Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Природно-климатические условия Таджикистана 11
ГЛАВА 2. Обзор литературы 26
ГЛАВА 3. Объект и методы исследования 36
ГЛАВА 4. Селекционная работа с культурой граната 42
4.1. Некоторые морфологические и биологические особенности Punica granatum L.(Punicaceae) 42
4.2. Установление типа взаимодействия между пыльцой и тканями пестика P.granatum L 56
4.3. Влияние различных количественных соотношений пыльцы в пыльцесмесях на избирательность оплодотворения у P.granatum L 95
4.4. Влияние возраста пестиков и пыльцы на процессы оплодотворения у P.granatum L 108
4.5. Биология прорастания пыльцы 120
4.6. Применение радиоактивных изотопов в исследованиях оплодотворения P.granatum L 144
ГЛАВА 5. Принципы и методы селекции и интродукции субтропических культур в Таджикистане 151
5.1. Интродукция перспективных сортов Diospyros lotus L.(Ebenaceae) В условиях сухих субтропиков 151
5.2. Исследование процессов оплодотворения хурмы восточной 156
5.3. Некоторые особенности опыления разных форм Pistacia vera L. (Anacardiaceae) 171
5.4. Особенности зимнего покоя и интродукции Ficus carica L. (Moraceae) 179
5.5. Температурный режим зимнего ростового покоя у P.granatum Ц A.vulgaris L.и его значение в интродукции 186
ГЛАВА 6. Интродукция цитрусовых растений в условиях центрального Таджикистана 191
6.1 . Интродукция и изучение сортов вида Citrus Limon L. Burm. (Rutaceae) 191
6.2. Особенности выращивания апельсина C.sinensis L 211
6.3. Изучение мандарина C.reticulata L. при интродукции 220
6.4. Интродукция C.paradisi macfactis (грейпфрут) и C.grandis (шеддок, помпельмус) 226
6.5. Интродукция Fortunella Swingle L.-кинкана в новых экологических условиях сухих субтропиков 235
Выводы 243
Рекомендации для науки и производства 248
Заключение 249
Summary 251
Литература 252
- Некоторые морфологические и биологические особенности Punica granatum L.(Punicaceae)
- Влияние различных количественных соотношений пыльцы в пыльцесмесях на избирательность оплодотворения у P.granatum L
- Интродукция перспективных сортов Diospyros lotus L.(Ebenaceae) В условиях сухих субтропиков
- Интродукция и изучение сортов вида Citrus Limon L. Burm. (Rutaceae)
Введение к работе
Актуальность темы. Одним из основных факторов социального и экономического развития является подъем сельскохозяйственного производства. В выполнении этой задачи большая роль принадлежит интродукции и селекции субтропических плодовых растений. До 70-х годов XX века в селекции субтропических культур в большей степени использовалась информация о внешних признаках растений и в меньшей - цитогенетические данные.. Эти данные носили описательный характер, что ограничивало возможность проверить их достоверность. Логической неизбежностью стало использование комплексного подхода с применением разных методов ботанических и смежных дисциплин, которые позволяют более объективно, с определенной достоверностью опираться на открытые в процессе исследования закономерности.
В своих работах И.В. Мичурин, Н.И. Вавилов уделяли значительное место изучению основ теории интродукции, акклиматизации и селекции растений. В дальнейшем в науке накопился обширный фактический материал, позволяющий сделать обобщения по этому вопросу (Розанов, 1961; Аврорин, 1964; Цицин, 1960, 1970; Айба, 1977, Славкина, 1978; Петухова, 1980 и др.). Большим достижением является разработка методов и принципов интродукции декоративных растений (Культиасов, 1963; Русанов, 1974; Соболевская, 1977; Самойлов, 1957; Н.В. Цицин, 1964).
Теория и методы интродукции и селекции растений требуют дальнейших исследований и получения новых сведений.
Начало научного изучения субтропических растений в Таджикистане связано с именами А. Лемана, О.А. Федченко, А. Регеля, Н.В. Смольского, Б.С. Розанова и др.
Некоторые субтропические плодовые растения в Центральной Азии -новые культуры, сорта их мало распространены и ранее не культивировались, например, хурма восточная. Из литературных данных известно, что интродукционные и селекционные исследования субтропических культур проводились очень мало не только в Таджикистане, но и в других субтропических зонах. Представляет большой интерес изучение этих растений в новых экологических условиях сухих субтропиков Таджикистана.
В настоящее время научные исследования генофонда и полиморфизма местных плодовых пород в Таджикистане проводятся по некоторым плодовым культурам (Корзинников, 1984, 1985; Махрамов, 2002, Фелалиев, 2003), а субтропические культуры в этом отношении остаются мало изученными.
До сих пор нет общепринятой концепции, объясняющей сущность опыления, оплодотворения и плодоношения субтропических культур в условиях сухих субтропиков Таджикистана. Поэтому разработке общих принципов и методов изучения закономерностей опыления, оплодотворения и плодоношения субтропических растений уделяется большое внимание.
Для усовершенствования существующих методов селекции несомненный теоретический и практический интерес представляет изучение процесса оплодотворения субтропических культур. Знание закономерностей полового процесса размножения растений позволяет управлять им с целью создания нужных человеку форм. Актуальность проблемы и ее общетеоретическая значимость вытекает из совершенно недостаточной изученности в сортовом
аспекте субтропических растений из разных географических районов, которые можно использовать на практике в экологических условиях Таджикистана.
Цель и задачи исследований. Цель настоящих исследований состояла в том, чтобы разработать теоретические и прикладные аспекты интродукции и селекции субтропических культур в Таджикистане, выявить и оценить сорта, наиболее перспективные в хозяйственном отношении.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
изучение селективности оплодотворения у субтропических культур;
разработать методы проращивания пыльцы субтропических культур в искусственной среде;
изучение биологических особенностей субтропических культур, принадлежащих к различным родам и отличающихся географическим происхождением;
анализ адаптивного потенциала, выявление и оценка интродуцированных сортов субтропических культур, наиболее перспективные в хозяйственном отношении для сухих субтропиков Таджикистана. Научная новизна исследований. В условиях Центрального Таджикистана
проведен комплексный эколого-интродукционный анализ сортов и новых для этой зоны субтропических культур. Выявлены перспективные для интродукции и широкого применения в народном хозяйстве сорта. Разработаны рекомендации для внедрения в производство сортов и форм грейпфрута, граната, хурмы восточной, лимона. Изучены особенности роста, развития и плодообразования растений кинкана. Выявлено, что наряду с траншейным способом без обогрева в условиях Гиссарской долины имеется возможность возделывания кинкана в открытом грунте.
Установлен температурный режим зимнего ростового покоя у граната, миндаля и его значение в интродукции.
На основании полученных новых экспериментальных данных согласно схемы скрещивания, установлены закономерности процессов опыления-оплодотворения и плодоношения граната и хурмы. Удалось изучить взаимодействие между пыльцевыми трубками и тканями пестиков материнского растения.
Обнаружено, что селективность оплодотворения нельзя сводить только к сортовым и видовым генетически обусловленным отличиям темпов прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок, как это делают некоторые исследователи. Определяющим результатом оплодотворения в большей мере оказываются указанные выше взаимодействия.
Разработан новый способ проращивания в искусственной среде пыльцы субтропических растений (Авторское свидетельство № 1340668).
Комплексный подход к изучению эколого-биологических особенностей субтропических плодовых культур позволил обосновать особенности их интродукции в Центральном Таджикистане. Основные положения, выносимые на защиту.
Для процесса (механизма) перекрестного опыления-оплодотворения ведущее значение имеет селективная способность растений, рыльца, и, особенно, столбика, которая отвечает больше всего необходимости обеспечения физиологических процессов, обуславливающих избирательность оплодотворения. Селективность оплодотворения нельзя сводить только к сортовым и видовым генетически обусловленным отличиям темпов прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок. Определяющим результатом оплодотворения в большей мере оказываются указанные выше
взаимодействия - "сильная" пыльца оказывается таковой на одних материнских растениях, но оказывается "слабой" на других.
Температурный режим прохождения зимнего ростового покоя субтропических культур достаточно четко отражает их теплолюбивость. На процессы, протекающие у растений в период зимнего покоя, действует весь температурный комплекс этого периода.
Центральный Таджикистан является перспективным регионом для интродукции различных видов субтропических культур, эффективность которой зависит как от учёта экологической пластичности видов, сформировавшихся в процессе эволюции в определенных природно-географических условиях, так и от особенностей адаптации субтропических культур к эколого-климатическим условиям данного региона. Практическая ценность. По результатам многолетних научных исследований производству рекомендовано более 15 сортов и форм субтропических плодовых растений.
Большинство из изученных интродуцированных сортов субтропических культур внедрено в производство и дает большой экономический эффект.
Выведено 3 формы граната и 1 форма хурмы, превосходящие стандартные сорта по хозяйственно-ценным признакам.
В результате многолетних исследований создана уникальная коллекция субтропических культур, включающая более 75 сортов, которые являются важным резервным генофондом.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены: на Всесоюзном симпозиуме "Половой процесс и эмбриогенез растений", посвященном 75-летию открытия академиком С.Г.Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных растений (Москва, 1973),
Республиканском совещании «Генетико-физиологическая природа опыления у
растений» (Полтава, 1977), Всесоюзном совещании "Биологические основы
продуктивности плодовых семечковых культур" (Москва, 1979), заседаниях
отдела селекции субтропических культур Всесоюзного научно-
исследовательского института чая и субтропических культур (Махарадзе, Анасеули, 1980), VIII Дендрологическом конгрессе (Тбилиси, 1982), Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений (Москва, 1983), расширенном заседании научно-методического совета ВАСХНИЛ по проблеме "Улучшение ассортимента плодово-ягодных культур и совершенствование методов селекции" (Мичуринск, 1977), Всесоюзном совещании по орехоплодным культурам (Воронеж, 1988), заседаниях лаборатории интродукции древесных растений Ботанического сада (Института) АН Республики Молдова (Кишинев, 1988), объединенном заседании кафедр ботаники Таджикского госуниверситета и Научно-технического совета Министерства охраны природы Республики Таджикистан (Душанбе, 1995), расширенном производственном заседании лаборатории анатомии и морфологии растений, лаборатории растительных ресурсов, лаборатории тропических и водных растений Института ботаники и фитоинтродукции Национальной Академии наук Республики Казахстан (Алматы, 1995), Второй Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002), Объединенном заседании кафедры хлопководства, генетики, селекции и семеноводства, плодоводства и виноградарства Таджикского аграрного университета (Душанбе, 2003), заседании ученого совета Института ботаники Академии наук Республики Таджикистан (Душанбе, 2003), научной конференции «Флора и растительность Таджикистана: состояние, проблемы и перспективы исследований»,
посвященной 100-летию академика П.Н. Овчинникова (Душанбе, 2003), научной конференции «Интродукция и акклиматизация растений», посвященной 70-летию Центрального ботанического сада (Душанбе, 2003).
Публикации. Основные результаты диссертационной работы опубликованы в 48 печатных научных трудах и 3 монографиях.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 280 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения, основных выводов и практических рекомендаций, а также содержит 44 рисунка и 52 таблицы. Список литературы включает 360 наименований, из них иностранной 70. В приложении приведены 7 таблиц и справки о внедрении.
Некоторые морфологические и биологические особенности Punica granatum L.(Punicaceae)
Гранат относится к семейству гранатовых - Punicaceae Horan. Это семейство представлено всего лишь одним родом - Punica L. и двумя видами, одним из которых и является P.granatum L. А второй - P.protopunica Balf., который является эндемиком острова Суматра в Индийском океане.
Свое родовое название гранат получил от имени древнего народа пунов, населяющего область финикийской колонии Карфагена. Отсюда плоды граната были впервые завезены в Европу (Розанов, 1961). Гранат произрастает обычно кустом или, в наиболее благоприятных условиях, небольшим деревцем до 5 м высоты. Ствол и основание скелетных побегов гранатового куста одеты шероховатой корой коричневато-серой окраски. М.Г.Попов (1931) различает две формы гранатов по окраске одревесневших веточек прошлых лет: бухарскую, с коричневато-желтой корой, и туркменскую, с корой пепельно-серого цвета. Двух-трехлетние побеги имеют гладкую серо-зеленую кору. Зеленые, неодревесневшие побеги граната - четырехгранной формы. Листовые почки граната обычно парные, супротивные, накрест лежащие. Изредка встречаются побеги граната с трехмерным расположением почек. За один сезон гранат образует несколько генераций почек, которые могут развиваться в течение одного и того же сезона вегетации, обычно при этом образуется листовая розетка, центральная же почка дает побег. Иногда центральная почка не прорастает и при этом молодой боковой побег сразу же прекращает свой рост и преобразуется в шип. Сорт любого растения является, прежде всего, единицей хозяйственного порядка. Он должен обладать своими хозяйственно-ценными признаками, по которым его можно отличить от любого другого сорта. Дадим короткую характеристику подопытных сортов граната. Сорт Гюлейша розовая. Плоды средних размеров или мелкие. Средний вес 220-250 г. Максимальный вес 500-600 г. Форма плода округлая или округлоудлиненная. Соотношение высоты плода и его диаметра 1,00-1,10. Шейка плода длинная, у основания тонкая, воронкообразная. Зубцы чашечки длинные, почти прямостоячие. Кожура плодов тонкая. Зерна крупных размеров или средние. Семена средних размеров или мелкие, вес 100 семян 3,30-3,50 г. Сочность зерен высокая - 91,0-91,5%. Выход сока высокий - 52-54% веса плодов. Окраска зерен и сока темно-вишневая. Вкусовые качества сока очень высокие: содержание Сахаров в соке плодов сорта Гюлейша розовая -15,1-15,9%, содержание кислот -1,15 -1,25%. Сорт Казаке. Плоды средних размеров. Средний вес плода 240-245 г., максимальный вес 800-900 г. Форма плода приплюснуто-округлая. Шейка плода короткая, толстая, расширенная к основанию. Зубцы чашечки отогнутые, реже собранные. Кожура средней толщины или толстая, очень плотная. Отношение веса кожуры в процентах к весу всего плода 35-45. Интенсивность покровной окраски значительно варьирует , шейка плода всегда остается грубой зеленовато-сизой. Зерна и сок окрашены в красный или темно-вишневый цвет. Семена средних размеров, вес 100 семян - 3,20-3,50 г. Вкус сока превосходный. Содержание Сахаров в соке плодов достигает 15,4-15,8%, содержание кислоты - 1,15-1,35%. Плоды очень лежкие, в благоприятных условиях хранения могут лежать до мая - июня следующего года. Сорт ВИР-1 (мягкосемянная). Плоды крупные или средних размеров. Средний вес плода - 260-300 г. Максимальный вес - 750-800 г. Шейка плода средней высоты, толстая, почти цилиндрической формы. Зубцы чашечки прямостоячие. Собранные, реже отогнутые. Кожура плода средней толщины или толстая. Поверхность кожуры глянцеватая. Зерна средних размеров, очень мягкие. Вес 100 семян 3,30-3,40 г. основная окраска плодов малиново-красная. Окраска зерен и сока от розовой до темно-вишневой. Вкусовые качества сока очень высокие, сладкие, хотя кислотность его значительная. Плоды этого сорта (сок плодов) содержат 15-20% Сахаров и 1,5-2,3% кислот. Срок созревания плодов - середина октября. Сорт Бедона Дашнабадская. Плоды средних размеров. Средний вес плода 250-260 г. Максимальный вес 400-500 г. Форма плода приплюснуто-округлая. Шейка плода средней длины, широкая. Зубцы чашечки отогнутые. Кожура плода толстая. Семена средних размеров или мелкие. Вес 100 зерен 32,5 г. Выход сока небольшой, до 40-42% веса всего плода. Окраска зерен и сока красная. Вкус сока кисло-сладкий, приятный. Содержание Сахаров в соке плодов, по данным ВНИИСС, 15,5%, содержание кислот -1,47%. Сорт обнаружен в садах Сары-Ассийского района на юге Узбекистана, а также в Яванском районе Центрального Таджикистана. Плоды созревают в конце октября - начале ноября, средней лежкости, транспортабельности. Урожайность сорта также средняя. Хорошие вкусовые качества сока и оригинальный красивый вид плодов ставят этот сорт в ряд перспективных сортов десертного использования. Особенностью граната является очень длительное цветение (более двух месяцев), обусловленное разными сроками закладки и дифференциации цветковых почек на плодоносных побегах различного типа. Причем цветки, зачатки которых заложены с осени, но дифференцированы весной, зацветают первыми на кольчатках старшего возраста (2-3-летние). Весной и в начале лета закладываются, быстро развиваются и цветут цветки на молодых кольчатках и однолетних плодоносных побегах. Цветение на тех и других побегах резко разграничено и отмечать его целесообразно отдельно. Фаза расхождения чешуи почки определялась следующим образом. Обычно многочисленные чешуи почек граната плотно прилегают друг к другу. Весной, с началом сокодвижения, заостренные верхушки чешуи отгибаются наружу, что и свидетельствует о наступлении указанной фазы. Фазу распускания листовых почек легко определить по появлению наверху почки красного конуса, образованного свернутыми в трубку красными листочками.
Фаза распускания цветковых почек характеризуется появлением весной темно-пурпуровой верхушки маленького бутона среди раскрытых чешуи верхушечной почки на старой кольчатке. Распускание цветковых почек на молодых кольчатках и однолетних растущих плодовых веточках происходит несколько иначе. Плодовая веточка несет несколько пар характерных для сорта удлиненно-ланцетных листьев, у вершины более мелких и округлых.
Влияние различных количественных соотношений пыльцы в пыльцесмесях на избирательность оплодотворения у P.granatum L
По-разному избирается своя и чужая пыльца разными сортами граната. Так, например, сортом Гюлейша в 2-х опытах (N10,11) своя пыльца избирается в меньшем проценте случаев, чем чужая.
Сортами Казаке и ВИР-1 при разных пыльцесмесях избирается то своя пыльца, то чужая. Сортом Бедона избирается в большем проценте случаев своя пыльца (опыт 21), а в одном случае (опыт 24) в равном соотношении избиралась и своя, и чужая пыльца. Чем же можно объяснить полученные данные?
Некоторые ученые полагали, что селективность оплодотворения выявляется потому, что прорастание пыльцы и темп роста пыльцевых трубок у разных сортов различается и потомков будет больше от той пыльцы, которая по своим наследственным свойствам прорастает, а пыльцевые трубки растут быстрее. Особое значение придавалось темпам роста пыльцевых трубок в тканях пестиков и "конкуренции" разных пыльцевых трубок.
Для выяснения удельного веса генотипически обусловленного темпа роста пыльцевых трубок, параллельно с полевым опытом по скрещиванию граната мы ставили лабораторные опыты по проращиванию пыльцы подопытных сортов на искусственных средах. В процессе опыта мы столкнулись с трудностями проращивания пыльцы граната в искусственных условиях.
Проращиванием пыльцы растений занимались многие исследователи. И всякий раз предлагались разные среды для проращивания. Так, Шибуэ (Shibue,1930) предложил брать среду, состоящую из 5%-ного агар-агара и 35%-ной сахарозы, и проращивать пыльцу хлопчатника при температуре +25С. Г.А.Воробьева (1963) проращивала пыльцу хлопчатника сорта 108-Ф, используя среду Шибуэ с добавлением рылец этого сорта. На этой среде она получила до 12,3% прорастания пыльцевых зерен.
В.Ю.Щебитченко (1965) для проращивания пыльцы хлопчатника предложил другую среду, состоящую из 1,5%-ного агар-агара и 34-37%-ной сахарозы. Для стимуляции роста пыльцы он предложил использовать 0,001%-ный раствор борной кислоты. На этой среде пыльца вида G.hirsutum L. прорастала на 3,5%.
Некоторые авторы придавали большое значение влиянию температуры окружающей среды на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок. Еще в первой половине прошлого столетия К.Гертнер первый отметил значение температурного фактора для роста пыльцевых трубок. Исследованиями других авторов было установлено, что температурный оптимум для пыльцы разных видов растений различен. Так, Нольтон (Knowlton, 1922) установил, что оптимальная температура для прорастания пыльцы яблони находится в пределах от +16 до +29С. По данным А.В.Дорошенко (1928), температурный оптимум для пыльцы огурцов равен+27С. Л.П.Зубкус (1957), проращивая пыльцу кандыка сибирского (Erithronium sibiricum ) установила, что при температуре -0С он прорастает на 80-90%, а при температуре +23...+25С погибает через 14-18 часов. Это объясняется, прежде всего, тем, что кандык сибирский вегетирует ранней весной при низких температурах.
Учитывая литературные данные, мы провели ряд опытов, направленных на изыскание наилучшей среды и температурного оптимума для проращивания пыльцы наших подопытных сортов граната. Вначале мы для проращивания использовали среду, рекомендованную В.Ю.Щебитченко, но высевая пыльцу сортов граната на эту среду, мы при микроскопировании обнаружили, что или пыльца вовсе не прорастала, или в поле зрения обнаруживались в небольшом количестве едва проросшие пыльцевые зерна с едва заметными пыльцевыми трубочками.
Полученные результаты нас не удовлетворили. Мы поставили серию опытов по проращиванию пыльцы на разных средах агар-агара от -0,5 до 4,5% и процента сахарозы от -20 до 60. Наилучшей оказалась среда, состоящая из -3,5% агар-агара и 45% сахарозы. Об эффективности этой среды говорят наши микрофотографии роста пыльцевых трубок на искусственной среде (см.рис.8-11).
В среду добавляли рыльца сортов, с которых брали пыльцу, нарезанные на мелкие кусочки. На предметное стекло, на которое наносилась капля свежеприготовленной среды, высевали только что собранную пыльцу. После этого предметное стекло помещалось во влажную камеру в чашку Петри. Чашку Петри помещали в термостат, где температура была в пределах +29...+37С. Оптимальной температурой для наших сортов граната надо считать+31...+33С. Пыльцу мы старались наносить на каплю-с ряды еще тогда, когда она была теплая, едва покрытая загустевшей пленкой. Этим мы старались приблизить температурные условия опыта к температурным условиям внутри цветка. Так как, А.П.Горин, М.С.Дунин и др. (1963) указывают, что температура внутри цветка растений больше на -2-3С, чем температура окружающей среды. Спустя 26 часов после посева предметные стекла вынимались из чашек Петри и фиксировались воздушным способом, а затем изучались под микроскопом. Процент прорастания пыльцевых зерен определяли по подсчету, в 15 полях зрения, проросших и непроросших пыльцевых зерен и выводили среднее количество.
Интродукция перспективных сортов Diospyros lotus L.(Ebenaceae) В условиях сухих субтропиков
Значит, направление избирательности оплодотворения определяется прежде всего взаимодействием между пыльцой и тканями пестика. Постановка опыта "четверками" помогает выяснить этот вопрос и при других сочетаниях пыльцы в смесях.
Анализируя таким же образом результаты опытов NN 6,12, 18,24 (табл. 14), 2,8,14,20 (табл. 15), 3,9,15,21 (табл.16), 4,10,16,22 (табл.17) и 5,11,17,23 (табл.18), мы получили дополнительно подтверждение вывода о взаимодействии пыльцы и тканей пестика в процессе оплодотворения.
Естественно, возникает и другой вопрос. Можно ли на нашем материале выявить прямые взаимодействия и прямое взаимное влияние компонентов пыльцы в пыльцесмесях?
Р.Бринк (R.Brink, 1924), П.Браншейдт (P.Branscheidt, 1930), Р.Савелли и К.Карузо (R.Savelli, C.Coruso, 1940), И.Н.Голубинский (1945, 1946) при проращивании смесей пыльцы на искусственной среде описывали явление взаимодействия между разными ее видами. При этом было выявлено, что например, пыльца А может стимулировать рост пыльцевых трубок пыльцы Б или пыльца А может тормозить или быть индифферентной по отношению к пыльце Б и т.д. (см.схему). Все это указанные авторы обнаруживали в лабораторном эксперименте. А имеют ли место подобные взаимодействия разных компонентов смесей пыльцы в тканях пестиков , в условиях опыления?
И.М.Поляков и П.В.Михайлова (1951), используя метод "четверок", показывали наличие прямого взаимодействия между компонентами в пыльцесмесях и влияние его на конечный результат избирательности оплодотворения. Отдельные наблюдения подобного рода делались также Е.Истом и другими учеными.
При этом, они рассуждали следующим образом. Какого рода опыты могут помочь нам ответить на этот вопрос? Если, например, пыльцесмесью, составленной из пыльцы двух сортов А + Б в соотношении 1:1, будет оплодотворено материнское растение сорта Сив потомстве окажется гибридов от пыльцы А 65%, а от пыльцы Б 35%, и если другой пыльцесмесью, составленной из двух сортов А + Д в равных отношениях, будет опылено то же самое растение сорта Сив потомстве окажется гибридов от пыльцы А 20%, а от пыльцы Д - 80%, то из этого еще нельзя сделать вывод о взаимовлиянии пыльцы сортов А с Б или А с Д. О взаимовлиянии можно будет сказать только в том случае, если это же материнское растение сорта С будет оплодотворено пыльцесмесью Б + Д. С точки зрения, высказанной выше, должно было бы быть потомков от пыльцы Д больше, чем от пыльцы Б. Но если окажется потомков от пыльцы сорта Д меньше, чем от пыльцы сорта Б, то мы можем считать доказанным прямое взаимодействие пыльцы сортов Б и Д.
Проводя исследования на огромном материале, И.М.Поляков и П.В. Михайлова обнаружили взаимодействие между пыльцой разных сортов табака и сделали вывод о наличии прямого взаимодействия между компонентами в смесях пыльцы.
Схема опытов "четверками" позволила нам обнаружить в наших опытах подобное явление. Материнские растения сорта Гюлейша при опылении его смесью пыльцы Казаке + Бедона (см.табл. 19, опыт 9) были оплодотворены в равном проценте случаев и пыльцой сорта Казаке и пыльцой сорта Бедона. Опыляя этот же материнский сорт пыльцесмесью Казаке + ВИР-1 (опыт 8) мы видим, что пыльца сорта Казаке оплодотворяет в большем проценте, чем пыльца ВИР-1. Мы могли ожидать, что при опылении пыльцесмесью ВИР-1 Бедона потомков от сорта ВИР-1 будет больше, чем от Бедона, но получили потомков ВИР-1 и Бедона в разном проценте (опыт 12).
Рассмотрим материал, представленный в таблице 20. Если пыльца сорта ВИР-1, входящая в пыльцесмесь ВИР-1 + Бедона, оплодотворяет материнский сорт Бедона в равной мере с пыльцой сорта ВИР-1 (опыт 24) и эта же пыльца ВИР-1 в пыльцесмеси ВИР-1 + Гюлейша также оплодотворяет материнский сорт Бедона в разном количестве с пыльцой Гюлейша (опыт 22), то нужно было думать, что в пыльцесмесях Гюлейша + Бедона оба компонента будут избираться одинаково. Но как мы видим в нашем опыте (23), количество потомков от пыльцы сорта Бедона оказалось меньше, чем от пыльцы сорта Гюлейша. Применяемый метод скрещивания "четверками" дает возможность ф выявить два типа взаимодействия: 1) взаимодействие между пыльцевыми трубками и тканями пестиков; 2) прямые взаимодействия между компонентами смесей пыльцы. Сопоставление данных роста пыльцевых трубок на искусственной среде и результатов скрещивания обнаруживает их несоответствие. Поэтому, с нашей точки зрения, нельзя избирательность (селективность) оплодотворения сводить только к генотипически обусловленным темпам прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок, как это делают некоторые исследователи.
Интродукция и изучение сортов вида Citrus Limon L. Burm. (Rutaceae)
Обрабатывая таким образом материал всех опытов, мы пришли к выводу, что если одна пыльца находится в пыльцесмеси в относительно меньшем количестве, чем другая, то ее потомков будет относительно больше, чем можно было бы ожидать, исходя из контрольного соотношения. Из 36 опытов только в трех опытах (опыты NN 11,34,38) мы не обнаружили такого явления, а во всех остальных 33 опытах количество потомков от пыльцы представленной в смеси одной частью было значительно больше теоретически ожидаемого. Следует обратить внимание, что любая пыльца, входящая в пыльцесмесь, проявляет себя подобным образом.
Далее, сравнивая относительное количество потомков, полученных от пыльцы, представленной одной частью в пыльцесмесях 1:5, 1:10 и 1:20 или 5:1, 10:1 и 20:1, мы обнаружили, что чем болыие"разведение", тем больше частей второго компонента пыльцы приходится на одну часть первого компонента., тем относительно больше получено потомков от пыльцы, представленной одной частью. Подобное явление мы обнаружили в своих опытах при сравнении 24 пар у 23 и только в одной паре данные были иные (сравнение опытов NN 9,11, табл. 21).
И.В.Мичурин впервые показал, что при изменении количественных соотношений компонентов в смесях пыльцы можно изменять направление процессов избирательности оплодотворения.
Работая с разными растениями И.М.Поляков и П.В.Михайлова (1950) выявили характер взаимодействий в смесях пыльцы, которые имеют место при первом количестве компонентов, как эти взаимодействия влияют на направление избирательности оплодотворения. Авторы поставили 138 опытов, всего проанализировано 215022 растения; 91 опыт - проанализировали 494830 растений; 124 опыта - 368346 растений. В процессе анализа экспериментального материала они выяснили следующие закономерности явления, которые сформированы ими в виде двух правил. «В смеси пыльцы двух сортов та пыльца, которая находится в относительно меньшем количестве, играет чаще всего относительно большую роль в процессах оплодотворения, чем пыльца второго компонента смеси, представленная в относительно большем количестве". Это правило обнаружено в 86,4 % опытов, полученные данные совпадали с теоретически ожидаемым в 2,72%, а в 10,9 % опытов результаты оказались обратными ожидаемым. При межвидовых скрещиваниях было получено 89,8 %, 5,6 %, 4,6 %. Второе правило авторы сформулировали в следующем виде: "чем больше "доз" одного компонента в смесях пыльцы приходится на одну "дозу" другого компонента, тем относительно больше потомков получается от пыльцы, находящейся в относительно меньшем количестве и тем реже замечается отступление от сформированного выше правила". Для этого они сравнивали попарно отношение процента полученных потомков от пыльцы, находящейся в меньшем количестве к теоретически ожидаемому проценту. Сравниваемые пары были 1:3 и 1:5, 1:5 и 1:10, 1:10 и 1:30 или 3:1 и 5:1,5:1 и 10:1,10:1 и 30:1. Второе правило было обнаружено в 66,67 % сравниваемых пар, в 70,59 % и в опытах по межвидовым скрещиваниям, "преимущественно малой пыльцы" выражено даже сильнее, т.е. в 92,99 % сравниваемых пар. Анализируя полученный материал, И.М. Поляков и П.В.Михайлова подчеркивают, что одна и та же пыльца, взятая в разные пыльцесмеси, проявляет свойства оплодотворения по-разному. Пыльцевые трубки той пыльцы, которая находится в пыльцесмеси в меньшем количестве, растут быстрее и они длиннее, чем пыльцевые трубки другого компонента. П.В.Михайлова (1950а) доказала это цитологическим методом. А.И.Плотников (1940) вел работы по избирательности оплодотворения с различными видами растений и обратил внимание на то, что при равном отношении (1:1) компонентов, в большем проценте случаев избиралась пыльца собственного сорта, когда же он брал пыльцесмесь всех трех сортов в отношении 1:1:1, то количество негибридных потомков относительно увеличивалось против ожидаемого. П.В.Михайлова, Л.Н.Прохоренко и М.Рывкина (1941), работая с сортами разных видов растений, получили аналогичные результаты. Д.В.Тер-Аванесян (1949, 1957) получил также интересные данные, показывающие изменение избирательности оплодотворения в зависимости от изменения абсолютных количественных соотношений компонентов пыльцесмеси. Он опылял смесью, составленной в равных количествах (1:1), при этом пыльцу брали в большом количестве, то среди потомков было 47 % негибридных и 53 % гибридных. Если же пыльцесмесь составлялась всего из 40 пыльцевых зерен (пыльца каждого сорта бралась в количестве 30 пыльцевых зерен) в потомстве было 88% материнских и 12 % отцовских потомков. С.В.Мокров (1948) для выяснения влияния различных количественных соотношений пыльцы в смесях на избирательность оплодотворения у растений провел опыты в разном количественном соотношении - от 1:1 до 1,75. Материнские растения избирали преимущественно свою пыльцу. Используя методику И.М.Полякова и П.В.Михайловой, Л.Н.Прохоренко (1951) в проведенных опытах обнаружил , что пыльца, находящаяся в меньшем количестве, оплодотворяет в относительно большем проценте случаев против ожидаемого. Такую зависимость он обнаружил в 98 из 119 опытов, что составляет 82,4 %. Л.Н.Прохоренко обнаружил также и вторую закономерность: чем больше диспропорция пыльцы в пыльцесмеси, тем от пыльцы, находящейся в меньшей дозе, относительно больше потомков. Аналогичные данные были получены А.Е.Егикяном (1953) и З.И.Щелоковой (1954). В 8 опытах из 12 (66,7 %) А.Е.Егикян обнаружил, что пыльца, находящаяся в меньшем количестве, оплодотворяет относительно больше зародышевых мешков. А.С.Медведева (1956) в 11 опытах из 12 (91,7 %) получила относительное увеличение числа потомков от пыльцы, находящейся в меньшем количестве. Подобные данные получил М.И.Петруня (1954). Н.Г.Симонгулян доказала, что при увеличении или уменьшении количества пыльцы одного из компонентов в смеси изменяется избирательность оплодотворения по сравнению с тем, что получено от пыльцы в смеси в соотношении 1:1.
