Содержание к диссертации
Введение
1. Литературный обзор 7
1.1. Содержание и качество волокна в связи с особенностями Строения и химическим составом стебля льна-долгунца 7
1.1.1. Строение стебля льна-долгунца 7
1.1.2. Химический состав волокна льна-долгунца 11
1.2. Методы селекции. Наследование признаков, определяющих качество волокна 15
1.2.1. Методы селекции 15
1.2.2. Наследование признаков, определяющих содержание и качество волокна 16
1.3. Прогнозирование содержания, урожайности и качества волокна по морфологическим признакам 19
1.4. Взаимосвязь между показателями содержания, урожайности и качества волокна 22
1.5. Методы оценки качества волокна льна-долгунца на первых этапах селекции 24
1.6. Проблеммы селекции льна-долгунца на повышение качества волокна 30
1.6.1. Основные причины снижения качества волокна 30
1.6.2. Болезни льна-долгунца и их влияние на урожайность и качество 34
2. Материал, методы и условия проведения исследований 38
2.1. Материал 38
2.2. Методы исследований 38
2.3. Условия проведения опытов 46
3. Создание оценочной базы данных по льну-долгунцу и анализ хозяйственно ценных признаков в мировом генофонде 50
3.1. Оценочная база данных по льну-долгунцу ВИР 50
3.2. Анализ динамики хозяйственно ценных признаков у районированных сортов льна-долгунца 52
3.3. Анализ хозяйственно ценных признаков в мировом генофонде льна-долгунца ВИР 55
4. Результаты исследования 69
4.1. Исходный материал для селекции льна-долгунца на качество волокна 69
4.2. Изменчивость признаков у льна-долгунца 96
4.3. Влияние погодных условий на морфологические признаки, содержание, урожайность и качество волокна льна-долгунца 99
4.4 определение связей между морфологическими и хозяйственно ценными признаками у контрастных форм 102
4.5. Генотипические корреляции признаков льна-долгунца 105
4.6. Влияние родительских генотипов на проявление хозяйственно ценных признаков у потомков 116
Выводы 119
Практические рекомендации 121
Список литературы 122
Приложения 149
- Химический состав волокна льна-долгунца
- Болезни льна-долгунца и их влияние на урожайность и качество
- Анализ хозяйственно ценных признаков в мировом генофонде льна-долгунца ВИР
- Генотипические корреляции признаков льна-долгунца
Химический состав волокна льна-долгунца
По химическому составу льняное волокно представляет собой многокомпонентный комплекс, состоящий из целлюлозы и сопутствующих веществ: гемицеллюлозы, пектиновых, воскообразных и зольных веществ [Фридлянд, 1982].
Целлюлоза - наиболее важная составляющая часть стебля. Из нее построены клеточные стенки лубяной части стебля, а также другие его ткани. Коэффициент полимеризации целлюлозы, извлеченной из льноволокна, равен 36000, что в три раза больше, чем у хлопка [Петров, 1973].
Содержание целлюлозы в льняном волокне колеблется от 65 до 89% и зависит от сорта, условий произрастания, способов обработки [Ермаков, 1938]. У сортов с пониженным качеством волокна наблюдался более низкий процент целлюлозы в волокне, а ее накопление приостанавливалось значительно раньше [Лесик, Хилевич, 1973].
Свойства волокна определяются не только процентным содержанием целлюлозы, но и ее составом: чем больше волокно содержит ос-целлюлозы и меньше (3 и у-целлюлозы, тем оно более высококачественное [Лесик, Хилевич, 1973].
Кроме целлюлозы в волокне содержатся и другие углеводные соединения: фруктоза, глюкоза, крахмал.
Прочность волокна связана с углеводными характеристиками сортов: сочетание больших количеств фруктозы и целлюлозы соответствует более высокой прочности волокна, а низкая прочность связывается с повышенным содержанием глюкозы и крахмала даже при значительном количестве целлюлозы [Баранникова и др., 1978].
Гемицеллюлозы являются полисахаридами, входящими совместно с целлюлозой в состав клеточной стенки и составляют 70-80%) нецеллюлозных компонентов льняного волокна [Гурусова, Иванов, 1991].
Гемицеллюлозы льна повышают подвижность фибриллярной структуры клеточных стенок и увеличивают гибкость волокон [Иванов, Гурусова, 1986], поэтому в процессе первичной обработки льна их необходимо сохранить в волокне наиболее полно [Иванов, Гурусова, 1988].
Пектиновые вещества представляют собой комплекс углеводных веществ, содержащий преимущественно цепи полигалактурановой кислоты. Они заполняют межклеточные промежутки, образуя срединные пластинки, и играют роль материала, склеивающего клетки между собой. Вместе с целлюлозой пектат кальция (пектиновые вещества) содержится в первичной и вторичных стенках элементарного волокна, которые предохраняют растения от высыхания, положительно влияют на засухоустойчивость и обеспечивают тургор. Связывая клетки волокна друг с другом, они обусловливают прочность растительных тканей и пластичность стебля. Такие качественные показатели волокна как гибкость и тонина также связаны с содержанием пектата кальция [Ходянкова, Кукреш, 2002].
В чесаном волокне льна содержание пектина колеблется от 2,54 до 7,02% [Ермаков, 1938].
Отмечается, что удаление пектиновых веществ приводит к снижению обрывности, особенно у грубого волокна, степень одревеснения срединных пластинок которого составляет 34 % [Дербенев и др., 1968].
Лигнин растительных волокон имеет сложную структуру и представляет собой комплекс ароматических веществ, являющихся производными фенилпропана. Данный комплекс является наиболее трудноудаляемым сопутствующим веществом льняного волокна. Роль лигнина заключается в механической и химической защите волокна и придании ему прочности. Однако доказано, что лигнин придает волокну грубость, снижает прядильные свойства. В древесине льняного стебля содержится 28-30% лигнина, а в лубяном слое 3-5 %. По мере удаления от основания стебля его содержание уменьшается [Рыжков, 1998]. Больше всего лигнина находится в периферических (костра) и старых частях стебля [Ермаков, 1938].
Скорость образования лигнина максимальна в фазу зеленой спелости, тогда как интенсивность синтеза целлюлозы и гемицеллюлозы в тканях луба к этому периоду значительно снижается. Вероятно, поступающие в этот период сахара большей частью идут на синтез лигнина. В фазу желтой спелости образование лигнина снижается [Гродзовская, 1989].
Процент лигнина в волокне является отличительной особенностью каждого сорта [Иванов, Гурусова, 1986]. Показано, что в фазу ранней желтой спелости у устойчивых к полеганию сортов содержание лигнина на 1,3 - 2,1 % больше, чем неустойчивых [Артемьева, 1984].
Содержание воскообразных веществ в льняном волокне составляет 1,6 - 2,9 %. В состав воскообразных веществ входит ряд одноатомных спиртов (госсипиловый, цериловый, карнаубиловый и др.), кислоты в свободном состоянии (пальмитиновая, стеариновая, олеиновая), эфиры спиртов и кислот. Воскообразные вещества льна, извлеченные экстракцией, содержат 81% неомыляемых соединений [Дербенев и др., 1968].
Биохимический и химический состав стебля льна в процессе роста и развития претерпевает существенные изменения. Концентрация одних веществ по мере созревания увеличивается, других - снижается, третьих - носит неопределенный характер.
Наибольшее количество водорастворимых Сахаров в стеблях льна отмечено при цветении, что обусловлено интенсивной ассимиляционной деятельностью листового аппарата. В период ранней желтой спелости и позднее их количество снижается до минимума из-за резкого снижения процесса фотосинтеза и превращения простых углеводов в более сложные. Количество гемицеллюлозы и воска увеличивалось до ранней желтой спелости, в более поздние фазы происходило их снижение [Ходянкова, Кукреш, 2002].
Минеральные вещества. В золе волокна льна-долгунца в наибольшем количестве содержатся оксиды кальция, калия и кремния. Кремневая кислота, содержащаяся в стеблях льна, повышает ломкость костры и хрупкость волокна, так как с увеличением содержания солей кремния снижается эластичность волокна [Рогаш и др., 1957].
Соотношение между макро- и микрокомпонентами, а в зольной части между макро- и микроэлементами, может служить объективной количественной характеристикой качества волокна [Белопухов и др., 2004].
Болезни льна-долгунца и их влияние на урожайность и качество
Возделываемые сорта льна-долгунца должны иметь не только высокие показатели урожайности и качества волокна, но и быть устойчивыми к основным болезням, так как они наносят огромный ущерб: приводят к частичной и даже полной гибели посевов, снижают урожайность волокна и семян, значительно ухудшают качество льнопродукции. В льноводной зоне России наиболее распространенными являются следующие заболевания: фузариозное увядание, ржавчина, антракноз, пасмо, полиспороз.
Фузариозное увядание льна - широко и повсеместно распространенное вредоносное заболевание; проявляющееся в большей или меньшей степени ежегодно. Возбудитель - гриб Fusarium oxysporum Schl. f. lini (Boll.) Snyd. et Han. - вызывает увядание и отмирание растений. Инфекция сохраняется в почве, а также передается с зараженными семенами и растительными остатками. Болезнь наиболее вредоносна в жаркую влажную погоду [Пересыпкин и др., 1986].
При сильной степени поражения урожайность соломы может снижаться до 70-80%, семян - до 80-90% [Лошакова, 2002].
Устойчивость к фузариозному увяданию может контролироваться доминантно одним геном, двумя дупликатными или двумя комплементарными генами [Gorau, 1987; Рожмина, 1988, 1994] и выражается чаще всего в виде слабой пораженности на фоне сильно восприимчивого стандартного сорта. Всего идентифицировано 9 генов [Рожмина, 2005]
В коллекции ВИР собраны доноры устойчивости к фузариозному увяданию, созданные во ВНИИЛ и в НИИ лубяных культур (НИИЛК) Украины [Каталог мировой коллекции ВИР, 2000].
Ржавчина льна - заболевание, вызываемое грибом Melampsora lini Pers. Lev. Оно проявляется в виде оранжевых порошащих пустул на вегетирующих растениях и блестящей черной коросты - на стеблях созревающего льна. В недавнем прошлом заболевание было широко распространено в большинстве районов возделывания льна в России. Сильное ее развитие на восприимчивом сорте снижает семенную продуктивность растений до 92-94%, а в отдельных случаях вызывает полную потерю урожая семян. Урожайность волокна при этом снижается в 2-3 раза, а его качество - на 3-9 номеров [Крылова, 2002].
В последние годы в связи с внедрением относительно устойчивых сортов эпифитотий ржавчины не наблюдается, однако в случае распространения восприимчивых сортов они могут возобновиться.
Устойчивость к ржавчине контролируется доминантными генами. В коллекции ВИР сосредоточены доноры, созданные в ВИР и ВНИИЛ. Доноры ВИР получены многократным беккроссированием выделенных из коллекции доноров различных R-генов линиями, обладающими хорошей продуктивностью, высоким качеством волокна, ранне- и среднеспелостью [Каталогмировой коллекции ВИР, 2000; Кутузова, 2005].
Доноры устойчивости к ржавчине, созданные во ВНИИЛ, получены отбором на инфекционном фоне из гибридных популяций от скрещивания относительно устойчивых сортов и иммунных селекционных линий, защищены одним доминантным геном. Дополнительный ген линий Г-3979 и Г-818-93-7 контролирует возрастную устойчивость [Каталог мировой коллекции ВИР, 2000].
Антракноз проявляется ежегодно и повсеместно. Его возбудитель - гриб Colletotrichum lini Manns et Boll. - передается с семенами, зимует на растительных остатках и в почве. Проявляется в виде бурых и ржавых пятен на семядольных и настоящих листьях молодых растений льна, на стеблях взрослых растений выражается в форме мраморной пятнистости, а в случае сильного поражения стебель полностью буреет. При инфицировании проростки могут погибнуть, у пораженных взрослых растений снижается урожай и качество волокна и семян. Распространяется заболевание во время вегетации с помощью ветра и дождя, а также при непосредственном контакте с пораженными стеблями. Потери урожая от заболевания могут достигать 30-40 %. [Лошакова, 2005].
Среди культурных льнов не обнаружено генотипов, высокоустойчивых к антракнозу, поэтому селекцию на этот признак проводят с учетом уровня восприимчивости, который в условиях полевого инфекционного фона обеспечивает развитие болезни не более 25-30%. Слабая степень поражения (точечное проявление инфекции) является фенотипическим выражением неполной вертикальной устойчивости [Каталог мировой коллекции ВИР, 2000].
Наследование устойчивости к Colletotrichum lini носит полигенный характер. Поражение сорта зависит от соотношения количества доминантных и рецессивных локусов. Низкая степень поражения определяется простой аддитивной, генетической системой без межаллельного взаимодействия [Карпунин, 1983].
Источники устойчивости относятся к масличным льнам, что определяет позднеспелость, несколько пониженные высоту и содержание волокна и повышенную семенную продуктивность у гибридов. В коллекции ВИР имеются 4 донора устойчивости к антракнозу, созданные во ВНИИЛ методом отбора на инфекционном фоне из гибридных популяций от скрещивания наиболее устойчивых в коллекции ВИР сортов с районированным сортом Тверца [Каталог мировой коллекции ВИР, 2000].
Пасмо - одно из наиболее вредоносных заболеваний. Оно распространилось на льне-долгунце в России в 70-е годы, в настоящее время отмечается повсеместно. Возбудитель - гриб Septoria linicola (Speg.) Gar. Поражение проявляется в виде коричневых пятен на семядолях, затем на стеблях и настоящих листьях. Наиболее широко болезнь распространяется в теплые влажные годы, особенно на перестое. Вредоносность болезни заключается в снижении выхода и ухудшении качества волокна [Проценко, 1964; Sackston W.R., Garson R.B., 1951; Цветков и др., 1987]. Уменьшение прочности и метрического номера, а также увеличение линейной плотности наблюдается уже при поражении растений во второй степени, т.е. при небольшом количестве мелких пятен на стеблях льна [Курчакова, Кудряшова, 2005].
Среди культурных льнов не обнаружено генотипов с высокой устойчивостью к этой болезни. Выявлено несколько образцов масличного льна с относительной устойчивостью (степень поражения 20-40%). Они позднеспелы, низкорослы и высокопродуктивны по семенам. Доноры с их использованием созданы во ВНИИЛ методом многократного отбора на инфекционном фоне из гибридных популяций от скрещивания с лучшими долгунцами и между собой. Устойчивость к пасмо наследуется полигенно, существенный вклад в определение признака вносят доминантные гены с аддитивным и неаддитивным действием, особенно у доноров к-7868 и 7889 [Курчакова, 1983, 2002].
Полиспороз льна - заболевание, вызываемое грибом - Polispora lini Laff et Peth., может поражать все наземные органы растения льна. В период бутонизации - цветения у больных растений он вызывает ломкость стеблей в результате образования бурой перетяжки и изломов корневой шейки. Бурая присуха на волокне вызывается тем, что процесс разрушения пектина при мочке и расстиле льняной соломы на месте бурых пятен замедляется, коровью ткани и костра трудно отделяются. В результате повышается закостренность и снижаются прядильные свойства волокна. Длинное волокно теряет крепость [Рогаш и др., 1967]. Высокая влажность, а также смена температуры воздуха и особенно резкое ее понижение - благоприятные условия для развития полиспороза.
Анализ хозяйственно ценных признаков в мировом генофонде льна-долгунца ВИР
Коллекция льна-долгунца, сосредоточенная в ВИР и насчитывающая 1844 образца, впервые была полностью проанализирована по всем селекционно-ценным признакам, включая показатели содержания и качества волокна, с целью выявления наиболее ценного исходного материала для селекции сортов льна с высоким качеством волокна, отвечающих современным требованиям к продуктивности [Павлов и др., 2007].
Анализ результатов изучения коллекции льна-долгунца за 50 лет свидетельствует о том, что в ней имеется широкое разнообразие по каждому селекционному признаку (табл. 3.3.1).
В результате анализа базы данных были выделены лучшие образцы по каждому из изучаемых признаков. Поскольку для практической селекции предпочтителен исходный материал с возможно большим их комплексом, выделившиеся по отдельным признакам образцы приведены вместе с оценкой по всем другим показателям и ранжированы от лучшего в сторону снижения.
Наряду с высоким качеством волокна современный сорт должен быть высокопродуктивным, что достигается за счет увеличения высоты стеблей и содержания в них волокна, устойчивым к болезням и полеганию. Отбор образцов, выделившихся по этим признакам, также проведен.
Для того, чтобы оценить все изучавшиеся в течение 50 лет образцы, их сравнивали по основным селекционно-важным признакам в процентном отношении к одному сорту-стандарту - Светоч (к-5333).
В современной ситуации, когда в производстве отсутствует тепловая мочка, необходимым условием получения высококачественного волокна является раннеспелость, или хотя бы среднеспелость сортов. Самый раннеспелый образец коллекции - местный из Северо-Двинской обл., к-512 (табл. 3.3.2). Он имеет длину вегетационного периода на 11 суток короче сорта Светоч и на 6 суток короче самого раннеспелого селекционного сорта Призыв-81 (к-7472), который с 1987 г. используется при оценке коллекции в качестве стандартного по раннеспелости. К сожалению, этот образец имеет низкие показатели по качеству волокна и продуктивности, в сильной степени поражается болезнями, поэтому при непосредственном включении его в селекционный процесс потребуется длительная и сложная доработка гибридного материала. Наибольшим комплексом признаков, определяющих качество волокна, отличается созданный в ВИР донор скороспелости ВИР-105, гк-282 (л-1 из к-48, селекция Альтгаузена х л-1 из к-512, Северо-Двинской обл.). Он имеет довольно высокое содержание волокна и хорошую продуктивность, однако в сильной степени поражается болезнями, что снижает его селекционную ценность. Наибольшей селекционной ценностью среди раннеспелых образцов отличается донор устойчивости к ржавчине ВИР-4 (к-7880), созданный методом насыщения сортом Призыв-81 устойчивой к ржавчине линии Псковского кряжа к-729. Он созревает раньше сорта Призыв -81 на 3-4 суток, имеет высокое содержание волокна, хорошую продуктивность, высокую прочность волокна, все другие показатели качества находятся на уровне сорта Светоч, кроме несколько более высокой линейной плотности. Устойчивость к ржавчине контролируется одним доминантным геном. Фузариозным увяданием он поражается ниже средней степени.
Среди образцов, выделившихся по общей высоте растений (табл. 3.3.3), высоким качеством волокна (на уровне стандарта) отличается гибридная комбинация из Белоруссии Сальдо, к-7235 х Могилевский, к-7246 (к-7686), однако она сильно поражается ржавчиной.
Из литературных данных известно, что высокое содержание волокна находится в отрицательной корреляции с его качеством. Среди образцов, имеющих высокое содержание длинного волокна (табл. 3.3.4), некоторые имеют отдельные показатели качества волокна на уровне сорта Светоч, причем они находятся в разных сочетаниях. По-видимому именно эти образцы представляют интерес для использования в сложных скрещиваниях с целью повышения содержания волокна и его качества. Иллюстрацией успехов современной селекции на содержание волокна можно считать 153% длинного волокна к сорту Светоч у Г-1781-4-18, к-8009.
Это линия - донор устойчивости к ржавчине, созданная во ВНИИ льна, имеет очень высокую урожайность по длинному волокну, (почти 200% к стандарту). Качество волокна по среднему номеру - на уровне сорта Светоч, отдельные признаки несколько уступают ему. Такое сочетание содержания и качества волокна можно считать определенной победой над неблагоприятной корреляцией между ними.
Анализ образцов, выделившихся по урожайности длинного волокна (до 300% к сорту Светоч) показывает, что в ряде случаев это произошло не из-за высокого содержания волокна, а за счет увеличения высоты растений (табл. 3.3.5). У таких образцов качество волокна приближается к стандарту: Сальдо (к-7235) х Западный (к-7672), к-8268; Оршанский-2 (к-6807) х Белинка (к-7456), к-8302. При более высоком содержании волокна у образцов его качество снижалось (А-94, к-7937; Б-39, к-7972; Ленок, к-7940), однако отдельные высокие показатели качества наблюдались.
Качество волокна характеризуется средним номером, разрывной нагрузкой, гибкостью, линейной плотностью. Обобщающим показателем является ОРНр. Большая часть образцов коллекции, выделившихся по разрывной нагрузке (табл. 3.3.6), имеет номер волокна и ОРНР на уровне стандартного сорта. Это линии, созданные различными учреждениями нашей страны и несколько старых зарубежных сортов. Наиболее полным комплексом признаков, определяющих качество волокна, и значительно превосходящих стандарт, отличаются созданные во ВНИИ льна доноры: донор устойчивости к фузариозному увяданию (к-7878), выделенный из сорта Двина, и донор устойчивости к пасмо (к-7890), созданный с помощью гибридизации Istru (к-7266) х ВНИИЛ-11(к-6787). Оба донора устойчивы не только к заявленным болезням, но и к ржавчине, что очень ценно. Их недостатками являются довольно низкое содержание волокна, которое отразилось на урожайности, особенно в первом случае, и более длительный вегетационный период, особенно у донора устойчивости к пасмо (+12 сут.).
Наибольшей гибкостью среди мирового разнообразия льна-долгунца характеризуются российские местные и кряжевые льны (табл. 3.3.7). Среди них только Мышкинский кряж (к-4169) и местный образец из Тверской губернии (к-246) имеют высокую прочность. Все они отличаются довольно коротким вегетационным периодом. Мышкинский кряж (к-4169) имеет содержание и урожайность волокна на уровне стандарта, остальные характеризуются невысоким содержанием волокна, низкой урожайностью, сильной восприимчивостью к болезням.
Линейная плотность волокна - величина, обратная его тонине. Лучшей линейной плотностью (72% к st.) в коллекции ВИР обладает растрескивающийся лен - L, crepitans из Германии (к-7732) (табл. 3.3.8), не обладающий другими полезными свойствами. Большая часть образцов с низкой линейной плотностью имеет хорошую гибкость и ОРНр, но недостаточную прочность. Некоторые сорта и мутантные линии очень позднеспелы, все они сильно поражаются болезнями.
Суммирующим показателем качества волокна, рассчитанным на основе всех предыдущих признаков, которые были получены в результате инструментальной оценки, является относительная разрывная нагрузка расчетная (ОРНР), прогнозирующая прядильную способность волокна. Лучшим качеством волокна в коллекции ВИР обладают: донор устойчивости к фузариозному увяданию (к-7878), выделенный во ВНИИЛ из сорта Двина, и линия генетической коллекции ВИР (гк-78) из Велижского кряжа к-5398 (116% к st.) (табл. 3.3.9). Они не отличаются высоким содержанием волокна и хорошей урожайностью, последний сильно поражается ржавчиной. Хорошим комплексом полезных признаков - устойчивостью к ржавчине и относительной устойчивостью к фузариозному увяданию, хорошей урожайностью наряду с высокими показателями по признакам качества волокна отличается донор устойчивости к ржавчине ВИР-3 (к-7800). Он создан методом насыщающих скрещиваний линии из Псковского кряжа к-729 сортом Оршанский-2, который имеет самое высокое качество волокна среди современных селекционных сортов и используется в качестве стандартного сорта при оценке коллекции по этому показателю.
Генотипические корреляции признаков льна-долгунца
Анализ генотипических корреляций между признаками у всех изучавшихся образцов проведен по каждому году отдельно (рис. 4.5.1 и 4.5.2, приложение 7 и 8). Определены связи между 4-мя фенологическими, 11-ю морфологическими и 18-ю хозяйственно ценными признаками. Существенность связи оценена по t-критерию Стьюдента. Для образцов льна-долгунца 2004-2005 гг. изучения она значима при г 0,25 (Sr = 0,12; tr = 2,05). Как показали результаты исследований, между отдельными признаками выявлены достоверные тесные и средние связи, сила которых менялась от погодных условий (первое число - значение корреляции в 2004 г., второе число -в 2005 г.).
Продолжительность фенологических периодов оказывала влияние на ряд признаков льна-долгунца (табл. 4.5.1). Так увеличение периода цветение -созревание в разные годы приводило к снижению содержания длинного (г=-0,62; -0,39) и всего волокна (г= -0,58; -0,36); уменьшению урожайности длинного волокна (г=-0,50; -0,22).
Значительного влияния продолжительности фенологических периодов на показатели качества волокна в изучаемой выборке в годы исследования не выявлено.
Корреляции морфологических показателей между собой, с хозяйственно ценными признаками и качеством волокна изменялись по годам (табл. 4.5.2).
Число листьев положительно коррелировало с длиной вегетационного периода (г= 0,46; 0,54), технической длиной (г= 0,68; 0,47), урожайностью соломы (г= 0,54; 0,37), линейной плотностью (г= 0,45; 0,39) и отрицательно - с гибкостью (г= -0,50; -0,37), метрическим № (г= -0,44; -0,40) и ОРНр (г = -0,30; -0,41). Сбежистость проявила отрицательную корреляцию с гибкостью волокна (г= -0,49; -0,40). Мыклость положительно коррелировала с разрывной нагрузкой (г= 0,62; 0,46), средним номером волокна (г= 0,57; 0,22) и номером волокна по ТУ (г= 0,55; 0,48). Диаметр в средней части стебля положительно коррелировал с линейной плотностью (г= 0,34; 0,51) и отрицательно - с метрическим № (г= -0,35; -0,52), ОРНр (г= -0,35; -0,51) и № волокна по ТУ (г= -0,16; -0,53). Таким образом, корреляции между морфологическими признаками растений льна и показателями качества волокна существуют, не достигая высоких значений, а в некоторые годы могут быть совсем слабыми, хотя и достоверными. Ряд авторов считают, что качество волокна улучшается при уменьшении числа листьев на растении (и, соответственно, увеличении длины междоузлий), сбежистости и диаметра стебля среднего, а также при увеличении мыклости. Именно эти признаки рекомендованы для отбора [Дьяконов, 1929; Тихвинский и др., 2000]. По нашим данным мыклость и сбежистость меньше других признаков зависят от погодных условий. Но даже на очень контрастном материале только мыклость в 2004 г. средне коррелировала с частью показателей качества волокна, в связи с чем отбор элитных растений по этому признаку может давать положительный результат не каждый год.
Увеличение технической длины стебля в 2004 г. приводило к повышению урожайности соломы (г= 0,71; 0,36); длинного (г= 0,66; 0,35) и всего волокна (г= 0,64; 0,35). При этом возрастала разрывная нагрузка волокна (г= 0,58; 0,41).
Урожайность соломы в оба года изучения была положительно связана с урожайностью семян (г= 0,61; 0,62), длинного (г= 0,80; 0,87) и всего волокна (г= 0,86; 0,90). Содержание длинного волокна сильно положительно коррелировало с содержанием всего волокна (г= 0,88; 0,86) и средне - с урожайностью длинного волокна (г= 0,58; 0,56). Урожайность длинного волокна положительно связана с общей высотой стебля (г= 0,65; 0,33); с содержанием (г= 0,59; 0,48) и урожайностью всего волокна (г= 0,95; 0,97). Связь между содержанием волокна и его качеством в данной выборке не обнаружена.
Показатели продуктивности по семенам (высота соцветия, число ветвей второго порядка, число порядков ветвления соцветия, число коробочек, урожайность семян, масса 1000 семян) тесно связаны между собой и с рядом морфологических признаков (табл. 4.5.4).
Мыклость стебля отрицательно коррелировала со многими признаками продуктивности по семенам (за исключением урожайности и массы 1000 семян). Большое положительное влияние на показатели урожайности семян оказывал диаметр стебля на середине технической длины и под соцветием. Отмечена отрицательная зависимость между массой 1000 семян и гибкостью волокна (г= -0,31; -0,50).
Коэффициенты корреляций показателей качества волокна между собой и некоторыми признаками продуктивности приведены в табл. 4.5.5.
Линейная плотность отрицательно связана с показателями качества (за исключением разрывной нагрузки). В 2005 г. диаметр средней части стебля средне отрицательно коррелировал с большинством признаков - антогонистов линейной плотности волокна. Наиболее сильные положительные корреляции наблюдали между гибкостью и метрическим № (г = 0,72; 0,57), гибкостью и ОРНр (г= 0,77; 0,71); разрывной нагрузкой и № волокна по ТУ (г= 0,84; 0,66); метрическим № и ОРНр (г= 0,83); ОРНР и № волокна по ТУ (г= 074; 0,83).
Таким образом большинство показателей качества волокна сильно или средне положительно коррелируют между собой, за исключением линейной плотности Связь между изучаемыми показателями в целом носила постоянную направленность (положительную или отрицательную), однако, она была либо недостаточно тесной, либо существенно колебалась по годам. Следовательно, селекция льна-долгунца на повышение качества волокна, основанная исключительно на морфологических признаках, не гарантирует выделение генотипов с наилучшими показателями ввиду сильной зависимости внешних признаков растений от почвенно-климатических условий.
Анализ матрицы корреляций, проявившихся в 2004 г. показал, что большинство признаков были так или иначе связаны между собой. Исключение составили степень полегания, растрескиваемость коробочек, масса 1000 семян, не имевшие существенных связей с другими изучавшимися показателями. Среди последних удалось выделить несколько плеяд признаков, наиболее тесно связанных между собой. Самой маленькой была группа вегетационного периода. В нее вошли продолжительность периодов всходы - цветение и всходы - созревание. С ними отрицательно коррелировала продолжительность фазы всходов.
Самая многочисленная плеяда размеров соцветия - включала в себя число коробочек, очень сильно коррелировавших с числом ветвей второго порядка и чмслом порядков ветвления соцветия. К ним примыкал признак длина соцветия. Все перечисленные показатели в той или иной степени коррелировали с диаметром верхней части стебля развитию соцветия, через который были связаны с величинами среднего и нижнего диаметров, тесно коррелировавших между собой и со сбежистостью стебля.
В третью плеяду входили общая высота и техническая длина стебля, а также урожайность длинного и всего волокна, связанные между собой через корреляции с урожайностью соломы. Со стороны последнего признака к плеяде примыкала и урожайность семян. Признаки урожайность длинного и всего волокна были слабо связаны с его содержанием в стебле. Продолжительность периода цветение - созревание имел слабое отрицательное влияние на урожайность и содержание длинного волокна, а также на содержание всего волокна.
Признаки качества волокна образовали свою плеяду. Ее ядро составили метрический номер волокна, линейная плотность (имевшая отрицательные связи с другими признаками), гибкость, ОРНр, через которую к этой группе примыкал номер волокна по ТУ. С последним признаком были связаны разрывная нагрузка и средний номер волокна.
Признаки урожайности волокна и высоты растений имели слабые связи с характеристиками толщины стебля. Посредством этих связей соединялись между собой вторая и третья плеяды. Мыклость стебля выполняла связующую функцию между плеядами урожайности волокна, признаками соцветия и качества волокна. Признак число листьев на стебле связывал между собой плеяды вегетационного периода, урожайности и качества волокна (через отрицательную корреляцию с гибкостью волокна).
В 2005 г. структура корреляционных плеяд признаков льна-долгунца в основном сохранилась, но они стали более независимыми друг от друга. Третья плеяда урожайности, лишившись признаков высоты, полностью обособилась от других признаков. Общая высота и техническая длина стебля перешли в плеяду толщины стебля и параметров соцветия, полностью вобравшую в себя и мыклость стебля. Продолжительность периода цветение - созревание оказалась связана с числом ветвей второго порядка и коробочек. Вторая плеяда через отрицательные связи диаметра средней части стебля с некоторыми признаками качества волокна оказалась связанной со всей группой этих признаков. Признак число листьев на стебле вместе с длиной междоузлия полностью вошли в плеяду вегетационного периода. Плеяда вегетационного периода через слабые связи признака длина междоузлий стебля была связана с группами качества волокна и параметров соцветия.
