труднорастворимые соединения и поздно выпадающие осадки. Отмечена повышенная устойчивость овса к поражению корневой гнилью и повреждениям скрытостебельными вредителями (Митрофанов А. С.; Митрофанова К. С.; 1972, Богачков В. И.; 1986, Родионова Н. А., Солдатов В. Н., Мережко В. Е. и др., 1994). Несмотря на это, за последние годы площади под овсом в мировом земледелии сократились в два раза, а валовой сбор зерна уменьшился на 27 % (Сартакова С. В., 2001).
В последние годы все большую значимость приобретает экономическая эффективность возделывания той или иной культуры. Для этого необходимо совершенствовать систему севооборотов и структуру посевных площадей по видам растений, внедрять энерго- и ресурсосберегающие технологии с использованием техники нового поколения, оптимизировать систему защиты растений от болезней и вредных насекомых, выводить и внедрять в производство новые высокопродуктивные сорта полевых культур. Одним из основных критериев был и остается фактор экологической эффективности. В совокупности это является обоснованием в выборе к выращиванию той или иной культуры, ее доли в общей структуре посевных площадей. Основную долю в производстве занимает яровая пшеница. В структуре посевных площадей
Кемеровской области за последние четыре года (2003-2006 гг.) на ее долю приходится свыше 60 %, затем идут ячмень и овес (16-20 %).
В России голозерные формы овса известны давно. Однако большого распространения голозерный овес не получил вследствие низкой урожайности (Сверкунов В. К., 1950).
В последнее десятилетие в очередной раз возник интерес к производству сортов с голым зерном. Он продиктован уникальностью голозерного овса, который характеризуется повышенным содержанием белка и незаменимых аминокислот в семени (Moudry J., 1998; Sterba Z., 2000; Бобихин Ф., 1949; Сверкунов В. К, 1950; Чуманова Н. Н., 1992; Намжилсурэн Ж., 2002), высокой натурой зерна и другими технологическими и биохимическими показателями, повышающими его кормовые достоинства (Redaelli R., 1999; Skyrzypczak G., 2001; Якушкин И. В., 1947; Новохатин В. В., 2000) и производственное значение (Жегалов С. И., 1924; Волков П., 1949; Митрофанов, А.С ., 1972; Родионова, Н. А., 1994 и др.).
В Сибири выведено четыре сорта: Тюменский голозерный, Левша, Алдан, Сибирский голозерный. Два первые прошли государственное испытание и внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к возделыванию в производстве. Несмотря на это производственные площади под голозерным овсом в Кемеровской области не превышают 150 га за счет возделывания сортов Тюменский голозерный и Левша. Испытание на сортоучастках Кузбасса свидетельствует о том, что урожай зерна голозерных сортов варьирует от 13,6 до 30,0 ц/га, что составляет 65,3 % - 78,7 % по отношению к пленчатым. Среди голозерных сортов по зерновой урожайности лидирует Алдан. Он формирует на 6,9 % зерна больше, чем Тюменский голозерный и на 4,9 % больше, чем Левша. Вместе с тем очевидно сильное варьирование продуктивности по зонам
области: если на Яшкинском ГСУ урожайность составила в среднем за 2004-2006 гг. - 30,0 ц/га, то на Барачатском ГСУ - только 13,6 ц/га, что на 45 % ниже. Это, в первую очередь, свидетельствует о сильной реакции сорта на погодные условия, из-за недостаточной адаптивности к почвенно- климатическим факторам. С другой стороны, причиной недостаточной урожайности может быть низкая технологичность сорта, связанная с морфологическими особенностями зерновки и т.п. Поэтому актуальны исследования по изучению генетических ресурсов овса по комплексу биологических свойств, хозяйственных и технологических признаков.
Цели и задачи исследований:
Цель исследований — изучить коллекцию голозерного овса для определения факторов, ограничивающих его продуктивность, и выделения генетических источников перспективных для селекции.
В связи с этим были поставлены задачи:
Основные направления и методы селекции
Создание голозерных сортов овса - одно из перспективных направлений селекции в мире. Это обусловлено развитием современных ресурсо- и энергосберегающих технологий возделывания культуры и переработки сырья. Ввиду отсутствия пленок на семени можно значительно сократить количество энергии на их переработку для получения муки, крупы и других продуктов (Сверкунов В. К., 1950; Сазонова Л. Н., 1994). Наряду с этим они заметно уступают пленчатым видам овса по зерновой и общей продуктивности (Халецкий С. П., Кадырова М. С. и др. 1994; Киселева В. А., 1997; Баталова Г. А., 2001).
Направления селекции определяются почвенно-климатическими условиями территории и требованиями, предъявляемыми к сортам в отношении качества продукции, технологичности их возделывания (Чуманова Н. Н., 1992; Петров Г. Л., 1994; Лызлов Е. В., Магуров П. Ф., 1996; Баталова Г. А., 1998; Лоскутов И. Г., 1998; Сурин Н. А., 1999; Коршунова 3. Г., 2000; Рожин В. С., 2000; гесЬпег Е., 2001).
Стабильное получение продукции на территории Сибири могут ограничивать:
- короткий безморозный период;
- распространение болезней и насекомых-вредителей;
- накопление токсичных веществ в атмосфере и почве;
- неоднородная реакция почвенного раствора (закисление, засоление почвы);
- адаптивные свойства культуры;
- направления использования культуры (на фураж или продовольственные медицинские или иные цели).
В связи с этим в селекции голозерного овса, как и пленчатого, может быть несколько направлений:
- скороспелость;
- иммунитет (выносливость к болезням и вредителям);
- выносливость к кислым и засоленным почвам;
- засухоустойчивость;
- холодовыносливость;
- высокое качество зерна и зеленой массы.
Вместе с тем существует ряд причин, ограничивающих успешную селекцию голозерного овса и широкое внедрение сортов в производство. Одной из причин является сильное опушение зерновки. Это затрудняет равномерный и качественный посев сортов в связи с тем, что семена зависают в семяпроводах.
При обмолоте растений и переработке семян обрушивается выпуклый зародыш, что снижает их посевные и технологические качества и ограничивает широкое использование таких сортов.
Отсутствие пленок снижает сопротивление семян грибной и бактериальной инфекции, как в ворохе зерна, так и в почве. Это обуславливает необходимость исследований в плане иммунитета.
Так как урожайность у голозерных сортов существенно ниже, чем у пленчатых, то требуется найти резервы ее увеличения: всемерно использовать в селекции голозерного овса известный мировой генофонд, в том числе выдающиеся по отдельным биологическим свойствам и хозяйственным признакам пленчатые формы (Лоскутов И. Г., 1997; Лукьянова М. В., 1997; Васячкина И. В., 1997). Так как селекция последних интенсивно ведется более 100 лет и накоплены достаточно глубокие теоретические знания по основным направлениям, получены уникальные по значимости сорта, в том числе и в Сибирском регионе (Сартакова С. В., 2000). Их можно и нужно целенаправленно привлекать в селекцию, голозерных сортов. В Кемеровском научно-исследовательском институте сельского хозяйства выделены генетические источники по одному или комплексу признаков (Сартакова С. В., 2001):
- по скороспелости: Мирный (Курская область); Мегион (Тюменская, Омская область); Premier, Penniline 2005, Starter (США); РС-50-40 Explorer (Австралия);
- с высокой продуктивностью: Miraj (Румыния); Черниговский 28 (Украина) и другие;
- по сочетанию скороспелости и продуктивности: Мирный (Курская область); Major (Нидерланды); Velles, Maris Tabard (В еликобритания);
- по крупности зерна с повышенным числом зерен в метелке: Друг (Московская область); Vigor (Бельгия); Cascade, Flamingssonne (Германия); Ariban (Нидерланды); Hokkai 32 (Япония); с удачным сочетанием этих признаков в острозасушливые годы: Черниговский 28 (Украина); Anvil (Новая Зеландия); Miraj (Румыния); Explorer (Австралия); СС 6490 (Великобритания);
- с пониженной пленчатостью: Полонез (Беларусь); СС 6490 (Великобритания); Hokkai 32 (Япония) и др.;
- по сочетанию крупности зерна с пониженной пленчатостью: Метис (Томская область); Друг (Московская область); СС 6490, Maris Tabard (Великобритания); Consul (Австрия); Flamingssonne (Германия); Hokkai 32 (Япония);
- с повышенным содержанием белка в зерне: C.I. 7108, C.I. 7676,1.L. 85-2069, I.L. 85-6467, Starter (США); АА-736 (Великобритания) и масла: Qusbrain (Словакия); Мутант, Верзила (Красноярский край);
- сочетающие масличность с высоким сочетанием крахмала: Синельниковский 3, Синельниковский 15 (Украина), Tigor (Германия), C.I. 6823 (США);
- по устойчивости к полеганию: I.L. 86-6404 (США);
- по устойчивости к пыльной головне: Фобос (Кемеровская, Омская, Московская области); Мутика 752 (Омская область); Anvil (Новая Зеландия); Consul (Австрия); Big Mac (США) и др.;
- по выносливости к красногрудой пьявице: Верзила (Красноярский край); Starter (США); Furushima (Япония); СС 6490 (Великобритания).
В селекции голозерного овса, используются пленчатые сорта, созданные научными центрами Сибири и голозерные образцы из коллекции ВНИИР им. Н. И. Вавилова (Ганичев Б. Л., 2006).
Методы и методики проведения исследований
Исследования проведены полевыми и лабораторными методами в 2005-2007 гг. на опытном полигоне и в лаборатории кафедры ботаники ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет». Посев коллекции осуществляли вручную на делянках площадью 1м2 в 3-х повторностях, с нормой высева 500 всхожих зерен на 1м .
В полевых условиях проведены фенологические наблюдения и определены: полнота всходов, сохранность растений к уборке, количество растений на 1 м , устойчивость голозерных сортов овса к пыльной головне (Ustilago avenae (Pers.) Jens), наличие (либо отсутствие) остей на колосках в метелке голозерного овса.
В лабораторных условиях определены следующие показатели: количество продуктивных стеблей на 1 м , количество колосков в метелке, количество зерен в метелке, количество зерен с 1 растения, масса зерна с растения, масса 1000 зерен, выпуклость зародыша за пределы семени или её отсутствие, опушенность семени (сильно- или слабоопушенное), цвет зерновки, форма зерновки, устойчивость к засолению, отзывчивость на минеральное питание в ранний период роста.
Основные учеты и наблюдения, технологические анализы проведены по общепринятым и широко апробированным в научных учреждениях методикам:
- Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса (1981);
- Международный классификатор СЭВ рода Avena L. (1984);
- Методика государственного испытания сельскохозяйственных культур (1985);
- ГОСТ 10843-76 Зерно. Метод определения пленчатости;
- ГОСТ 10845-76 Зерно. Метод определения крахмала;
- ГОСТ 10840-64. Зерно. Методы определения натуры;
- ГОСТ 10846-91 Зерно и продукты его переработки. Метод определения белка;
- ГОСТ 10967-90 Зерно. Методы определения запаха и цвета;
- ГОСТ 12041-82 Семена сельскохозяйственных культур. Метод определения массы 1000 семян;
- ГОСТ 12 037 -81. Семена сельскохозяйственных культур. Правила приемки и методы отбора проб;
- ГОСТ 12038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Метод определения чистоты и отхода семян;
- ГОСТ 12 038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести;
- ГОСТ 12042-80 84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения зараженности болезнями;
- ГОСТ 28673-90 Овес. Требования при заготовках и поставках;
- ГОСТ Р 50436-92 Зерновые. Отбор проб зерна.
- Болезни культурных растений (2005);
- Диагностика основных грибных болезней хлебных злаков (2002);
- Возбудители семенной инфекции идентифицировали методом смыва и методом влажных камер (Хохряков М. К., 1974)
Солевыносливость определялась по методике, усовершенствованной И. А. Косаревой, Н. Н. Чумановой и адаптированной к овсу Н. Н. Чумановой (1992). Для этого семена проращивали трое суток в термостате при температуре +22С. Затем 100 нормально проросших, здоровых семян раскладывали на увлажненные листы фильтровальной бумаги, закрепляли коррексом, сворачивали в рулоны (ГОСТ 12041-82). Рулоны помещали в сосуды, заполненные водой (контроль) и раствором №С1 с осмотическим давлением 1.0 МПа. Каждый образец был представлен в 4-х повторностях: 4 рулона одного образца в сосуде с водой и 4 рулона этого образца в сосуде с раствором ЫаС1. Их оставляли в термостате при температуре +22С. На четвертые сутки просчитывали количество корней, определяли длину корней и первых листьев, среднюю сухую массу растений.
По снятым параметрам определяли депрессию признаков через соотношение показателей в опыте и контроле:
Ранжирование по солевыносливости проводили следующим образом. Согласно методам статистики ранжировали сортов голозерного ячменя по солевыносливости на 5 групп: I — высокосолевыносливые (А 85 %); II - солевыносливые (А= 71-85 %); III - среднесолевыносливые (А = 56-70 %); IV слабосолевыносливые (А= 41-55 %); V - несоленывосливые (А 40 %).
Интенсивность работы корневой системы по формированию надземной массы растения определяли через коэффициент К по формуле:
Размеры зерновки определяли при помощи штангенциркуля. Статистическая обработка данных проведена по методике полевого опыта (Доспехов Б. А., 1985) методом дисперсионного анализа, с помощью программ «Excel» и «Statistica 6.0» на ПК «Пентиум IV».
Морфологические особенности зерновки, влияющие на технологичность сорта
Под технологичностью сортов зерновых культур понимается высокий коэффициент размножения семян, легкое поддержание их однородности и стабильности, хорошая сыпучесть при посеве и уборке, устойчивость растений к полеганию, хорошая отделяемость семян от сорняков и культурных видов растений.
Многие из перечисленных критериев определяются такими морфологическими особенностями зерновки, как пленчатость, опушение, вымолачиваемость, а также остистость колосков.
Прежде всего, зерновки пленчатых и голозерных подвидов овса различаются морфологически (рис. 7).
Зерновка, развивающаяся после опыления из завязи, плотно охватывается цветковыми чешуями и созревшие зерна, таким образом, оказываются в пленках. У пленчатых разновидностей овса цветковые чешуи жесткие, кожистые и остаются на поверхности семян.
Зерновка у голозерных разновидностей во время обмолота свободно отделяется от цветковых чешуи. Они у голозерных овсов такие же мягкие, как и колосковые. Во время обмолота и очистки они отходят в мякину, остается голая зерновка с характерным хохолком из опушения волосков (рис. 7 А).
Вместе с тем, известно, что при размножении большинства голозерных сортов, выщепляются пленчатые зерновки. Их содержание может достигать 10-17 %, иногда более 20 % (Сверкунов В. К., 1950; 01уеп5 Э. I., 2000; Събев Г., 2001). Отделять пленчатые зерна от голых на сортировальных и сем я очистительных машинах очень трудно, особенно в промышленном производстве семян и товарной продукции. В этом случае считается, что технологичность таких сортов ограничена. Перед селекционерами стоит задача - свести к минимуму или на нет проявление этого признака. Поэтому ведется интенсивный поиск генетических источников с пониженным и низким выщеплением пленчатых зерен у сортов из мировой коллекции ВИР (Борисова Ю. В., 2007), Наши исследования показали довольно широкий размах варьирования признака (прил. В): в 2005 г. - от 0,0 % (Hja 72095 п) до 34,0 % (Salvins); в 2006 г. - от 0,0 % (Hull-less) до 48,0 % (Pennline 9433); в 2007 г. - от 0,0 % (Местный, Avena desnuda, Витус и др.) до 26 % (Kairyou hadaka). Это свидетельствует о доле влияния внешних условий на фенотипическое проявление признака.
Коллекция ранжирована на 6 групп (табл. 7). Следует отметить, что стандартные сорта сильно отличаются по этому признаку: у сорта Тюменский голозерный в общей массе может содержаться 1-4 % пленчатых зерен, а у сорта Левша (Кемеровская обл.) до 36 %.
Самой многочисленной (43,4-65,2 %) во все годы исследований оказалась первая группа сортов с низким содержанием пленчатых зерен ( 7,5 %) в общей выборке, но стабильно этот признак проявился только у стандартного сорта Тюменский голозерный (1-4 %) и у 8 сортов разного эколого-географического происхождения: Вандроуник (3-6 %), Витус (0-6 %) из Беларуси; Bullion (3-7 %) из Великобритании; Sallust (0-3 %) из Германии; Hja 72095 п (0-4 %) из Финляндии; Ас batton (6 %) из Канады; Hull-less (0-4 %), Hua Bei 2 (1-4 %) из Китая. Не выделено сортов, со стабильно пониженным (7,6 -10,0 %) и средним (10,1-15,0 %) содержанием пленчатых зерен, подтверждающих достоверность признака во все годы изучения. К группе сортов с повышенным (15,1-20,0 %) содержанием пленок достоверно отнесен только сорт OA 503/1 (Канада). К числу сортов с высоким (20,1-25,0 %) и очень высоким ( 25,0 %) содержанием пленчатых зерен отнесены Левша (11-36 %) из Кемеровской обл., Местный (0-28 %) из Монголии, Andeness (25-27 %) из Перу, Pennline 9433 (19-48 %) из США, Salvins (34 %) из Германии.
В качестве генетических источников низкого содержания пленчатых зерен (до 4 %), как у стандарта Тюменский голозерный, можно рекомендовать лишь 4 сорта (табл. 8): Hja 72095 п (Финляндия); Sallust (Германия); Hull-less, Hua Bei 2 (Китай).
Отзывчивость на минеральное питание на ранних этапах развития
В числе эдафических стрессов исследователи выделяют почвенную засуху и засоление почв (Косарева И. А. и др., 1998). Следовательно, растения голозерного овса должны обладать достаточной солевыносливостью.
Неблагоприятные условия для роста и развития растений создаёт засоление почв. При засолении почвы в растениях накапливается большое количество ионов балластных солей (золы), которые изменяют интенсивность многих физиолого-биохимических процессов. При этом снижается всхожесть семян и интенсивность роста растений, заметно понижается подвижность влаги, вследствие чего падает её доступность, понижается скорость набухания и наклёвывание семян, подавляется рост проростка. Засоление почвы оказывает большое влияние на состояние коллоидов протоплазмы растений (Калимуллин А. Н. И др., 1997). В зависимости от природы ионов, засоляющих почву и поступающих в растения, изменяется состояние и их коллоидной системы.
Под солеустойчивостью понимают устойчивость растений к избыточной концентрации солей в почвенном растворе, которые повышают его осмотическое давление, затрудняя поступление воды в растение, и оказывают в той или иной мере токсическое воздействие на протоплазму. Биологическая солеустойчивость - это способность растений осуществлять полный цикл индивидуального развития в условиях засоления почвы,
нередко с пониженной интенсивностью накопления органического вещества при сохранении воспроизводительной способности. Агрономическая солеустойчивость — это способность растений осуществлять полный цикл индивидуального развития на засоленной почве и давать удовлетворительную продукцию. Биологическую солеустойчивость называют солевыносливостью.
В плане актуальности проблемы и для всесторонней оценки коллекции по физиологическим показателям, нами осуществлен мониторинг сортов на стадии проростков. Семисуточные растения существенно отличаются по количеству и длине первичных корней (рис. 11) (прил. Е). Если в контрольном варианте в среднем по опыту их насчитывается 4 шт., а у стандартного сорта Тюменский голозерный - от 4 до 5, то на засоленном фоне в среднем по опыту всего 2 корня.
В целом в условиях солевого стресса депрессия по количеству первичных корней у стандарта Тюменский голозерный составила 40,0 %, а у Левши - 25,0 %. Данный показатель на уровне второго стандарта и на 4,0 % ниже имели сорта: Akt (Польша), Ас lotta (Канада) и Витус (Беларусь). Реакция всех остальных образцов (83,3 %) гораздо выше. Они сформировали на 31,0 % - 67,2 % меньше корней, чем Левша. Надо отметить, что и пленчатый стандарт - сорт Ровесник отнесен к числу слабосолевыносливых.
В среднем по опыту депрессия по длине первичных корней выражена на уровне 80,5 %, у Тюменского голозерного — 76,6 %. Меньшей зависимостью от засоления характеризовался сорт Andeness (Перу) -51,2 %. Он отнесен нами в группу среднесолевыносливых (табл.14). коллекционных сортов, депрессия признака варьировала от 66,2 % (Andeness, Перу) до 91,7 % (Pennline 9433, США).
Депрессия общей массы проростков в среднем по опыту составила — 67,1 %, по контрольному сорту Тюменский голозерный — 72,5 %, у сорта Andeness (Перу) - 14,3 %.
Полученные результаты позволили ранжировать исходный материал по группам солевыносливости (табл. 14). Только один сорт Andeness (Перу) вошел в группу среднесолевыносливых, четыре сорта - в группу слабосолевыносливых: Salomon (Германия), Sallust (Германия), Akt (Польша), Ac lotta (Канада. Все остальные, в том числе и районированные сорта Тюменский голозерный и Левша, отнесены в группу несолевыносливых. Это свидетельствует о слабой адаптивности голозерного овса к почвенным стрессам.
Современные технологии в растениеводстве направлены на оптимизацию агрофитоценоза, предусматривающую сохранение почвенного плодородия с одновременным повышением урожая сельскохозяйственных культур высокого качества. Овес считается более выносливым к условиям произрастания, чем пшеница и ячмень. Например, он менее чувствителен к повышенной кислотности почв (Баталова Г. А., 2000). Вместе с тем, для общей стабилизации продуктивности зерновых культур их сорта, в том числе и у овса, должны эффективно использовать почвенно-климатические ресурсы, в том числе элементы питания (Ярош Н. П., Артемьева А. Е., Ясинский А. Б., 1979; Жученко А. А., 1990). После введения овса в культуру значительно улучшены его кормовые достоинства и питательная ценность, стабилизирован до определенного уровня потенциал продуктивности за счет достижений отечественной селекции и за счет совершенствования технологии возделывания в конкретных географических зонах страны. Наряду с этим развернуты исследования голозерного овса. Успех внедрения сортов в производство будет зависеть от их экономической эффективности, которую, в первую очередь, обеспечивает урожай зерна. Поэтому в селекции голозерного овса на продуктивность и качество сырья необходимо как можно шире использовать потенциал мирового генофонда, сосредоточенный во ВНИИР им. Н. И. Вавилова.
