Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Условия, материал и методы проведения исследований 6
1.1. Почвенно-климатические условия проведения опытов 6
1.2. Материал и методика исследования 8
ГЛАВА 2. Внутривидовое разнообразие культурных видов овса avena Sativa L. и A.Byzantina с.косн по адаптивным признакам и структурным элементам продуктивности
2.1. Вегетационный период 9
2.2. Устойчивость к полеганию 15
2.3. Устойчивость овса к мучнистой росе и корончатой ржавчине . 19
2.4. Продуктивность 25
2.5. Заключение 32
ГЛАВА 3. Агробиологическая характеристика коллекции культурных видов овса в связи с адаптивными признаками 34
3.1. Устойчивость к полеганию 35
3.2. Вегетационный период 38
3.3. Устойчивость к мучнистой росе и корончатой ржавчине 44
3.4. Количество продуктивных стеблей 47
3.5. Оценка образцов культурных видов овса выделившихся по продуктивности, качеству зерна и зимостойкости 52
3.6. Заключение 54
ГЛАВА 4. Взаимосвязь селекционно-ценных признаков и подходы к разработке модели сорта овса, для условий орошения и подзимнего посева в южно-плоскостной зоны Дагестана 57
Выводы 69
Практические рекомендации 72
Список использованной литературы 73
Приложения 84
- Почвенно-климатические условия проведения опытов
- Устойчивость овса к мучнистой росе и корончатой ржавчине
- Вегетационный период
- Количество продуктивных стеблей
Введение к работе
Актуальность темы. Зерновое производство Российской Федерации традиционно является основой продовольственного комплекса и крупной отраслью сельского хозяйства. Среди зернофуражных культур с высокой питательностью, сбалансированным аминокислотным составом для роста и развития животных важное место занимает культура овеса - Avena sativa L. и Avena byzantina С. Koch. Благодаря высокому содержанию белков, жиров и витаминов продукты, приготовленные из зерна овса используются в диетическом питании человека.
В связи со сложившимися негативными экономическими условиями рыночных отношений для ведения зернового хозяйства за последние годы значительно сократились посевные площади, производство и качество всех зерновых культур, в том числе и овса.
Так, если в 1986-1990 годы площади, занятые под овсом, составляли 9,8 млн. га., то в 2001 году они снизились ровно на половину и составили 4,9 млн. га. Производство зерна за этот период упало с 12,5 млн. т. до 7730 т. Отмечено некоторое повышение урожайности овса с одного гектара от 12,8 ц до 15,7 ц. (Васкотин, 2002). Данное повышение урожайности по всей вероятности связано с выращиванием данной культуры на более плодородных землях, освободившихся после значительного сокращения посевных площадей под всеми зерновыми культурами. Обычно для выращивания зернофуражных культур отводились малопригодные земли, оставшиеся после посева пшеницы и других ценных продовольственных культур.
В Дагестане овес практически не возделывают, хотя до 1960 годов в зернофуражном балансе на его долю приходилось около 30 %.
В связи с наметившейся тенденцией развития животноводства в республике, а также возрастающим спросом людей на диетические продукты питания, приготовленные из овса, внедрение в производство высокопродуктивных сор- тов этой ценной культуры с хорошим качеством, является своевременной и актуальной проблемой.
Актуальность исследования мировой коллекции овса в условиях орошения южно-плоскостной зоны Дагестана особо возрастает, если иметь ввиду, что селекционеры нашей страны остро нуждаются в разносторонне изученном исходном материале для селекции высокоурожайных, экологически чистых, устойчивых к болезням сортов нового поколения, а условия, где выполнена настоящая работа, наиболее полно соответствуют этим требованиям.
Цель и задачи исследований. Основная цель работы - выделение из коллекции ВИР новых источников селекционно-значимых и биологически ценных признаков, определяющих продуктивность и качество зерна овса посевного для передачи в селекционные, научно-исследовательские учреждения и внедрения в производство. Для ее выполнения были поставлены следующие задачи:
Провести исследование внутривидового разнообразия видов овса посевного и византийского по основным урожайобразующим и адаптивным признакам.
Дать агробиологическую оценку коллекции овса посевного и византийского по структурным элементам продуктивности в связи с продолжительностью вегетационного периода, устойчивостью к мучнистой росе, корончатой ржавчине и к полеганию.
Изучить сопряженность признаков на основе корреляционных связей и разработать оптимальную модель сорта для условий орошения южноплоскостной зоны Дагестана.
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые в условиях орошения южно-плоскостной зоны Дагестана проведено комплексное изучение 450 образцов мировой коллекции видов овса посевного и византийского различного эколого-географического происхождения. Проведено изучение внутривидового разнообразия овса посевного и византийского по структурным элементам, определяющим продуктивность, дана агробиологическая оценка этим признакам в связи с продолжительностью вегетационного периода, устойчивостью к мучнистой росе, корончатой ржавчине и полеганию. Выявлены коррелятивные связи между признаками и разработана модель сорта овса посевного для условий орошения южно-плоскостной зоны Дагестана. Выявлены и выделены источники селекционно-ценных признаков, представляющие интерес для селекции и образец византийского овса Precoce du Магос № 095 (к-11256; Марокко) для внедрения в производство.
Почвенно-климатические условия проведения опытов
Исходным материалом служит 450 образцов культурных видов овса, различного эколого-географического происхождения из мировой коллекции ВИР. Посев, во все годы исследований проводили в октябре месяце на метровых шестирядних делянках, а выделившиеся образцы в делянках с площадью 2 м2, в трехкратном повторении. Стандартом служил образец посевного овса из Дагестана (к-8335). Фенологические наблюдения и оценку на устойчивость к болезням проводили по методике ВИР (1981). На зимостойкость образцы контрольного питомника оценивали в условиях г. Махачкалы (учебно-опытное хозяйство ДСХА). Учетные данные представлены за 2002-2003 гг., когда наблюдалось снижение температуры до - 18-20С. Статистическую обработку данных проводили по Б. А. Доспехову (1970), биохимические анализы выполнены в лаборатории биохимии Дагестанского научного центра РАН. Содержание азота определяли по Къелдалью, масла по Рушковскому, сухого остатка согласно методам биохимических исследований растений (Ермаков, 1979) и согласно инструкции для зональных агрохимических анализов кормов и растений (1968), в соответствии с методами исследований кормов (Лебедев, Усоевич, 1969). Успех селекционной работы во многом определяется потенциалом наследственной изменчивости исходного материала, позволяющий селекционеру провести отбор генотипов с желаемым уровнем выраженности признаков и свойств. Возникновению значительного полиморфизма в популяции способствуют такие факторы, как мутационный процесс, полиплоидия, внутри- и межвидовая гибридизация, агроэкологические условия и отбор.
Среди злаковых культур родов Triticum L., Hordeum L. и Secale L. представители видов рода Avena L., несмотря на свое более позднее происхождение, являются наиболее полиморфными и распространенными, благодаря своим адаптивным свойствам к меняющимся условиям окружающей среды. Их можно встретить во всех почвенно-климатических зонах нашей планеты, где возможно земледелие и выращивание сельскохозяйственных культур (Вавилов, 1926, 1927; Жуковский, 1924, 1950; Синская, 1969; Митрофанов, Митрофанова, 1972; Мордвинкина, 1929,1960; Родионова и др, 1994).
Важнейшим адаптивным физиологическим признаком овса является скорость развития от всходов до созревания, определяющий продолжительность вегетационного периода.
По данному признаку у овса наблюдаются значительные внутривидовые и межвидовые различия. Быстрые темпы развития и прохождения всех стадий онтогенеза имеют для овса важное значение для занятия различных экологических ниш, в том числе и с предельно экстремальными условиями, где выращивание сельскохозяйственных культур ограничивается коротким периодом вегетации из-за низких температур, засухой и суховеями. От скорости развития овса во многом зависит возможность районирования того или иного сорта в конкретной агроэкологической зоне.
Продолжительность вегетационного периода, как и любого признака, определяется генотипом и условиями окружающей среды, где происходит рост и развитие. Экспериментальные исследования географических посевов, выполненные в ВИРе, убедительно показали роль этих факторов в определении данного признака (Вавилов, 1935; Разумов, 1935; Мордвинкина, 1939; Бахтеев, 1935).
Для сравнительной внутривидовой изменчивости видов A.sativa L., и A.byzantina C.Koch, был использован первоначальный набор, состоящий из 187 образцов, который включает 113 образцов посевного овса и 74 - византийского. Посев яровых и зимующих форм овса, как и принято, для всей изучаемой и поддерживаемой коллекции зерновых культур на станции был проведен в октябре месяце. Условия подзимнего посева являются наиболее благоприятными для роста и развития, как озимых, так и яровых зерновых культур.
Скорость развития определяли от всходов до колошения и созревания. Согласно литературным и нашим данным трехлетнего исследования между колошением и созреванием существует тесная положительная корреляция (0,8-0,9), поэтому для удобства при дифференцировании образцов на группы по скорости развития мы пользовались данными по срокам колошения, а при сравнительном анализе связи длины вегетационного периода с элементами продуктивности - данными по срокам созревания. В общей продолжительности длины вегетационного периода на долю периода от всходов до колошения попадает 85-90%, а на долю колошение-созревание - 10-15%.
В этих опытах за годы исследований изменчивость скорости развития до колошения и в целом длины вегетационного периода образцов коллекции видов A. sativa и A. byzantina была примерно одинаковой и составила соответственно от 174 до 208 дней до колошения и 174-235 дней до созревания (табл. 2.1, рис. 2.1).
Устойчивость овса к мучнистой росе и корончатой ржавчине
Продуктивность сложный интегральный показатель, складывающийся из многих признаков, среди которых наиболее важными являются элементы структуры урожая - продуктивная кустистость, количество мутовок, колосков и зерен в метелке, масса зерна с метелки и массы 1000 зерен. Объединение или концентрация всех ценных признаков с максимальным проявлением в одном генотипе является очень важной селекционной задачей. Чтобы успешно решить эту проблему нужно иметь представления о параметрах изменчивости признаков принимающих участие в конструировании желаемых генотипов для тех или иных агроэкологических условий. Основным, результирующим комплексным признаком овса является метелка. Метелка овса состоит из главного стержня и боковых веточек. Ветви метелки собраны в мутовки. От основания стержня метелки отходят ветви первого порядка, от них - второго, а дальше третьего. Форма метелки зависит от длины оси соцветия, числа мутовок, количества и расположения веточек. Обычно метелка овса имеет 5-6 веточек в мутовке, и в зависимости от генотипа и условий выращивания варьирует от 4 до 9. Учитывая важность этих признаков в определении урожая, нами было исследовано внутривидовое разнообразие всех структурных элементов метелки.
Длина стержня метелки не является элементом продуктивности, но от степени ее проявления зависит как форма, так и расположение всех развивающихся на метелке органов. Согласно нашим экспериментам, выполненным в 2000-2002 годы, длина метелки является относительно малоизменчивым признаком. Амплитуда варьирования в зависимости от образцов и годов исследований составляет 14-31 см. Так, в изученном наборе образцов в 2001-2002 годы минимальным значением длины метелки (13,8 см) характеризовался образец овса посевного из Чили (к-14730), а максимальным местный овес из России (Дагестан) (к-4169). Как видно из таблицы 2.4 образец овса из Чили с минимальным размером метелки в оба года исследований характеризовался низким выражением этого признака, тогда как, образец из Дагестана (к-7037) с высокими значениями длины метелки в 2001 году, уступил свое место местному образцу из Дагестана (к-4169). Длина метелки данного образца в 2002 году составила 33,2 см.
Аналогичная картина наблюдалась и у образцов византийского овса с той лишь разницей, что образец из Уругвая (к-10509) с максимальным значением признака сохранил свой ранг изменчивости, тогда как с минимальным значением образец из Алжира (к-11404) в 2002 году сменился образцом из Мексики (к-13455) со значением этого признака 14,6 см (табл. 2.5). Следует отметить, что несмотря на определенные изменения в выраженности рассматриваемого признака у образцов с максимальным и минимальным проявлением, то в ранжированном ряду они сохраняли свое место как образцы с длинным и коротким стеблем метелки, т. е. выраженность длины метелки является характерным сортовым признаком с относительно стабильным проявлением по годам с меняющимися условиями среды.
Принципиальных различий по длине метелки у исследованных образцов культурных видов овса нами не обнаружено. Относительно стабильным проявлением по годам выделялся такой важный в определении продуктивности метелки признак - количество мутовок в метелке. Значение этого признака у образцов A. sativa варьировала от 4,6 до 8,1, а у византийских овсов от 4,8 до 8,9, т. е. по этому показателю изученные виды также не отличаются друг от друга (табл. 2.4, 2.5).
Образцы овса посевного, выделившиеся с низкими и высокими значениями количества мутовок в метелке, стабильно сохраняли свое место в оба года исследований, а византийский овес (к-13315; Турция) с максимальным значением этого признака в 2001 году, в 2002 году уступил образцу из Индии (к-11714), превысив на 1,8 штук (табл. 2.5).
Изменчивость количества мутовок в метелке у всех изученных образцов в 2001 году была незначительной, коэффициент вариации составляет 2-11%, а в 2002 году значение данного показателя у A. sativa составлял 13-16%, а А. byzantina 11-24%.
Продуктивность мутовки определяется как числом веточек, так и общим количеством веточек в мутовке. Внутривидовое разнообразие A. sativa и А. byzantina согласно нашим данным охватывают образцы с числом веточек от 2,5 до 5,5 штук, т.е. по этому показателю они также не отличались друг от друга. Коэффициент вариации данного признака по годам варьирует от 8,6 до 17,7% т.е. этот признак является среднеизменчивым.
Общее число веточек у образцов исследуемых видов варьирует от 14 до 33 штук, при коэффициентах вариации 10-33%. Высокими значениями этого показателя выделяются формы византийского овса (табл. 2.5).
Количество колосков в мутовке у образцов вида A. sativa в годы исследований варьировала от 20 до 150 штук, при значениях этого показателя византийских овсов 22-84 штук, причем образцы с минимальным и максимальным значением у первых 2001-2002 годах были стабильными (табл. 2.4), тогда как у образцов византийского овса с наибольшим и наименьшим значением в 2002 году произошло их смена. Так, минимальным значением количества колосков в 2002 году выделился образец из Алжира (к-4742), а максимальным из Уругвая (к-10509) соответственно со значениями 21,3 и 84,1 штук (табл. 2.4 и 2.5). Коэффициент вариации по годам посевных овсов составлял 10,0-34%, а византийских - 17-40%, причем как для остальных признаков высокое значение данного показателя оценивающий изменчивость данного признака характерна для образцов обоих видов в 2002 году. і
Вегетационный период
Среди адаптивных признаков овса, как и других видов растений, важное место занимает длина вегетационного периода. Продолжительность вегетационного периода зависит от индивидуального развития растения, т. е. от времени прохождения фаз онтогенеза. Все растения обладают определенным потенциалом онтогенетической адаптации, которая определяется степенью их приспособленности к биотическим и абиотическим факторам внешней среды. В основе адаптации отдельных этапов развития рассматриваемого признака лежат физиологические механизмы, направленные на поддержание оптимального уровня метаболических процессов в постоянных или меняющихся условиях среды.
По мнению большинства исследователей, в прохождении отдельных стадий онтогенеза важнейшее значение для онтогенетической адаптации имеют продолжительность светового дня и температурный фактор, связанные с протеканием отдельных физиолого-биохимических реакций, обеспечивающих рост и развитие различных структур и свойств растения. Фотопериодизм и реакция на температурный фактор имеют приспособительное значение для подготовки растений к наступлению неблагоприятных годичных сезонов (Либберт, 1976; Скрипчинский, 1975; Чайлахьян, 1985; Жученко, 1988; Ригин, Гончаров, 1989). Согласно исследованиям А. Ф. Стельмаха с сотрудниками (1980; 1981; 1987), различия в скорости развития мягкой пшеницы определяются примерно на 70% генетическими системами, определяющими реакцию на яровизацию, и около 30% фотопериодической реакцией.
По мнению J.Levy, N. L Peterson. (1972), Н. П. Гончарова (1986), Б. В. Ри-гина (1989) фотопериодическая реакция у яровых культур скорее, чем требовательность к яровизации является определяющим фактором контролирующим время созревания. Снижение чувствительности растений к длине дня в значительной степени способствовала созданию высокопродуктивных сортов (Германцев, Крупнов, 1984; Гилл, 1984; Гончаров, Ригин, 1989).
Генетические факторы, контролирующие яровой тип развития и фотопериодическую чувствительность оказывают существенное влияние на элементы структуры урожая, но в зависимости от генотипов эти эффекты различны (Лобова, Черный, 1981; Стельмах, Авсенин, 1983; Скрипчинский, 1972).
В разрезе влияния вышеуказанных факторов на длину вегетационного периода проводили изучение реакции овса на температуру - яровизацию. Было выявлено, что в целом средиземноморские образцы овса вида A. byzantina являются наиболее реагирующими, чем образцы овса A. sativa, хотя в пределах образцов разного эколого-географического происхождения обоих видов наблюдалась определенная приуроченность яровизации к экологическим условиям их происхождения. Различием реакций на яровизацию характеризовались и образцы видов овса - A. strigossa, A. hirtula, A. abyssinica и A. vaviloviana. Отмечены и случаи отрицательной реакции на яровизацию у некоторых образцов овса посевного из Северной Италии, Западного Китая, у которых под влиянием яровизации происходило не ускорение, а задерживание выметывания (Разумов, 1961; Мордвинкина, 1960; Родионова, 1994).
Овес относится к тем культурам, которые нуждаются в низких температурах в период прорастания, вегетативного роста и созревания, а в теплых условиях перед цветением (Klinck, 1977; Куперман, 1950). В целом овес, растение умеренного климата. Высокие температуры овес переносит хуже, чем пшеница и ячмень, но устойчив к понижению температуры (Богачков, 1986; Степанов, 1964; Мордвинкина, 1954).
Требовательностью к длине дня выделяется овес посевной. Северные образцы требуют продолжительного светового дня. Наиболее чувствителен овес к недостаточному освещению в период формирования половых клеток, после чего потребность в интенсивности света исчезает (Мордвинкина, 1954). Условия короткого дня способствуют удлинению стебля, метелки, увеличению числа зерен и общей массы растения (Родионова и др., 1994).
Таким образом, длина вегетационного периода является сложным признаком, состоящим из множества факторов, поэтому Н. И. Вавилов (1932), считал, что проблема вегетационного периода является основным разделом селекции определяющийся как генотипом сорта, так и условиями среды. Следует отметить, что селекционная работа непосредственно не направлена на создание сортов с определенной требовательностью к яровизации или длине дня. Она является результатом отбора на продуктивность, определенную продолжительность вегетационного периода и устойчивости к неблагоприятным факторам среды (Ригин, 1989).
Так, исследования, выполненные на пшенице, в Мироновском НИИ селекции и семеноводства показали, что даже генофонд пшениц одного селекцен-тра различается как по типу развития и способностью к адаптации, так и по отношению к внешним факторам окружающей среды (Булавка, 1981). Отсюда вытекает, что сорта соответствующего по длине вегетационного периода и одной экологической зоны могут отличаться друг от друга по своей генетической природе. В связи с вышеизложенными особенностями вегетационного периода нами была исследована коллекция образцов культурных видов овса в условиях подзимнего посева, где основные стадии развития проходит в условиях короткого дня (8-13 часов), что позволило снимать влияние факторов яровизации, так как все образцы успешно проходят ее при низких положительных температурах (2-5С) и продолжительной длины дня. В этих условиях, длина вегетационного периода от появления всходов до созревания образцов культурных видов овса составила 210-235 дней.
Если представить продолжительность вегетационного периода календарно, то появление всходов - это начало ноября, колошение - конец апреля и вторая половина мая, созревание - июнь месяц, уборка - начало июля.
По скорости развития все образцы овса для удобства их ранжирования условно были подразделены на скороспелые, с продолжительностью периода всходы-созревание 210-220 дней, среднеспелые - 221-230 дней и позднеспелые - выше 226 дней.
Исследование продолжительности вегетационного периода образцов овса показал отсутствие существенных различий между ними.
Выделенные в определенные группы по скорости развития образцы обоих видов, также стабильно сохраняли свой ранг изменчивости по этому признаку.
Количество продуктивных стеблей
Следует отметить, что проявление мучнистой росы на пшенице, ячмене и тритикале имеет свои особенности, чем на овсе. Так, мицелий гриба, поражающий пшеницу и другие названные культуры, проникает в ткани листьев и стебля и удалить налет мучнистой росы с листовой поверхности очень трудно и после удаления оставляют сильно заметные некротические пятна. У овса данный налет, вызванный поражением мучнистой росой, очень легко удаляется и не оставляет аналогичных пятен. Кроме того, мучнисторосные «подушечки» на овсах по размерам больше, чем на пшенице и имеют рыхлую структуру. На эти различия обращали внимание и сотрудники станции. Вероятно, на овсе паразитируют специфические расы гриба Егу-siphe graminis D.C.A. sp. Em. Marshal, или данная культура является толерантной к этой болезни. Для выяснения этих вопросов нужны специальные исследования.
Таким образом, задачей селекции на иммунитет была и остается введение в генотип высокопродуктивных сортов соответствующих эффективных генов устойчивости, или включение в селекционную программу устойчивых к этим патогенам высокопродуктивных сортов, как выделенные нами образцы, приведенные в таблицах 3.3 и 3.4.
Среди признаков овса, определяющих продуктивность в условиях орошения и подзимнего посева, важное значение имеет кустистость растения, связанная с продуктивным стеблестоем с единицы площади. Величина продуктивных стеблей с одного квадратного метра в среднем по годам исследований варьирует в зависимости от генотипов, у A. sativa в пределах 110-572 штуки, а у А. Ьу-santina - 135-691. Коэффициент вариации, служащий показателем изменчивости, составляет 25-30%, т.е. этот признак является достаточно изменчивым.
В целях выявления сопряженности продуктивного стеблестоя с другими признаками структуры урожая были определены коэффициенты корреляции между ними. Из изученных нами признаков - длина метелки, количество мутовок в метелке, веточек в мутовке, общего числа веточек в метелке, количества и массы зерна с метелки, массы зерна с одного квадратного метра и массы 1000 зерен, с количеством продуктивных стеблей - значимые положительные корреляции в 2001 году были обнаружены у образцов обоих видов с массой зерна с единицы площади (0,5-0,7), слабее с массой 1000 зерен (0,2-0,4). Отрицательно данный признак был связан с длиной метелки, количеством мутовок в метелке, количеством колосков и зерен в метелке. Коэффициент корреляции между ними составлял - 0,5. В 2002 году отрицательные значения коэффициентов корреляции между этими же признаками составлял 0,2-0,4, при сохранении значений положительных корреляций с массой зерна с одного квадратного метра и массой 1000 зерен.
Данные значения коэффициентов корреляции, обнаруженных в оба года исследований, если не свидетельствуют об их тесной связи, то убедительно показывают наличие определенной закономерной тенденции взаимосвязей между данными признаками, что позволяет ориентироваться на определенные оптимальные варианты их сочетаний. Так, положительные коэффициенты корреляции между количеством продуктивных стеблей и массой зерна с единицы площади и массой 1000 зерен (0,5-0,7) позволяет предполагать, что значительное увеличение, или снижение количества продуктивных стеблей может привести к снижению этих показателей, отрицательные значения коэффициентов корреляции предполагает, что чрезмерное увеличение продуктивных стеблей может привести к значительному снижению значений указанных признаков метелки.
Подтверждением этих рассуждений является приведенный в таблицах 3.5-3.7, экспериментальный материал, выполненный на 450 образцах коллекции овса, из которых выделены практически все образцы с минимальными и максимальными значениями продуктивных стеблей с единицы площади. Как видно из таблицы 3.5, образцы овса посевного, объединенные в группу с минимальным значением этого признака, формируют на одном квадратном метре 137-200 штук продуктивных стеблей. Масса зерна с единицы площади у них колеблется от 270 до 550 грамм, тогда как у группы образцов с количеством стеблей 422-512 штук, урожай с делянки составляет 400-690 граммов.
У византийского овса также наблюдалась аналогичная картина. У первой группы образцов урожай с единицы площади составлял 200-455 г, а второй -500-810 граммов (табл. 3.6).
Следует отметить, что в изученной коллекции культурных видов овса было множество таких образцов, которые достоверно превосходили по урожаю приведенные в таблице 3.5 и 3.6 образцы с минимальными и максимальными значениями густоты продуктивности стеблей.
В таблице 3.7 дана характеристика выделившихся по урожаю образцов в связи с рассматриваемым признаком и некоторыми другими элементами структуры урожая. Так, масса зерна с единицы площади, приведенная в таблице, варьирует в пределах 710-830 грамм. Существенных различий по продуктивности зерна между образцами, сравниваемых видов, не найдено. Если обратить внимание на количество продуктивных стеблей, то можно заметить, что этот показатель колеблется в пределах 220-307 штук, т.е. по этому показателю они значительно уступают образцам второй группы с высокими значениями и превосходят первую группу с их низким его выражением (табл. 3.5-3.7).
