Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 5
1.1. Народнохозяйственное значение капусты пекинской 7
1.2. Происхождение, систематика, эволюция 8
1.2.1 Происхождение 8
1.2.2 Систематика 10
1.2.3 Эволюция 12
1.3 Отдаленная гибридизация 13
1.3.1 Отдаленная гибридизация видов Brassica 17
1.4 Селекция на устойчивость к основным патогенам 22
1.4.1 Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel) Dowson 22
1.4.2 Plasmodiophora brassicae Wor. 25
1.5 Селекция гетерозисних гибридов 29
1.5.1 Селекция гетерозисних гибридов капусты пекинской 31
1.6 Комбинационная способность 32
1.7 Методы создания Fi гибридов 39
1.7.1 Способы контроля опыления 39
1.7.2 Ядерная мужская стерильность (ЯМС) 42
1.7.3 Цитоплазматтескаямужская стерильность (ЦМС) 43
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 55
ГЛАВА 2. Создание линий с цитоплазматическои мужской стерильностью 55
2.1 Цель, материалы и методы исследований 56
2.2 Результаты исследований 57
2.3 Выводы 63
ГЛАВА 3. Создание линий устойчивых к сосудистому бактериозу 64
3.1 Цель, материалы и методы исследований 65
Оценка устойчивости к сосудистому бактериозу . 65
Цитологический анализ. 65
Схема гибридизации. 66
3.2 Результаты исследований 67
3.3 Выводы 73
ГЛАВА 4. Селекция на устойчивость к киле крестоцветных. разработка молекулярных маркеров .75
4.1 Цель, материалы и методы исследований 77
Получение популяций F2 и ВСі 78
Оценка устойчивости к киле крестоцветных. 79
Молекулярные анализы 79
4.2 Результаты исследований 82
4.3 Вывод 84
ГЛАВА 5. Комбинационная способность и характер наследования хозяйственных признаков у линий капусты пекинской 85
5.1 Цель, материалы и методы исследований 86
Технология выращивания капусты в опытах 87
5.2 Условия проведения опытов 88
5.2.1 Характеристика почвы опытного участка. 88
5.2.2 Температура воздуха. 89
5.2.3 Ход атмосферных осадков в период вегетации. 89
5.3 Анализ и результаты исследований 92
5.3.1 Средняя масса кочана Fj гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака 92
5.3.2 Продолжительность вегетационного периода F] гибридов, комбинационная способность линий и наследование признака 102
5.3.3 Ширина жилки кроющего листа F] гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование этого признака 111
5.3.4 Число листьев кочана Ft гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака 119
5.3.5 Плотность кочана Fj гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака 127
5.3.6 Результаты оценки родительских линий и гибридных комбинаций 136
5.3.7 Корреляционная связь основных хозяйственных признаков при оценке в весенне-
летнем и летне-осеннем периодах выращивания 138
5.4. Выводы 140
Выводы 143
Рекомендации и предложения 145
Список литературы 146
Приложения 173
- Народнохозяйственное значение капусты пекинской
- Оценка устойчивости к сосудистому бактериозу
- Получение популяций F2 и ВСі
- Условия проведения опытов
Введение к работе
Капуста пекинская {Brassica pekinensis (Lour.) Rupr.) является одной из древнейших овощных культур, полукочанные и кочанные формы которой появились в северных районах Китая в период с XIV по XVII века (C.W.Li, 1981). Долгое время ее возделывали преимущественно в Северном Китае, откуда она вместе с усовершенствованием агротехники постепенно распространилась в южном и восточном направлении. Уже в начале XIX века капуста пекинская стала одним из важнейших овощей в Корее, к концу XIX века была интродуцирована на японские острова, стала известна в странах Западной Европы и Североамериканского континента (L.H.Bailey, 1928).
В настоящее время пекинская капуста является важнейшей культурой Восточноазиатских стран, Китая, Кореи, Японии и др., широко известна в Северной Америке, Западной Европе и Австралии. Она занимает ведущее место в мировом объеме производства салатных овощей, и вместе с ростом популярности культуры наблюдается увеличение мирового рынка потребления и расширение площадей возделывания.
Благодаря высокой скороспелости, диетическим и вкусовым качествам ее значение возрастает и в России. Сочетание этих уникальных качеств с современными технологиями возделывания позволяют получать два урожая в год и обеспечивать население в весенний и осенний периоды ранней свежей продукцией, витаминами и биологически активными веществами. Вместе с тем, сортимент Госреестра селекционных достижений представлен преимущественно сортами и гибридами зарубежной селекции, которые не полностью удовлетворяют современным требованиям интенсивной технологии, а многие восприимчивы к наиболее вредоносным патогенам. Лишь два гибрида Fi Ника и Кудесница, созданные на Селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева, устойчивы к киле крестоцветных.
Таким образом, на сегодняшний день особенно актуальным является расширение сортимента этой культуры за счет создания высокоурожайных выровненных гибридов с высокими товарными
6 качествами для различных направлений использования (потребление в свежем виде, переработка, хранение) устойчивых к наиболее вредоносным заболеваниям (кила крестоцветных, сосудистый бактериоз, вирус мозаики турнепса и др.)- А для этого необходимо: изучить биологические особенности цветения, позволяющие контролировать опыление при естественном скрещивании с помощью насекомых и получать 100%-ный выход гибридных семян; создать коллекции самонесовместимых линий и линий с цитоплазматической мужской стерильностью; создать чистые линии гомозиготные по морфологическим и хозяйственным признакам; изучить расовый состав возбудителей основных заболеваний, найти доноры устойчивости, изучить её генетику, разработать молекулярные маркеры генов устойчивости и создать устойчивые линии; изучить генетику количественных признаков и комбинационную способность инбредных линий по основным хозяйственным признакам; и, наконец, разработать эффективные способы промышленного семеноводства родительских линий и гибридов Fj. Особое положение в решении генетико-селекционных вопросов по созданию ЦМС линий и линий, устойчивых к заболеваниям, занимает метод отдаленной гибридизации.
Основные положения, выносимые на защиту:
межвидовая гибридизация как эффективный метод интродукции цитоплазматической мужской стерильности от B.napus и гена устойчивости к сосудистому бактериозу от B.carinata в B.pekinensis;
практический результат конвертирования неспецифичного (RAPD) молекулярного маркера гена устойчивости к киле в специфичный (SCAR);
особенности наследования основных хозяйственно ценных признаков инбредных линий капусты пекинской, оценка комбинационной способности; выделение наиболее перспективных линий в селекции на высокую урожайность и скороспелость;
выделение наиболее перспективных для условий Нечернозёмной зоны России F[ гибридов капусты пекинской.
Народнохозяйственное значение капусты пекинской
Пекинскую капусту широко возделывают в Китае, Японии, Корее, США, в Австралии и Западной Европе. По хозяйственному значению в некоторых регионах Восточной Азии капусту пекинскую можно сравнить с капустой белокочанной в европейских странах. В северных провинциях Китая доля потребления пекинской капусты в течение года составляет 25%, в зимние и весенние месяцы достигает 80% от общего потребления овощей (C.W.Li, 1981; G.Vinning, 1995). Суммарная площадь возделывания этой культуры в Китае составляет 700 тыс. га (L.Gao et al., 2001), ежегодно производят около 40 млн. т. В Японии засевают 25 тыс. га (B.Lee, 1996; FAO, 1998), производство составляет 1 млн. т. (P.Daly, B.Tomkins, 1995). Посевные площади в Корее составляют 48 тыс. га, порядка 3,5 млн. т, ежегодно производится в защищенном грунте.
Популярность пекинской капусты в России только начинает развиваться. Основное производство сосредоточено в частном секторе. Площади, занятые в промышленном производстве, составляют примерно 100 га (Г.Ф.Монахос, устное сообщение). По состоянию на 27 января 2004 года в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, включено девять сортов (шесть отечественных) и семь гибридов из них два отечественных. Для сравнения, в Японии зарегистрировано более трехсот гибридов.
По содержанию физиологически ценных для человека веществ пекинская капуста занимает среднее положение среди других культурных видов рода Brasska. Среднее содержание веществ в листьях на сухую массу составляет (грамм на 100 г веса сухого вещества): белок - 23,6; жир - 3,6; углеводы - 41,8; клетчатка — 16,4; зола - 30,9. Калорийность - 236 кал. Кальций - 636 мг/100г; фосфор - 709 мг/100г; железо - 9.1 мг/100г. Основные витамины: аскорбиновая кислота (витамин С) - 30-80 мг%; каротин (провитамин А) - 265 мг%. Необходимо отметить, что содержание веществ сильно варьирует в зависимости от генотипа и условий выращивания (Т.Лизгунова, 1984).
Большое значение она приобретает за свои хозяйственные и биологические качества, такие, как: короткий период вегетации — 1,5-3,0 месяца; высокая урожайность - в зависимости от времени года и сорта 300-600 ц/га; высокие вкусовые и диетические качества. К тому же она является важнейшим поставщиком витамина С в зимние месяцы.
В азиатских странах основная часть продукции используется для соления и квашения в смеси с другими видами капусты (кимчи в Корее), потребляется в свежем (в салатах) или свежеприготовленном (поджаривают на сковороде) виде. В Северной Америке, Австралии и Европе ее потребляют в основном в сыром виде - для приготовления салатов, или вареном (Г.Круг, 2000).
Brassica rapa L. (2п=20) - один из древнейших видов распространенный по всему миру. Ареал обитания дикорастущих форм охватывает Европу, Россию, Центральную Азию и Ближний Восток (S.Prakash and K.Hinata, 1980). Выделяют два возможных направления независимого происхождения: западное - Европа, Центральная Азия и Индия (корнеплодные и масличные формы); восточное - Восточная Азия (листовые формы).
Явных предков вида B.rapa L. пока установить не удалось, но данные, полученные K.Song и T.Osborn (1992) в результате анализа митохондриальной и хлоропластной ДНК, свидетельствуют о том, что B.montana (п=9) является близким родственником прототипа, который дал начало цитоплазмам B.rapa (п=10) и B.oleracea (п=9). Данные RFLP анализа повторяющихся последовательностей ДНК, составляющих основную часть геномов растений (K.Song, T.Osborn, 1990), подтверждают единство происхождения видов B.rapa L. и B.oleracea L.
Дикие репы были известны человеку уже в эпоху Неолита (8-3 тысячелетия до н.э.). Они засоряли культурные посевы зерновых с самого зарождения сельского хозяйства (J.D.Sauer, 1993).
По C.Gomez-Campo (1999), репа является первым окультуренным видом среди капустных. Точное время и место окультуривания не известно. Индийские санскритские записи 2-1,5 тыс. до н.э. указывают на масличную репу (сурепицу). Такие же записи времен Римской Империи говорят о том, что галлы и другие племена, населявшие Европу, выращивали корнеплодные формы репы. В древних странах Восточной Азии 5 тыс. лет до н.э. выращивали и выращивают по сей день в основном листовые формы B.rapa, такие, как пекинская и китайская капусты.
Среди многих разновидностей вида Brassica rapa L., пекинская капуста — наиболее важная овощная культура. Первые упоминания в древней китайской литературе о близких к пекинской капусте листовых формах относятся к X веку. По мнению ученых, пекинская капуста возникла в результате отбора из азиатской репы {B.campestris subsp. rapifera) или скрещивания с ней китайской капусты пак-чой {B.campestris subsp. chinensis) (C.W.Li, 1981).
Оценка устойчивости к сосудистому бактериозу
Цель работы - изучить возможность передачи доминантной моногенной устойчивости из B.carinata в B.pekinensis и создать линии пекинской капусты с групповой устойчивостью к киле и четырем расам сосудистого бактериоза.
Материалы и методы. Работа выполнена на селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева, на кафедре генетики МСХА и в лаборатории станции защиты растений МСХА в 2001-2005 гг.
В опытах использовали абиссинскую капусту {B.carinata), линию PI 199947 - источник устойчивости к сосудистому бактериозу (расам 1, 3, 4, 5); устойчивую к киле пекинскую капусту {B.pekinensis), линию №2.
Изоляты возбудителя сосудистого бактериоза, 1-ю, 4-ю и 5-ю расы, любезно предоставил с.н.с. Центра «Биоинженерия» РАН А.Н.Игнатов, расы 0 и 3 - профессор кафедры фитопатологии Ф.С.Джалилов.
Оценка устойчивости к сосудистому бактериозу
Растения заражали путем прокалывания жилок по краю листовой пластинки (20-30 уколов на один лист) стерильной препаровальной иглой, О смоченной в суспензии бактерий с концентрацией 3-5 х 10 бак/мл. Учет устойчивости/восприимчивости проводили на 12 день после инокуляции. За устойчивое принималось растение без симптомов поражения, за восприимчивое - растение с типичными симптомами (прил. 3).
Цитологический анализ
Цитологический анализ и подсчет числа хромосом осуществляли в клетках меристематических тканей кончиков корешков и в клетках пыльников молодых бутонов. Материал фиксировали уксусным алкоголем (этанол : уксусная кислота - 3:1). Перед приготовлением препаратов фиксированный материал тщательно промывали проточной водой. Отделяли меристему (кончик корешка длиной 1,5-2 мм) и помещали в 0,6%-ный раствор ферментов - пектиназы, целлюлазы и мацерозина в цитратном буфере рН 4,8 при температуре 37С на 45-60 минут. Препарат готовили методом распластывания клеток. В капле 60% уксусной кислоты с помощью препаровальных игл меристему измельчали и в полученную суспензию добавляли свежеприготовленный уксусный алкоголь. Полученный препарат ополаскивали в 96% этаноле и высушивали на воздухе. Высушенные препараты окрашивали 1% раствором Гимза в фосфатном буфере рН 6,9-7,0 в течение 10-15 минут, после чего ополаскивали дистиллированной водой и высушивали на воздухе. Анализ препаратов проводили с помощью микроскопа Axiolab (Carl Zeiss).
Схема гибридизации
Растения пекинской капусты с групповой устойчивостью к киле и четырем расам сосудистого бактериоза получали опылением растений пекинской капусты пыльцой абиссинской с последующим отбором и беккроссированием пекинской капустой по схеме, представленной на рисунке ЗЛ.
Яровизацию растений проводили на стадии проростков. Чашки Петри с наклюнувшимися семенами помещали в холодильную камеру и выдерживали І0-15 дней при +4С. Яровизированные растения распикировывали в кассеты со стороной ячейки 4 х 4 см и затем высаживали в горшки объемом 0,7 л.
Перед гибридизацией родительских линий №2 и PI 199947 провели их оценку на устойчивость к пяти расам сосудистого бактериоза (табл. 3.1). Все растения абиссинской капусты проявили устойчивость к расам 1, 3, 4, 5 и восприимчивость к расе 0, пекинской - восприимчивость ко всем расам. Первое скрещивание B.pekinensis с B.carinata проходило довольно легко, несмотря на принадлежность растений к разным видам. Полученные от скрещивания растения яровизировали и выращивали по описанной методике. На стадии 4-5 настоящих листьев растения инокулировали пятью типовыми расами ксантомонад (расы 0, 1, 3, 4, 5) (табл. 3.1) (прил. 4).
Из устойчивых растений Fi отобрали одно, на котором проводили беккросс линией пекинской капусты №2. Получить беккроссное потомство этого растения оказалось непросто, так как вследствие несоответствия геномов, несбалансированности хромосомного набора и, соответственно, нарушений в мейозе оно было стерильным. Гибридизацию проводили вручную в течение всего периода цветения межвидового гибрида (июнь-август). В результате опыления около 3-х тысяч цветков было получено лишь 5 жизнеспособных семян. Растения выращивали в зимней теплице и инокулировали по описанному выше методу. Результат заражения представлен в таблице 3.2.
Одно растение было очень слабым и погибло до проведения учета. Три из четырех выживших растений обладали устойчивостью к 1, 3, 4 и 5-й расам, что свидетельствовало о присутствии в беккроссных растениях хромосомы из генома В, содержащей ген Rb, и соответственно о целесообразности использования данного материала в дальнейшей селекционной работе.
В результате цитологического анализа клеток корневых меристем двух растений, имеющих наибольшее сходство по морфологическим признакам с капустой пекинской, было установлено, что число хромосом одного растения ВС] составляет 2п = 28, другого - 2п = 29 (рис. 3.2), т.е. закономерного уменьшения числа хромосом до числа, свойственного беккроссирующему родителю, не произошло. Отсутствие в данной популяции первого беккроссного поколения растений с набором хромосом, приближающимся к набору хромосом беккроссирующей родительской формы, объясняется очень малым числом растений в популяции.
Устойчивые растения использовали для следующего беккросса капустой пекинской. В результате скрещивания было получено около 60 растений ВС2:, половина из которых на стадии 4-5 настоящих листьев обладала устойчивостью к четырем расам сосудистого бактериоза. При повторной инокуляции на стадии 6-7 настоящих листьев тремя расами ксантомонад (1, 3 и 4-й) оказалось, что все, за исключением пяти растений, утратили устойчивость к первой расе (табл. 3.3).
Получение популяций F2 и ВСі
Основным методом традиционной селекции растений на устойчивость к болезням является создание гибридных популяций с последующим отбором в ряде поколений возвратных скрещиваний и/или инбридинга. Селекционный процесс может быть значительно ускорен за счет применения молекулярных маркеров. Селекция с использованием таких маркеров исключает необходимость использования возбудителя, т.е. инфекционного фона; исключает проблему разработки эффективной методики инокуляции растений. Кроме того, она не зависит от условий роста и возраста растений и позволяет делать оценку на любой стадии их развития. Существенное сокращение временных, трудовых и материальных затрат делает технологию ДНК маркирования незаменимым инструментом в селекции на устойчивость.
Как указывалось ранее (см. обзор лит-ры, п. 1.7.2), в селекции капусты пекинской на устойчивость к киле крестоцветных, как правило, используют европейские кормовые репы (European fodder turnips) (M.Ashikawa et al., 1980; H.Yoshikawa, 1981; Y.Kuginuki et al., 1994).), устойчивость которых контролируется тремя доминантными независимо наследуемыми генами (H.Toxopeus, AJanssen, 1975; Г.Ф.Монахос, Н.С.Теренина, 1998). Однако устойчивость, определяемая отдельными генами, при интродукции в капусту пекинскую частично или полностью преодолевается патогеном (Y.Kuginuki et al., 1994), и большинство выведенных сортов при неоднократном возделывании на одном участке со временем становятся восприимчивыми. Предположительно, утрата или снижение устойчивости является следствием как минимум двух причин. Во-первых, это высокая гетерогенность и изменчивость патогенности полевых популяций P.brassicae (D.Jons et al., 1982; Y.Kuginuki et al., 1999), обуславливающих постепенное накопление вирулентных рас возбудителя при бессменном выращивании устойчивых сортов. Во-вторых, это снижение эффективности действия гена устойчивости в новом генетическом окружении и снижение дозы гена (в гетерозиготе). При этом не обязательно накопление вирулентных рас, так как устойчивость преодолевается при благоприятствующих патогенезу условиях (Г.Ф.Монахос, устное сообщение). Для решения этой проблемы и обеспечения надежной защиты растений необходимо объединение всех трех генов в одном генотипе, что реально выполнимо только при использовании молекулярных маркеров (Y.Kuginuki et al., 1997; M.Hirai et al., 2004).
Вопросами поиска и разработки ДНК маркеров устойчивости к киле различных видов Brassica занимаются с конца 90-х гг. XX века. Молекулярные маркеры, связанные с локусами количественных признаков (QTL s), вовлеченных в устойчивость к P.brassicae, найдены у растений вида B.oleracea (B.Landry et al., 1992; S.Figdore et al., 1993; C.GrandcIement and G.Thomas, 1996; R.Voorrips et al., 1997). Обнаружены RAPD маркеры, сцепленные с главным геном и локусами количественных признаков, контролирующих устойчивость у растений вида B.napus (M.Manzanares-Dauleux et aL, 2000). С недавнего времени ведется поиск и разработка ДНК маркеров у растений вида B.rapa (Y.Kuginuki et al., 1997). Особенно активно в этом направлении работают группы японских и корейских ученых. Так, в дигаплоидных популяциях, полученных из Ft потомства от скрещивания устойчивой линии кормовой репы «Siloga S2» (отбор из второго поколения инбридинга сорта «Siloga») и восприимчивой капусты пекинской «НотеІ Р09», найдены три RAPD маркера, RA12-75A, WE22B и WE49B, связанных с генами устойчивости к киле и расположенных в одной группе сцепления (Y.Kuginuki et al., 1997). Эти маркеры M.Kikuchi и др. (1999) конвертировал в STS маркеры. Впоследствии на том же генетическом материале были найдены два SSR маркера, BRMS-088 и BRMS-096, первый из которых тесно сцеплен с ранее найденным RA12-75A (K.Suwabe et al., 2003). Немного позднее в расщепляющихся популяциях потомств от скрещивания устойчивой линии европейской репы N-WMR-3 (исходный сорт «Milan White») с восприимчивой дигаплоидной линией А9709 были получены два RAPD маркера, ОРС11-1 и ОРС11-2, которые были конвертированы в соответствующие доминантный и ко-доминантный STS маркеры, OPC11-1S и ОРС11-2S (M.Hirai et al., 2004).
В России, в Центре «Биоинженерия» РАН совместно с МСХА им. К.А.Тимирязева, на основе работы японских ученых Я.Кугинуки с соавторами (Y.Kuginuki et al.,1997) было проведено исследование европейского сорта-дифференциатора ECD04, носителя трех доминантных генов устойчивости к киле, с использованием предложенных праймеров. В результате проведенной работы была подтверждена эффективность маркера RA12-75A(650) при различении устойчивых и восприимчивых генотипов и выявлены два ранее неизвестных RAPD маркера, RA12-75i4oo и RA12-75680-Все маркеры амплифицируются с одним праймером, RA12-75, маркируют разные гены устойчивости и локализованы в разных группах сцепления (Аннотация на сайте Центра «Биоинженерия» РАН, www.biengi.ac.ru).
Некоторые недостатки RAPD технологии, такие, как низкие стабильность и воспроизводимость результатов, а также типично доминантная природа маркера, не позволяющая выявлять гетерозиготы, ограничивают ее эффективность при использовании в селекции. Для решения этой проблемы на основе RAPD маркеров, тесно сцепленных с признаком устойчивости к киле, разрабатывают лишенные этих недостатков SCAR (STS) системы маркирования.
Условия проведения опытов
Пекинская капуста растет на разных почвах от супесчаных до тяжело суглинистых, но предпочитает удобренные легко суглинистые хорошо дренируемые почвы с высоким пахотным горизонтом. У хорошо подготовленной (взрыхленной) почвы улучшены дренаж и циркуляция воздуха, что снижает вероятность поражения заболеваниями. Для устойчивого быстрого роста требуется значительные количества питательных веществ, особенно азота для роста листьев розетки и дифференциации внутренних листьев кочана. Оптимальная рН почвенного раствора 5.5-7.0. Если кислотность почвы выше, чем рН 5.5, необходимо проведение известкования, т.к. высокая кислотность снижает доступность кальция и других питательных элементов (B.Tomkins and P.Daly, 1998).
Почвы опытного участка Селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева дерново-подзолистые на покровном суглинке, среднесуглинистые, с мощностью пахотного горизонта 20 - 22 см. По данным агрохимического анализа в пахотном слое почвы содержится: гумуса 4,7%, легко гидролизуемого азота (N) - 12,0 мг, фосфора (Р2О5) — 39,3 мг, калия (К20) — 34,3 мг, рН солевой вытяжки составляет 6,4.
Температура воздуха.
Оптимальная температура варьирует в зависимости от стадии роста: 18-20С — на ранней стадии, 15-16С - на стадии кочанообразования и 10-13DC - в конце формирования кочана (C.T.Waters et al., 1992). Для формирования плотного хорошо сформированного кочана необходима температура 15-16С. Более низкие температуры провоцируют переход к цветению, тогда как более высокие способствуют образованию узких листьев. Кочаны, сформированные при температуре выше 24"С чаще всего рыхлые, листья обладают горьковатым вкусом (C.T.Waters et al., 1992).
Чтобы избежать преждевременного цветения, важно растить капусту от прорастания до начала формирования кочана либо при высокой температуре, либо коротком дне пока не образуется достаточно листьев. Последующее снижение температуры и увеличение длины дня не приведут к цветению (L.A.Manrique, 1993).
По наблюдениям метеообсерватории им. В.А.Михельсона МСХА, температура воздуха летне-осеннего периода вегетации 2004 г. и весенне-летнего 2005 г. незначительно отличалась от средней многолетней и в целом соответствовала оптимальным температурным условиям роста и развития капусты пекинской, за одним исключением. В весенне-летнем обороте 2005 г. высаженная в начале мая рассада капусты оказалась под воздействием низких среднесуточных температур ( 15С) (рис. 5.1), что привело у неустойчивых к цветушности гибридных комбинаций к преждевременному стеблеванию и цветению еще до начала формирования кочана.
Ход атмосферных осадков в период вегетации.
Для получения максимального урожая необходимо уделять особое внимание влажности почвы. Глубина проникновения корневой системой капусты пекинской небольшая, и растения не устойчивы к водному стрессу. Стресс растения от иссушения негативно отражается на формировании товарного кочана, в крайних случаях кочан не формируется совсем (С.Кио and J.Tsay, 1981). Затопление и плохая аэрация корней также не благоприятствуют росту - растения гибнут от трехдневного затопления, кроме того, переувлажнение способствует развитию болезней. Оптимальная влажность почвы - 65-85% НВ. При этом следует помнить, что в период формирования кочана потребность в воде возрастает (C.Kuo et al., 1988). Поддержание необходимого уровня влажности почвы обеспечивается дренажем и своевременным орошением.
В оба года исследований сложились благоприятствующие нормальному росту и развитию капусты влажностные режимы, что исключило необходимость полива. В 2004 г., в летне-осеннем обороте, во второй декаде июля, предшествующей декаде, в которой проводили высадку рассады, выпало наибольшее количество осадков 75,7 мм (более чем в 2,5 раза превысившее средне многолетний показатель), это создало оптимальные условия для приживаемости рассады (рис. 5.2). В свою очередь, повышенное количество осадков третьей декады июля 40,4 мм (в 1,5 раза больше средне многолетнего) благоприятствовало начальному росту растений. Последующее подекадное чередование пониженного и повышенного количества осадков обеспечивало потребности растений капусты во влаге (в том числе и в период формирования кочана) и способствовало уменьшению риска развития заболеваний.
В 2005 г., в весенне-летнем обороте, растения также были обеспечены необходимым количеством влаги за счет естественного выпадения осадков, однако, непрекращающиеся моросящие дожди в период массового формирования кочанов вплоть до технической зрелости (рис. 5.2) способствовали развитию мягких гнилей и затрудняли уборку.
Таким образом, по результатам комплексного анализа погодных условий в годы исследований более благоприятным для роста и развития капусты пекинской является летне-осенний период вегетации 2004 г. Весенне-летний период вегетации 2005 г. имел два негативных фактора — низкие среднесуточные температуры в период высадки и приживания рассады и затяжные моросящие дожди в период формирования кочана.
