Содержание к диссертации
Введение
1 Селекция льна и других сельскохозяйственных культур на адаптивность к различной кислотности почвы (обзор литературы) 9
1.1 Отношение сельскохозяйственных культур к различной кислотности почвы 10
1.2 Реакция льна на высокие и низкие значения рН почвы 17
1.3 Влияние на продуктивность и качество льноволокна неблагоприятных факторов среды 29
1.4 Устойчивость сельскохозяйственных культур к токсичным ионам алюминия 35
2 Условия, материал и методы исследований 48
2.1 Материал и методы исследований 48
2.2 Агрометеорологические условия проведения исследований 53
3 Оценка образцов коллекции льна и выделение источников устойчивости к сильнокислой и нейтральной реакции почвы 59
3.1 Оценка образцов льна-долгунца по устойчивости к сильнокислой реакции почвы 59
3.2 Оценка образцов льна-долгунца в условиях нейтральной реакции почвы 86
3.3 Реакция образцов льна-долгунца по показателям качества волокна на различную кислотность почвы 91
3.4 Устойчивость образцов масличного льна к сильнокислой и ней тральной реакции почвы 115
4 Лабораторная оценка образцов льна на алюмо устойчивость 125
4.1 Разработка лабораторного метода оценки образцов льна на алюмо устойчивость 125
4.2 Лабораторный скрининг образцов льна по алюмоустойчивости и взаимосвязь с кислотоустойчивостью 132
5 Оценка селекционной ценности источников устойчивости прядильного и масличного льна по комплексу признаков 138
Выводы 145
Рекомендации селекционной практике 147
Список литературы 148
Приложения 1-10 167
- Отношение сельскохозяйственных культур к различной кислотности почвы
- Оценка образцов льна-долгунца по устойчивости к сильнокислой реакции почвы
- Устойчивость образцов масличного льна к сильнокислой и ней тральной реакции почвы
- Оценка селекционной ценности источников устойчивости прядильного и масличного льна по комплексу признаков
Введение к работе
Актуальность темы. Культурный лен (Linum usitatissimum L.) способен произрастать в разнообразных географических и почвенно-климатических условиях. По данным ФАО, в мире лен занимает свыше 3,5 млн. га посевных площадей, из них лен масличный - более 3 млн. и около 0,5 млн. га - лен-долгунец. В России лен-долгунец является важнейшей прядильной культурой стратегического значения. После утраты традиционных регионов производства хлопка роль льна-долгунца, как источника натурального волокна, значительно возросла. Российская Федерация входит в число ведущих стран мира, осуществляющих производство льнопродукции в больших масштабах (Беларусь, Франция, Китай, Россия). Удельный вес российского льноволокна в структуре мирового производства около 20 % (Понажев, 2007). Площади посева льна-долгунца в России неуклонно сокращаются, только за последнее десятилетие они уменьшились в 2,5 раза (до 51 тыс. га).
Потенциальная урожайность современных отечественных сортов льна-долгунца - 20-25 ц/га волокна и 9-14 ц/га семян, однако средняя урожайность по стране - 7,9 и 1,3 ц/га, соответственно Одной из причин низкой реализации биологических возможностей современных сортов в производственных условиях является отрицательное влияние неблагоприятных эдафических факторов среды. Дефицит надежных источников устойчивости к низким и высоким значениям рН почвы, несовершенство и трудоемкость существующих методов оценки образцов льна к данному стрессовому фактору сдерживает селекционную работу в этом направлении.
Для дерново-подзолистых легко- и среднесуглинистых почв оптимальной для льна-долгунца является слабокислая реакция с pHKci 5,3-5,5 (Сорокина, 2007). Однако в основных льносеющих регионах РФ площади пахотных почв со слабокислой реакцией составляют, как правило, не более 25-30% (Реестр АХС, 2006). Имеет место значительная пестрота почв по агрохимическим показателям и, прежде всего, их кислотности. Возделывание льна на почвах с сильнокислой (рНксі 4,5 и ниже) и нейтральной (рНксі свыше 6,0) реакцией приводит к существенному снижению его продуктивности.
Проблема обеспечения гарантированной высокой урожайности льнопродукции (волокно, семена) и ее качества может быть решена путем широкого вовлечения в селекционный процесс мирового разнообразия льна. Поиск устойчивых генотипов к изменению уровня кислотности почв является важнейшим звеном в решении основной задачи селекции льна-долгунца, направленной на создание сортов с широким адаптивным потенциалом.
Цель и задачи исследований.
Цель работы - оценка генетического разнообразия вида Linum usitatissimum L. и выявление источников устойчивости к низким и высоким значениям рН почвы для использования в селекционных программах, направленных на создание сортов льна, приспособленных к стрессовым эдафическим факторам среды.
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:
изучить реакцию коллекционных образцов вида Linum usitatissimum L. по показателям продуктивности и качества волокна на селективных фонах в условиях высоких (рНксі > 6,0) и низких (рНксі < 4,5) значений рН почвы;
разработать лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустой-чивость и провести их скрининг по данному признаку; определить взаимосвязь между полевой устойчивостью образцов льна к сильнокислой реакции почвы и их лабораторной устойчивостью к токсичным концентрациям ионов алюминия;
выявить источники устойчивости к высоким и низким значениям рН почвы на основе комплексной оценки образцов прядильного и масличного льна на селективных фонах и определить их селекционную ценность по продуктивности и качеству волокна.
Научная новизна работы. Впервые проведена оценка генотипического разнообразия вида Linum usitatissimum L. по кислотоустойчивости. Изучена реакция образцов прядильного льна на низкие значения рН почвы, с учетом содержания в ней подвижного алюминия, по совокупности морфологических, анатомических и технологических показателей, определяющих продуктивность и качество волокна. Проведена оценка образцов коллекции льна-долгунца по признаку «длина элементарного волокна» (расчетная). Разработан лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустойчивость. Установлена взаимосвязь между полевой устойчивостью к сильнокислой реакции почвы и лабораторной устойчивостью к токсичным концентрациям ионов алюминия. Выявлены источники устойчивости к сильнокислой и нейтральной реакции почвы из коллекции прядильного и масличного льна, определена их селекционная ценность по продуктивности и качеству волокна.
Практическая значимость работы заключается в выявлении из коллекции прядильного и масличного льна источников устойчивости к сильнокислой и нейтральной реакции почвы на основе их комплексной оценки на селективных фонах. Лучшие их них по показателям продуктивности и качества волокна предложены для использования в селекционных программах при создании сортов с широким адаптивным потенциалом. Для повышения объективности оценки генотипов льна на устойчивость к нейтральной реакции почвы рекомендовано использование естественного нейтрального фона вместо искусственного, создаваемого путем внесения извести непосредственно под данную культуру. Предложен лабораторный метод оценки образцов льна на алюмоустойчивость, что будет способствовать повышению эффективности отбора форм, устойчивых к низким значениям рН почвы.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на 2-ой Вавилов-ской Международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI в.: состояние, проблемы, перспективы» (26-30 ноября 2007г., Санкт-Петербург); Международной научно-практической конференции «Современные технологии агропромышленного производства» (2-4 июня 2009 г., п. Сахарово, Тверь); V съезде ВОГИС (21-27 июня 2009 г., Москва); Международной научной конференции «Роль Вавиловской коллекции генетических ресурсов растений в меняющемся мире», посвященной 115-летию основания института (14-17
декабря, 2009 г., Санкт-Петербург); научно-практической конференции «Основные результаты и направления развития научных исследований по льну-долгунцу» (1-3 ноября 2010 г., Торжок); заседаниях Ученых Советов ВНИИ льна (2006-2010 гг.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в том числе две статьи в реферируемых изданиях, утвержденных ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 168 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики, содержит 35 таблиц, 14 рисунков и 10 приложений. Список литературы включает 199 источников, в том числе 49 на иностранных языках.
Отношение сельскохозяйственных культур к различной кислотности почвы
В середине 60-х годов XX столетия в пашне северных областей Центрального региона России (Владимирская, Ивановская, Костромская, Ярославская, Тверская) преобладали средне- и сильнокислые почвы (64-87 %). Доля слабокислых почв составляла лишь 12-18 %, а близких к нейтральным и ней тральных - 10 %. Сильно и очень сильнокислых почв здесь было на 18 % больше, чем в целом по Центральному району (Войтович, Лобода, 2005). Специалисты объясняют это тем, что в северном Нечерноземье подзолистый процесс в почвах протекает интенсивнее вследствие высокого промывного водного режима.
Основная доля кислых почв приходилась на европейскую часть Нечерноземной зоны РФ, Прибалтику, Белоруссию, Полесье Украины, где кислые почвы занимали от 50 до 80 % и больше, от всей пашни. По А.Н. Небольсину (1979, 2000), районы пахотных почв с кислой реакцией в РФ преобладали в Северо-Западном, северной части Центрального регионов, в Приуралье и на Дальнем Востоке.
После проведенных туров известкования, начиная с середины 60-х годов прошлого столетия, ситуация изменилась к лучшему, однако, в настоящее время из-за резкого сокращения масштабов известкования обеднение почвы основаниями достигло катастрофического уровня. Объем известкования по сравнению с 90—ми годами прошлого столетия сократился в 15-20 раз (Небольсин, Сычев, 2000).
Доля кислых почв в мире постоянно увеличивается. В России площадь кислых почв по данным Минсельхоза за период с 1990 по 2004 гг. возросла с 68 до 98 млн. га (Кошкин, 2010). Кислые почвы особенно распространены в Нечерноземной зоне, на Урале и в Приморье.
Основные льносеющие области в нашей стране расположены в Центральном, Северо-Западном, Приволжском, Северо-Восточном регионах, в Сибири. Уровень кислотности пахотных почв, имеющих сильно- и среднекислую реакцию среды (рН 4,0-5,0), составил 3,2 млн. га или 24,8 % от обследованной площади (12,9 млн. га) сельскохозяйственных угодий (Реестр АХС, 2006). Особенно велик их удельный вес в Смоленской (35,8 %), Костромской (38,6 %) и Кировской (46,5 %) областях. В Псковской области 20,9 % пахотных земель имеют сильно- и среднекислую реакцию почвенной среды, а 39,6 % - нейтральную. Доля почв с оптимальным уровнем кислотности для возделывания льна долгунца в Северо-Западном регионе не превышает 20, а в Центральном - 30 % (Реестр АХС, 2006).
В льносеющих областях Сибирского федерального округа (Алтайский край и Новосибирская область)» площади пахотных почв с нейтральной реакцией среды составляют 38,4 % от обследованных (9,5 млн. га). В Томской области (42 % от обследованной площади) преобладают сильно- и среднекислые почвы. Анализ динамики изменения кислотности почв в субъектах РФ показал, что за один год в 28 субъектах произошло увеличение кислых почв на 315,7 тыс. га. Площадь почв с избыточной кислотностью возросла в Смоленской области на 8,2, Владимирской - на 4,3, Московской - на 3,8 % (Шильников и др., 2006).
Процесс увеличения кислотности почв наблюдается и на обыкновенных черноземах: в Белгородской области за период с 1979 по 2003 площадь почв с сильнокислой реакцией среды увеличилась - в 7,6 раза. Выявлены площади почв с избыточной кислотностью там, где они раньше не фиксировались - Саратовская обл., Краснодарский край и другие.
Для Нечерноземья характерны кислые дерново-подзолистые почвы, которые обладают комплексом неблагоприятных свойств: низким содержанием гумуса, несбалансированностью по микро- и макроэлементному составу, неудовлетворительной структурой, а также высоким содержанием подвижных форм алюминия, марганца и железа (Небольсин, Небольсина, 1997, 2002, а).
Для почв подзолистого типа при повышенной кислотности различают актуальную, обменную и гидролитическую кислотность. Под актуальной понимают кислотность почвенного раствора (обозначают рНеол, или рНКсО- Помимо актуальной, существует потенциальная кислотность, которая подразделяется на обменную и гидролитическую. Обменная кислотность (Н0) возникает при взаимодействии почвы с растворами нейтральных солей, а гидролитическая (Нг) - щелочных. Величина гидролитической кислотности зависит от содержания гумуса в почве, на слабокислых почвах достигает величины 0,2-0,5 мг-экв /100 г почвы, сильнокислых - 10-15 мг-экв/100 г. Обменная кислотность сильнокислых дерново-подзолистых почв на 80-90 % обусловлена ионами алюминия (Небольсин, 1979).
В почвенном поглощающем комплексе в поглощенном состоянии находятся основания, степень насыщенности почв основаниями (V, %) представляет собой показатель соотношения между поглощенными основаниями (Са, Mg, К и др.), с одной стороны, и гидролитической кислотностью (Н, А1), с другой. Почва, имеющая степень насыщенности основаниями 33 %, остро нуждается в известковании (Авдонин, 1972).
Токсичность высоких концентраций обменного водорода проявляется, главным образом, на очень кислых торфяных почвах с рНС0Л 2,8-3,9, при низком содержании обменного кальция. На подзолистых почвах главным фактором, определяющим отрицательное действие кислой реакции на растения, является рН почвы и содержание гумуса. При высокой кислотности нарушаются физико-химические свойства почвы, из-за плохой структуры во влажном состоянии такие почвы сильно заплывают, а при недостатке влаги пересыхают, в результате чего нарушается водный и воздушный режимы (Небольсин, 1979).
Практически все дерново-подзолистые почвы (за исключением рыхлых почв) содержат огромное количество валовой формы алюминия (в среднем около 9.%), содержание подвижного алюминия может достигать 3-30 мг/100 г почвы. Определяющую роль перехода алюминия в почве в подвижное состояние имеет уровень ее реакции (Пейве, Радов, 1935; Корнилов, Благовидов, 1955; Небольсин, Небольсина, 1997). Подвижным и токсичным для растений А1 становится при рН ниже 5,5 (Foy et al., 1978).
На кислых почвах с высоким содержанием гумуса токсичность ионов алюминия и других металлов уменьшается за счет образования с гуминовыми и фульвокислотами органоминеральных комплексов (Небольсин, 1979).
Сильнокислые почвы, бедные фосфором, содержат в 1,5-2 раза больше А1 , чем почвы с высоким содержанием фосфора. Повышенное содержание фосфора снижает токсичность подвижного алюминия, но при его избытке (Р2О5 250 мг/кг почвы) образуются растворимые фосфаты, возрастает подвижность и токсичность алюминия (Войтович, Лобода, 2005).
Вредное действие алюминия усиливается при систематическом применении физиологически кислых форм азотных удобрений, например сульфата и хлорида аммония (Авдонин, 1972). М.В. Каталымов (1967) отмечал, что систематическое применение аммиачных форм удобрений на дерново-подзолистых и других кислых почвах увеличивает подвижность ряда микроэлементов и способствует обеднению почвы подвижными формами В, Си, Zn, Со и других микроэлементов.
Отрицательное действие алюминия сказывается сначала на корневой системе (утолщение, узловатость корней, потемнение кончиков), а затем на всем растении (Авдонин, 1969; Малышева, Климашевский, 1971; Foy, 1984). Высокие концентрации А1 влияют на процессы жизнедеятельности растений: водный режим, метаболизм азота, минеральное питание (замедляется поглощение и использование корнями фосфора, кальция, магния, калия), фотосинтез; подавляется митотическая активность клеток корней (Foy et al., 1978, Климашевский, 1991). Очень незначительна положительная роль этого элемента для жизни растений. В малых, дозах для некоторых растений он служит стимулятором роста и микроэлементом (Авдонин, 1969; Малышева, Климашевский, 1971; Foy, 1984; Климашевский, 1991; Schier, Quattie, 2002).
Повышенная кислотность почвы и высокое содержание подвижного алюминия приводят к нарушению процессов обмена веществ, растения теряют мо-розо- и жаростойкость, устойчивость к засухе, болезням и вредителям, задерживается прохождение отдельных фаз роста и развития. Кислая среда оказывает влияние на ферментативные процессы в растении, усиливаются гидролитические процессы, ослабляются синтетические. В кислой среде подавляется процесс фотосинтеза и усиливается дыхание, замедляется процесс сокодвижения в растениях. На кислых почвах для большинства сельскохозяйственных культур из-за неблагоприятного водного и воздушного режима подавлена жизнедеятельность полезных микроорганизмов. Подавление микробиологической ак тивности в почвах приводит к тому, что растения испытывают недостаток в элементах питания (ослаблены процессы минерализации в почве; подвижные алюминий и железо могут связывать усвояемые соединения фосфора, образуя нерастворимые соли) (Климашевский, 1991).
Оценка образцов льна-долгунца по устойчивости к сильнокислой реакции почвы
Выявление адаптивных генотипов льна-долгунца и создание на их основе сортов, дающих стабильный урожай на почвах с различной степенью кислотности, является одной из приоритетных задач селекции в изменившихся агроклиматических условиях.
В 2006 - 2009 гг. на сильно- и слабокислом фонах дерново-подзолистой легкосуглинистой почвы в условиях луночного и рядового посевов проведена оценка 135 коллекционных образцов льна-долгунца, куда вошли сорта отечественной и зарубежной селекции из 15 стран, включая 53 местные и кряжевые формы (приложение 1).
Анализ экспериментальных данных по оценке коллекционных образцов на селективных фонах в условиях луночного и рядового посевов свидетельствует о том, что на сильнокислом фоне, как правило, снижаются все основные показатели, определяющие продуктивность льна.
Агрохимическая характеристика почвы в питомниках (луночный и рядовой посев) в годы проведения исследований была разной по уровню кислотности, содержанию подвижного алюминия и другим показателям, что позволило провести более объективную оценку изучаемых образцов. В 2006- и 2009 гг. содержание подвижного алюминия находилось на уровне 10-11 мг/ЮОг почвы, что соответствовало пороговым значениям токсичности алюминия, наименьшее содержание подвижного алюминия наблюдалось в 2007 г. в рядовом посеве (4,59 мг/ЮОг почвы).
По данным двухфакторного дисперсионного анализа, проведенного путем сравнения разных лет испытаний установлено, что фактор «год» оказывал большое влияние на признаки продуктивности волокна в том случае, когда имелись существенные различия по содержанию подвижного алюминия, в то время как при близких значениях такого влияния не наблюдалось (табл. 3.1.1, 3.1.2).
Из данных таблиц 3.1.1, 3.1.2 следует, что наибольшая доля влияния фактора «год» на все признаки продуктивности (высота растений, техническая длина и масса стебля, масса волокна, количество коробочек и семян), за исклю-чением содержания волокна, выявлена при сравнительной оценке селективных фонов, значительно различающихся по содержанию подвижного алюминия (не менее чем в 2,4 единицы). При сравнении этих показателей в годы с близкими значениями содержания подвижного алюминия (2007 и 2008 гг. - луночный; 2008 и 2009 гг. - рядовой посев) показано, что доля влияния фактора «год» на признаки продуктивности волокна незначительна. Это позволило сделать заключение, что под фактором «год» следует подразумевать комплекс агрометеорологических условий и, прежде всего, уровень содержания подвижного алюминия. Исходя из этого, анализ материала проводился с учетом содержания токсичных ионов алюминия по каждому из годов.
Фактор «фон» (сильно- и слабокислый, оптимальный) оказывает наибольшее влияние на признаки продуктивности волокна и семян при пороговых значениях подвижного алюминия (9,18 и 10,26 мг/100 г) (табл. 3.1.2).
Оценка образцов льна-долгунца в условиях луночного посева
В результате оценки реакции 35 образцов льна-долгунца на селективных фонах луночного посева (2006 - 2008 гг.) установлено, что уровень снижения показателей продуктивности зависит от кислотности почвы, прежде всего, содержания подвижного алюминия (приложение 2). Наибольшее угнетение растения льна испытывали на сильнокислом фоне в 2006 году при пороговых значениях токсичности подвижного алюминия — 11,07 мг/100 г почвы. У всех образцов льна особенно сильно снизилась семенная продуктивность. На сильнокислом фоне, по сравнению с контролем, снижение по высоте растений и технической длине стебля у изучаемых образцов льна составляло 30 %, массе волокна — 59 %, количеству семян с одного растения —73 % (рис. 3).
При этом высокий уровень устойчивости по признаку «высота растений» проявили образцы ТМР 1919, Китай (6871 ) и ГДС-3, Россия (к-5375) - 94,2 и 99,0 %, соответственно. У образцов АР-7, Россия (5326 ), V-8744-10, Китай (6217 ), Hermes, Франция (к-8288) и Belinka, Голландия (к-7456) устойчивость по данному признаку находилась на уровне 85,7 - 89,4 %.
Образцы ТМР 1919, Hermes, Belinka и К-65, Беларусь (к-8163) характеризовались высоким уровнем устойчивости (85,3 - 93,3 %) по признаку «масса волокна», а образцы Hermes и ТМР 1919 - наибольшей массой волокна. Низкую устойчивость по основным показателям продуктивности проявили сорта современной селекции: Nike, Польша (к-8175), Лира, Беларусь (к-8171) и Marina, Голландия (к-8174), по высоте растений - 77,2; 75,3; 69,8 и массе волокна -42,5; 41,3; 49,6 %, соответственно (табл. 3.1.3, рис. 4). Сорт Алексим, ВНИИЛ (к-7801), используемый в наших исследованиях в качестве стандарта, на указанном фоне проявил низкую устойчивость по высоте растений (79,1 %) и массе волокна (66,3 %).
По данным однофакторного дисперсионного анализа различия между фонами (сильно- и слабокислый, контроль) в 2006 г. по всем признакам, кроме содержания волокна, для образцов льна-долгунца достоверны. Доля влияния фак тора «фрон» на высоту растений - 61 %, массу волокна — 44,1 %, количество коробочек и семян - 36,7 и 66,4 %.
В 2007 и 2008 гг. изучаемые образцы льна-долгунца имели более высокие абсолютные значения продуктивности и уровень устойчивости на сильнокислом фоне, по сравнению с 2006 годом (приложение 2). По результатам агрохимической характеристики почвы уровень содержания подвижного алюминия в этих питомниках составлял 8,37 и 8,64 мг/100 г, соответственно. По высоте растений, технической длине стебля, массе волокна средние значения были выше в 2007 г., а по массе технической части и семенной продуктивности - в 2008 г.
На рисунке 5 представлены данные оценки образцов льна-долгунца по устойчивости к сильнокислой реакции почвы в 2008 г., из которых видно, что устойчивость по высоте растений снижалась на 12,8 % и массе волокна - на 55,7 % (Алексим, стандарт). При этом высокая устойчивость по данным признакам выявлена у образцов л. Сальдо х Могилевский, Россия (к-8266), АР-7, ТМР 1919, Hermes, Belinka, Escalina, Голландия (5653 ), Ariane, Франция (6220 ), Artemida, Польша (к-8229), Diane, Франция (к-8289), Белита, Беларусь (6791 ). Низкая устойчивость по массе волокна выявлена у образцов Ярок, Беларусь (6887 ), Solido, Голландия (к-6028), Nike, Алексим. В 2007 году снижение высоты растений на сильнокислом фоне не превышало 13,2 % (JVM-3, Китай), технической длины стебля - 17,8 % (Marina, Голландия), массы волокна -31,7 % (Томский - 16). Сорт Алексим характеризовался средней устойчивостью по массе волокна - 73,3 % (рис. 5).
Устойчивость образцов масличного льна к сильнокислой и ней тральной реакции почвы
Изучение генофонда масличного льна традиционно проводится в условиях Краснодарского края (Кубанская опытная станция ВИР, ВНИИ масличных культур). С 1992 года во ВНИИ льна (г. Торжок, Тверская обл.) проводятся исследования по выявлению из коллекции высокопродуктивных форм масличного льна, адаптивных к условиям Центрального района Нечерноземной зоны РФ. Коллекция образцов масличного льна имеет широкую географию (Северная и Южная Америка, Азия, Европа, Австралия) и содержит большое число источников различных хозяйственно ценных признаков. Это - семенная продуктивность, содержание масла (свыше 48 %), качественный состав масла, устойчивость к болезням (ржавчина, фузариозное увядание, пасмо и антракноз). Некоторые образцы масличного льна характеризуются высокорослостью, в связи с чем могут служить для двустороннего использования. За годы испытаний в условиях Нечерноземья РФ выявлены генотипы, представляющие интерес как по отдельным, так и комплексу хозяйственно ценных признаков. Создан сорт масличного льна пищевого назначения - ЛМ 98, который с 2008 года включен в Госреестр РФ (Патент № 2655 от 13.04.05).
Продуктивность и качество семян льна,в значительной степени зависят от агроклиматических условий выращивания (температура воздуха, влагообеспе-ченность, длина дня и др.). Из литературных источников известно, что масличные льны южного происхождения хуже долгунцов переносят повышенную кислотность почвы (Сизов, 1952) и для успешного их возделывания необходимо использование почв с нейтральной и слабощелочной реакцией среды (Дьяков, 2006). Вместе с тем, есть мнение, что высокие урожаи семян масличного льна можно получать на кислых, бедных гумусом почвах при условии правильной их обработки и внесении удобрений (Минкевич, 1957).
Перед нами стояла задача в выявлении источников устойчивости к низким и высоким значениям рН почвы среди коллекционных образцов льна масличного и определении их селекционной ценности.
В 2006 - 2008 гг. оценивали 102 коллекционных образца льна масличного (59 - межеумков, 28 - кудряшей и 15 - крупносемянных) на селективных фонах. В условиях луночного посева оценку проводили на фонах с сильно-, слабокислой (контроль) и нейтральной реакцией почвы. В рядовом посеве оценивали устойчивость образцов к сильнокислому фону.
В луночном посеве изучали 12 образцов льна масличного (5 межеумков, 5 кудряшей, 1 крупносемянный, 1 лен стелющийся). Исследования показали, что на сильнокислом фоне у коллекционных образцов льна масличного снижаются все показатели продуктивности: высота растений, общая масса растений и масса технической части стебля, количество коробочек и семян с растения. При этом, как и у долгунцовых форм, снижение зависело от содержания подвижного алюминия в почве. На очень сильнокислых почвах при пороговых значениях подвижного алюминия (11,07 мг/100 г почвы, 2006 г.) потери семенной продуктивности (количество семян с одного растения), по сравнению с контролем, достигали 70 %, массы технической части — 50 % и высоты растений - 25 % (к-8064, Clark, Голландия) (табл. 3.4.1).
На сильнокислых почвах с содержанием подвижного алюминия ниже 10 мг/100 г почвы потери по количеству семян с растения составляли не более 40 % (к-8169, Linda), массе технической части стебля - 29 % и высоте, растений -15 % (к-6195, лен колхидский, стелящийся) (приложение 8). Исключением был образец к-1184 из Индии, у которого на данном фоне резко снизились все показатели, по сравнению с контролем: семенная продуктивность — на 90 %, масса технической части стебля - 70 %, высота растений - 35 %. Высокий уровень устойчивости (более 100 %) по семенной продуктивности на данном фоне выявлен у образцов льна кудряша кк- 2180 (Эфиопия) и 6773 (Марокко).
Сравнительная оценка коллекционных образцов льна масличного на слабокислых фонах с разным гумусовым содержанием (1,4 % - известкованный и 3,0 % - естественный фон) показала; что на естественном слабокислом фоне показатели семенной продуктивности значительно выше - в 1,5-2,5 раза (Океан, Linda, Clark и др.). В то же время, у такого образца как Norlin не выявлено снижение семенной продуктивности на почве с низким содержанием гумуса (приложение 8).
Установлено, что семенная продуктивность резко падает на естественном нейтральном фоне (вариант 4), по сравнению с искусственно созданным (вариант 2). На искусственном нейтральном фоне семенная продуктивность у образцов возрастает в 4-5 раз.
В условиях рядового посева проводилось изучение 102 образцов льна масличного по устойчивости к низким значениям рН почвы, при этом был выявлен значительный полиморфизм образцов по данному признаку (приложение 9). Из включенных в изучение образцов наиболее широким эколого-географическим разнообразием представлена группа льна межеумка, куда вошли представители из 19 стран.
Одним из основных признаков, определяющих, продуктивность льна масличного, является семенная продуктивность. У неустойчивого к сильнокислому фону образца (к-7518, Чехия), снижение, по сравнению с контролем семенной продуктивности составило 78,3 %, при этом масса растения снизилась на 60,1 %, а высота растений — на 16,5 %.
В исследованиях содержание подвижного алюминия на сильнокислом фоне различалось в 2 раза (2007г. - 4,59 - фон I и 2008г. - 9,18 мг/100г почвы -фон II), в результате чего у большинства образцов уровень устойчивости в 2008 году оказался значительно ниже, чем в 2007. К примеру, у образцов кк-5789 (Punjab, Индия), 5551 (Югославия), 6783 (Noralta, Канада) и 8167 (Linda, Канада) уровень устойчивости по признаку количество семян с растения на фоне с содержанием ионов алюминия 9,18 мг/ЮОг в 1,5-2,0 раза ниже, чем на фоне с 4,5 мг/100г (табл. 3.4.2).
Вместе с тем, выявлены образцы, которые проявили высокий уровень устойчивости на обоих сильнокислых фонах (устойчивость свыше 85 % по признакам масса растения и количество семян с растения): кк-6129 (Norland, США), 8067 (Швеция), 3208 (Украина), 5579 (Воронежский 1308/138, Россия) и 6905 (Аргентина).
Высота растений межеумков на сильнокислом фоне 1 варьировала от 55 (кк- 3872, № 3872, Краснодар; 6593 , Ки-5, Украина и др.) до 77 см (кк-8067, Швеция; 6079, № 225, Португалия) с уровнем устойчивости по данному признаку - от 93 до 115 %. В 2008 г., на более жестком фоне И, высота растений была ниже - от 34 (кк-6783, Noralta, Канада; 4985, Украина) до 55 см (к-6079, № 225, Португалия) при уровне устойчивости не ниже 80 %. У образцов круп-носемянного льна на сильнокислом фоне I снижение семенной продуктивности достигало - 34 % (к-6473, Марокко), высоты растений -13,5 % (ТМР 8382 Maritime, США), а на фоне II - 54,2 и 21,9 %, соответственно (к-6473, Марокко). У образца к-5656 (Michail, Франция) выявлен высокий уровень устойчивости по семенной продуктивности (139,4 %) на сильнокислом фоне с содержанием подвижного алюминия 4,59 мг/100 г почвы и очень низкий (39,5 %) — на фоне с содержанием алюминия 9,18 мг/100 г.
Группа льна кудряша, включает образцы из 13 стран. В зависимости от генотипа высота растений на сильнокислом фоне I варьировала от 47,0 (к-1376, Грузия) до 77,8 см (5257, Грузия). При этом снижение семенной продуктивности достигало 39,4 % (к-6371, Китай), высоты растений - 13,3 % (к-2593, Испания), а на фоне II - 65,6 (к-2075, Греция) и 32 % (к- 3717, Китай), соответственно. Высокую кислотоустойчивость по семенной продуктивности на обоих фонах проявили образцы к-2180 {Эфиопия) и к-6773 {Марокко).
По результатам двухфакторного дисперсионного анализа (2007-2008 гг.) установлено, что фактор «год» оказал существенное влияние на признаки продуктивности масличного льна: высоту растений - 72,9 %, техническую длину стебля - 58,2 %, общую массу растений - 71,8 %, массу технической части стебля - 77,6 %, количество коробочек и семян с 1 растения - 55,6 и 55,7 %; фактор «фон» (сильно-, слабокислый - контроль) оказывал достоверное, но слабое влияние на указанные признаки
Таким образом, для льна масличного, как и для льна-долгунца, установлено, что именно повышение содержания подвижного алюминия приводит к существенному снижению показателей продуктивности. По высоте растений снижение достигает 25 %, общей массе растений — 53 %, количеству семян с растения — 70 %. При содержании подвижного алюминия менее 10 мг/100 г почвы выделены источники устойчивости: кк- 6907 Lusatia, Германия; 3208, Украина; 6905 , Аргентина; 8139 Norland, США; 8067, Швеция - межеумки; кк- 2180, Эфиопия, 6773, Марокко — кудряши. Образцы кк- 6907 , 6905 и 3208 характеризуются высокой продуктивностью семян в условиях Северо-Западного региона России.
Оценка селекционной ценности источников устойчивости прядильного и масличного льна по комплексу признаков
Изучение коллекционных образцов вида Ыпит usitatissimum L. на селективных фонах позволило выявить источники устойчивости к сильнокислой и нейтральной реакции почвы.
Выделившиеся образцы с адаптивным потенциалом к различному уровню кислотности почв обладают высокой продуктивностью и качеством волокна, поэтому являются ценным исходным материалом для селекции. Образцы л. Сальдо х Могилевский, АР-7, Hermes, кк- 1039 Глазовский кр., 3768 Зарецкий кр. № 1356, 5744 Закарпатский мест., 2853 Котельнический кр., 2856 Уржумский кр., 6595 Ярославский мест., 4135 л.78 сел. Альтгаузена, 522 Северодвинский местный устойчивы к низким значениям рН при содержании подвижного алюминия менее 10 мг/100 г почвы, а образцы Д-1444-66 и к-5639 L. Prince {Сев. Ирландия) - устойчивы при пороговых значениях алюминия (более 10 мг/ЮОг почвы). Анализ данных, характеризующих продуктивность семян и волокна, а также его качество у выявленных генотипов указывает на их высокую селекционную ценность по ряду показателей. Так, линия Сальдо х Могилевский характеризуется высокорослостью, высокой продуктивностью семян (превышает сорт Новоторжский в 2 раза) и волокна (выше стандарта на 17 %). Невысокое содержание волокна обеспечивает данной линии высокое его качество, номер длинного волокна 13,6, что на 1,2 сортономера выше, чем у эталона по качеству - сорта Оршанский 2. Образец Д-1444-66 не уступает высокопродуктивному сорту Новоторжский по урожайности волокна и семян. Сорт французской селекции Hermes характеризуется высокой продуктивностью волокна и хорошим его качеством, а также обладает широким адаптивным потенциалом (Zuchenko et. al, 1998). Линия АР - 7 существенно превосходит стандарт по семенной продуктивности (126 % к сорту Новоторжский) и имеет хорошее качество волокна (табл. 5.1).
Кряжевые формы, как известно, являются «золотым» фондом коллекции по качеству волокна (Кутузова, 1995). Из исследованных нами образцов наибольший интерес представляют: кк- 2853 (Котельнический кр), 5744 (Закарпатский мест.), 5436 (Брагинский кр.), 5442 (Палкинский кр.), 6666 (Печорский кр.), которые отличаются высокой гибкостью и тониной волокна (2,5 текс), образцы 1039 (Глазовский кр.), 6595 (Ярославский мест.), 6662 (Пыталовский кр.), 3764 (Порховский кр.) - прочностью волокна. У образца к- 6662 (Пыталовский кр.) - высокий номер длинного волокна - 14,9 (131,0 % к стандарту). Высокой семенной продуктивностью на сильнокислом фоне (содержание подвижного алюминия 4,59 мг /100 г) характеризуются образцы кк- 3768, 2856 и 522; высо-корослостью и высокой массой волокна - 6595, 2856, 4135 и 522. Северо-Ирладские местные формы L. Prince и L. Sussex проявили стабильность по продуктивности волокна на селективных фонах с содержанием алюминия 10,26 мг/100 г почвы. Во все годы испытаний эти формы имели высокие значения длины элементарного волокна (17,5-19,0 мм) и мыклости (540-570). Высокие показатели этих признаков выявлены также у образцов кк- 1039 (Глазовский кр.), 2853 (Котельнический кр.), 5421 (Псковский кр.), 205 (Приморский кр.), 6662 (Пыталовский кр.).
Образцы Nike, Лира, Е-68, Rolin и Belinka устойчивы к нейтральной реакции почвы. Сорта Лира и Rolin характеризуются высокой продуктивностью волокна, а по тонине и прочности превосходят сорт Оршанский 2. Сорт Nike обладает высокой продуктивностью семян и длнного волокна, высокоустойчив к ржавчине, фузариозному увяданию и среднеустойчив к антракнозу. Сорт Е-68 существенно превосходит стандарт по продуктивности длинного волокна (141% к сорту Новоторжский). Сорт Belinka отличается высокой семенной продуктивностью и является эталоном по устойчивости к полеганию.
Нами выделены образцы с высокой устойчивостью (свыше 95 %) к сильнокислой реакции при содержании алюминия 4,59 мг/100 г почвы - 40-25/15, Чаривный (Украина), Строитель, Дашковский, Родник, Ярок и Белита (Беларусь), ТМР 1920, 6104-295 и JVM-8 (Китай), Argon (Чехия), Artemida (Польша), обладающие комплексом хозяйственно ценных признаков. Так, сорта Строитель и Artemida характеризуется высокой продуктивностью по соломе и семенам, имеют высокий выход длинного волокна (свыше 115 % к стандарту). Сорта Ярок и Чаривный существенно превосходят стандарт по продуктивности и качетву волокна. Сорт Ярок обладает высокой продуктивностью всего и длинного волокна (142 и 151% к стандарту), а также устойчив к комплексу болезней (фузариозное увядание, ржавчина). Образец JVM -8 существенно превышает сорт Оршанский 2 по основным парамерам качества волокна - гибкости, линейной плоности и номеру длинного волокна.
Из образцов масличного льна, проявивших устойчивость к сильнокислой реакции почвы (кк- 6907, 6905, 3208, 6129, 8067 - межеумки; кк- 2180, 6773 -кудряши), наибольшую селекционную ценность представляют межеумочные формы 6907 {Германия), 6905 {Аргентина) и к-3208 {Украина), которые характеризуются непродолжительным вегетационным периодом (±3 к среднеспелому сорту Воронежский 1308), что позволяет обеспечить получение высокого (96-99 % к стандарту) и гарантированного урожая семян в условиях Северо-Западного региона РФ. Среди генетического разнообразия образцов масличного льна, изученных на селективных фонах коротким вегетационным периодом (на 5-8 дней короче, у сорта Воронежский 1308/138) обладали образцы: кк 4009, 3991, {США); 5527, 5542, 5551 {Югославия); 6686 {Италия); 8054 {Голландия).
Высокой семенной продуктивностью в оптимальных условиях характеризуются образцы: кк- 4009, 3991, 7326 {США), 5542, 5551 {Югославия), 6686 {Италия), 3208 {Украина), 3804 {Краснодар), 8139 {Канада), 7932 {Венгрия), 8078 {Канада). Выход масла 44 % обнаружен у образцов кк- 5613 ЛМ-95 (ВНИИЛ), 3872, 3871, 3804, 7822 {Краснодар) (табл. 5.2).
В результате фитопатологической оценки выделены формы, проявившие устойчивость на селективных фонах к антракнозу и пасмо, что позволяет их рассматривать как исходный материал с потенциальной устойчивостью к данным заболеваниям.
