Содержание к диссертации
Введение
1. Внутрисортовая гетерогенность и её использование в селекции и семеноводстве (обзор литературы) 8
1.1. Методы создания сортов пшеницы 8
1.2. Использование внутрисортового отбора в селекции и семеноводстве пшеницы и других самоопыляющихся зерновых культур 12
1.3. Внутрисортовые отборы у пшеницы по хлебопекарным качествам зерна 24
2. Материал, методика и условия проведения исследований 36
2.1 Почвенно-климатические условия проведения исследований 36
2.2 Материал и методика проведения исследований 38
2.3 Агрометеорологические условия в годы проведения исследований 44
3. Характер изменчивости яровой мягкой пшеницы уфимская по хозяйственно полезным признакам 49
3.1. Продолжительность вегетационного периода 49
3.2. Продуктивная кустистость 52
3.3. Масса 1000 зёрен 55
3.4. Озернённость колоса 58
3.5. Продуктивность колоса 61
3.6. Продуктивность растений 63
3.7. Урожайность 67
3.8. Показатель седиментации 70
3.9. Содержание клейковины в зерне 74
3.10. Качество клейковины 78
4. Прогнозирование эффективности выделения новых линий яровой мягкой пшеницы, представляющих селекционную ценность 83
5. Характеристика лучших линий, выделенных из сорта яровой мягкой пшеницы уфимская 102
Выводы 109
Предложения для использования в практике селекционно-семеноводческой работы 111
Список литературы 112
Приложения
- Использование внутрисортового отбора в селекции и семеноводстве пшеницы и других самоопыляющихся зерновых культур
- Материал и методика проведения исследований
- Продолжительность вегетационного периода
- Характеристика лучших линий, выделенных из сорта яровой мягкой пшеницы уфимская
Введение к работе
Актуальность работы. Пшеница является ведущей хлебной культурой в нашей стране. Селекция играет большую роль в повышении экономической эффективности возделывания этой культуры. Использование высокоурожайных экологически пластичных сортов с высоким качеством зерна является наиболее верным и выгодным способом повышения рентабельности зернового производства. Сорт является основой производства продукции в растениеводстве, и его роль в настоящее время ещё более возрастает в связи с наметившейся «биологизацией» земледелия (Зыкин В.А., 1995).
В настоящее время многими исследователями установлено, что сорт, как правило, является популяцией, состоящей из биотипов, наследственно различающихся между собой по биологическим и хозяйственно полезным признакам (Агаев М.Г., 1961; Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.А., 1967; Молчан И.М., 1988; Латыпов А.З., Петрова КН., 1990).
Сорт яровой мягкой пшеницы Уфимская был создан индивидуальным отбором из гибридной популяции, полученной при скрещивании сортов Красноуфимская 68 и Московская 35. В условиях лесостепи Республики Башкортостан сорт зарекомендовал себя как высокоурожайный, устойчивый к пыльной головне, полеганию, прорастанию на корню, отличался высокими показателями натуры зерна, содержания клейковины и хорошей всхожестью семян при неблагоприятных условиях созревания и уборки. При возделывании сорта Уфимская в колхозе имени Калинина Кигинского района Республики Башкортостан в 1996-1999 гг. урожайность его составляла 1,79-2,95 т/га, в то время как у возделываемого там стандартного для данной зоны сорта Жница - 1,15-2,39 т/га. Однако сорт Уфимская имел лишь удовлетворительное качество зерна, что препятствовало включению его в Государственный Реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.
В исследованиях автора сорт Уфимская показал высокую экологическую пластичность, сходную с экологической пластичностью искусственной
5 многокомпонентной популяции (Самигуллин С.Н., 1994). Это свидетельствует о том, что данный сорт может быть гетерогенным по важным хозяйственно полезным признакам, в том числе по качеству зерна. Поэтому представлялось целесообразным изучить внутрисортовую изменчивость данного сорта по основным хозяйственно полезным признакам с целью выделения линий, представляющих практическую ценность.
Актуальность наших исследований заключается в необходимости выведения новых сортов яровой мягкой пшеницы для лесостепи Республики Башкортостан, обладающих помимо высокой и стабильной урожайности высоким качеством зерна, скороспелостью, устойчивостью к прорастанию на корню.
Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований явилось изучение внутрисортовои гетерогенности яровой мягкой пшеницы Уфимская по важным хозяйственно ценным признакам и выявление возможности использования её в селекционном процессе.
Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
провести индивидуальный отбор из сорта яровой мягкой пшеницы Уфимская;
изучить выделенные линии по продолжительности вегетационного периода, продуктивности растений и её элементам, урожайности, показателю седиментации, содержанию и качеству клейковины в зерне, а также взаимосвязи между различными количественными признаками, проявляющиеся в условиях выращивания в селекционных питомниках;
выявить линии, сочетающие высокое качество зерна с другими хозяйственна полезными признаками (скороспелость, высокая урожайность и
ДР-)-
Научная новизна. В результате исследований впервые проведено детальное изучение внутрисортовои гетерогенности яровой мягкой пшеницы Уфимская по продолжительности вегетационного периода, продуктивной кустистости, массе 1000 зёрен, озернённости и продуктивности колоса, про-
дуктивности растений, урожайности, показателю седиментации, содержанию и качеству клейковины в зерне. Показана возможность выделять в условиях селекционных питомников линии, обладающие высоким качеством клейковины и скороспелостью.
Практическая значимость работы. Внутрисортовым отбором из сорта яровой мягкой пшеницы Уфимская выделены линии, превосходящие исходный сорт по отдельным хозяйственно полезным признакам. Несколько линий, существенно превосходящих исходный сорт по комплексу хозяйственно полезных признаков, подготовлены для конкурсных испытаний.
Исследования проведены в соответствии с темой «Селекция скороспелых высокопродуктивных сортов яровой мягкой пшеницы», которая входит в целевую комплексную программу «Экологически пластичные сорта сельскохозяйственных культур и технология их возделывания», выполняемую по Отделению сельскохозяйственных наук Академии наук Республики Башкортостан.
На основании экспериментальных данных на защиту выносятся следующие положения:
' - гетерогенность сорта Уфимская по продолжительности вегетационного периода, урожайности и качеству зерна;
целесообразность проведения оценки линий по урожайности, начиная не ранее, чем с контрольного питомника;
возможность использования в качестве критериев оценки линий в селекционных питомниках показателей седиментации, упругости клейковины, скороспелости и устойчивости к фитопатогенам;
практическая значимость сочетания оценки линий по седиментации с анализом качества клейковины для более достоверной оценки качества зерна на ранних этапах селекции; .
характеристика лучших линий, выделенных из сорта яровой мягкой пшеницы Уфимская.
7 Реализация результатов. Результаты исследований используются в селекционной работе кафедры селекции и семеноводства БГАУ. Лучшие из выделенных линий включены в конкурсное сортоиспытание.
Использование внутрисортового отбора в селекции и семеноводстве пшеницы и других самоопыляющихся зерновых культур
В настоящее время известно много примеров генетической изменчивости сортов .пшеницы, определены основные её причины. Селекционная практика не раз доказывала эффективность внутрисортового отбора. Путём внутрисортового отбора в нашей стране и за рубежом было создано значительное число сортов зерновых культур.
Сорта, выведенные методом индивидуального отбора, как правило, стойко сохраняют свои хозяйственно-биологические свойства в длительном ряду поколений, так как имеют высокую гомозиготность. Однако это постоянство относительное. Под влиянием расщепления, естественной (спонтанной) гибридизации и мутаций в сортах появляются ценные формы, и отбором этих форм можно вывести новые, ещё лучшие сорта. В практике селекционной работы известны примеры успешного применения повторных внутри-сортовых отборов не только из гибридных, недостаточно отселектированных сортов, но в некоторых случаях — и из линейных сортов (Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л., 1987).
Воспринятое односторонне положение В. Иоганнсена (1935) о неэффективности отбора в «чистых» линиях, равно как и незнание причин возникновения внутрисортовой гетерогенности, некоторым образом сдерживало использование внутрисортового отбора в селекции пшеницы.
Между тем, многие исследователи, проводя анализ работы отечественных и зарубежных учёных, делали выводы о наличии внутрисіортовой гетерогенности у пшеницы и других самоопыляющихся зерновых культур и об эффективности внутрисортового отбора для этих культур (Еремеев НА., Якубцинер М.М.и Басова А.С.,1935; Розанова М.А.Д935; Лкубцинер ММ, 1936; Гуляев Г.В., 1962; Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л., 1987).
С помощью внутрисортового отбора было создано много новых сортов зерновых культур. Так, Нильсон-Эле в Швеции в 1912 г. получил путём от 13 бора из сорта озимой пшеницы Panser I лучший сорт Panser II. Оккерман в 1923 г. получил из сорта Panser II сорт Panser III, превосходящий предыдущий. Английский сорт пшеницы Starling I был получен отбором из голландского сорта Wilhelmina, а ещё более урожайный сорт Starling II - отбором из сорта Starling I. Сорт Жёлтый овёс Кирша получен путём отбора из чистоли-нейного жёлтого Свалёфского сорта, сорт Золотой овёс Суккерт № 1 - из сорта Золотой дождь, сорт Герсдорфского ячменя получен путём отбора из Свалёфского сорта Hanchen-Gerste (Розанова М.А., 1935).
Внутрисортовой отбор самоопыляющихся культур оказался результативным в работе многих селекционных учреждений. Очень плодотворно использовал внутрисортовой отбор в селекции пшеницы академик П.П. Лукья-ненко. Так, путём повторного отбора из сорта озимой пшеницы Безостая 4 П.П. Лукьяненко (1960) вывел знаменитый сорт Безостая 1, из сорта Новоук-раинка 83 — Новоукраинка 84 (отбор в F8), из сорта Скороспелка 3 - Скороспелка 36 (отбор в F7). Кроме того, он создал с помощью этого метода сорта озимой пшеницы Краснодарская 622/2, Ранняя 12 улучшенная, Аврора 93 (Пучков Ю.М., Колесников Ф.А., 1982). Также П.П. Лукьяненко использовал внутрисортовой отбор для улучшения пшеницы Ворошиловская в ходе семеноводческой работы с сортом. Таким образом была создана улучшенная элита этого сорта - Ворошиловская 2. Автор не прекращал ежегодные отборы и в дальнейшем, но нового улучшения добиться уже не удалось. На основании этого автор сделал вывод, что наследственные свойства сорта изменяются не так быстро, чтобы можно было выделять новые ценные генотипы при ежегодных отборах (Лукьяненко П.П., 1956).
Известно и немало других примеров эффективного использования внутрисортового отбора у самоопыляющихся культур в селекционной и семеноводческой практике. Так, внутрисортовым отбором удалось улучшить сорт яровой пшеницы Московка (Писарев В.Е., Жилкина М.Д., 1955; Морозов П.П., 1957). Отбор, проведённый из канадских сортов яровой пшеницы Гурон и Престон, имеющих гибридное происхождение, позволил создать бо г ( лее урожайные сорта с лучшим качеством зерна - Тулун 32 и Тулун 70. Отбором лучших семей из сорта Тулун 70 в дальнейшем были созданы сорта Ленинградская и Эритроспермум 48. Из сорта яровой пшеницы Волна был выведен высокоурожайный сорт Заря (Наволоцкий А.В., 1979). Повторным внутрисортовым отбором из сорта яровой пшеницы Шортандинка был получен сорт Пиротрикс 28 (Гуляев Г.В., Гужов ЮЛ., 1987).
Внутрисортовым отбором были выведены следующие сорта озимой пшеницы: Гостианум 237, Ферругинеум 1239, Эритроспермум 917, Веселоподолянская 485, Веселоподолянская 94, Зенитка, Лютесценс 238, Калужская 9, Эритроспермум 15, Одесская 16, Альбидум 114, Народная, Дружба (Якуб-цинер М.М, 1947, 1959; Ефименко Т.М., Бутченко И.И., 1968,1969; Кириченко Ф.Г., Нефёдов А.В., Литвиненко Н.А., Гержов А.Ф., 1980; Гержов А.Ф., 1981).
Внутрисортовым отбором из сорта пшеницы Белоцерковская 198 были созданы сорта Львовская 1, Белоцерковская 20, Белоцерковская 198 улучшенная, Эритроспермум 520, Лютесценс 519; из сорта Безостая 1 — сорта Ивановская 13, Луганская, Краснодонка; из сорта Веселоподолянская 485 — Веселоподолянская 485 улучшенная; из сорта Мироновская 808 — Харьковская 159 (Рабинович СВ., 1972).
Методом индивидуального внутрисортового отбора из сорта Дальневосточная выведен сорт Приморская 12, из сорта Безостая 1 - сорт Шираки 1 (Дорофеев В.Ф., Семёнова Л.В., Руденко М.И., 1982).
Повторный внутрисортовой отбор бывал успешным и для других самоопыляющихся культур. Так, из сорта проса Мироновское 85 был выведен сорт Мироновское 51, из сорта риса Красноармейский 313 - Кубань 9 (Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л., 1987).
Некоторые селекционные учреждения за границей также успешно использовали повторные внутрисортовые отборы. В Германии этим методом из сорта овса Лейтевицкий вывели сорт Пфлуг, в Дании из сорта ячменя Карлс-берг 1 — сорт Карлсберг 2, в Швеции из сорта овса Победа — сорт Диппе, в США из знаменитого сорта яровой пшеницы Маркиз - сорт Китченер, а из сорта озимой пшеницы Корнейшн I - сорт Корнейшн II (Еремеев НА., Якуб-цинер ММ, Басова А.С.,1935; Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов, 1987).
Положительные результаты при использовании внутрисортового отбора не соответствуют представлениям о сорте самоопыляющейся культуры как о чистой линии. В. Иоганнсен (1935) на основании своих широко известных опытов сделал выводы о безрезультативности отбора в чистой линии у самоопылителей. Сорт у самоопыляющихся культур, как правило, создаётся отбором и размножением одного растения, что часто служит основанием считать сорт гомогенной чистой линией. Однако сам создатель понятия константности чистых линий одним из первых указал на то, что сорт у самоопылителей нередко является популяцией, которая состоит из отдельных линий. В. Иоганнсен не абсолютизировал однородность и постоянство чистой линии, он говорил только об относительной безрезультативности отбора (Розанова М.А., 1935; Вавилов Н.И., 1966).
Материал и методика проведения исследований
Материалом для исследований служило потомство отдельных колосьев элитных растений, отобранных в 1999 г. на участке размножения сорта яровой мягкой пшеницы Уфимская. Участок размножения сорта располагался на опытном поле кафедры селекции и семеноводства в учебно-опытном хозяйстве БГАУ, где впоследствии проводились полевые опыты.
Сорт яровой мягкой пшеницы Уфимская, созданный Самигуллиным С.Н. индивидуальным отбором из гибридной популяции, полученной при скрещивании сортов Красноуфимская 68 и Московская 35, отличается следующими морфологическими и хозяйственно-биологическими особенностями. Форма куста прямостоячая. Стебель средней толщины, полый. Лист не-опушённый, без воскового налёта, тёмно-зелёной окраски. Колос красный (окраска более интенсивная, чем у сорта Жница), призматической формы, длиной 9-10 см, рыхлый (ближе к средней плотности, на 10 см - 16,5-17 колосков). Колосковая чешуя овальноудлинённая, длиной около 9 мм, со слабо выраженной нервацией и коротким прямым зубцом. Киль выражен сильно, с мелкой зазубренностью по всей длине. Зерно средней крупности, красной окраски, голое, полуудлинённой (овльноудлинённой) формы, с неглубокой бороздкой.
Сорт среднеранний. В опытных и производственных посевах в условиях лесостепи Республики Башкортостан зарекомендовал себя как высокоурожайный, экологически пластичный, устойчивый к пыльной головне, полеганию, прорастанию на корню, отличался высоким содержанием клейковины, высокой всхожестью семян, а в годы с длительным увлажнением - и высокой натурой зерна.
В условиях учхоза БГАУ в 1999 г. сорт Уфимская имел следующие средние показатели качества зерна: натура - 747,67 г/л, общая стекловид-ность - 56,66%, масса 1000 зёрен — 30,63 г, массовая доля сырой клейковины -29,93%. , Селекционный питомник первого года был заложен в 2000 г. вручную на однорядкових делянках длиной 1,2 м. В рядок высевали по 30 зёрен. Ширина междурядий составляла 20 см. Селекционный питомник второго года закладывали в 2001 г. ручной сеялкой типа СР-1М (с переоборудованным семенным ящиком для равномерной подачи семян к высевающему диску) бесповторно на делянках с площадью 0,9 м (4 рядка) при длине рядков 1,5 м, ширине междурядий 15 см и норме высева 30 зёрен на 1 погонный метр (около 200 шт. на 1 м ). Большая площадь питания одного растения обосновывалась необходимостью повышения коэффициента размножения с целью скорейшего получения такого количества зерна, которое обеспечивало бы проведение анализов качества зерна выделенных линий, и было бы достаточным для посева. Селекционный питомник третьего года закладывали в 2002 г. ручной сеялкой типа СР-1М бесповторно на делянках площадью 1,5 м2 при длине рядков 2 м, ширине междурядий 15 см и норме высева 75 зёрен на 1 погонный метр (500 шт, на 1 м2). В 1999 г. были отобраны 622 линии сорта Уфимская. В 2000 г. изучали оставшиеся после полевых и лабораторных браковок 528 линий, в 2001 г. -оставшиеся 526 линий, в 2002 г. - 461 линию. В 2003 г. 19 линий с наиболее высокими хлебопекарными качествами и другими ценными признаками и свойствами были высеяны ручной сеялкой типа СР-1М в контрольном питомнике в трёхкратной повторности на делян-ках площадью 4,5 м (по 10 рядков длиной Зм, ширина междурядий 15 см, норма высева 90 зёрен на 1 погонный метр, т.е. 6,0 млн. шт. семян на 1 га). В 2004 г. 8 лучших линий были включены в предварительное сортоиспытание, где высевались тракторной сеялкой СН-16 на делянках с учётной площадью 12 м (ширина 1,2 м, длина 10 м) при ширине междурядий 15 см, норме высева 6,0 млн. шт. семян на 1 га. В селекционных питомниках сравнение вели с исходным материалом (контролем), в качестве которого служил посев от репродуцирования семян сорта Уфимская, полученных с участка размножения, где отбирали элитные растения. Контроль размещали через каждые 25 номеров в СП-1 и СП-2, через каждые 15 номеров в СП-3. В контрольном питомнике и предварительном сортоиспытании сравнение вели как с исходным сортом Уфимская (эталонный сорт), так и со стандартным для данной зоны сортом Жница (закладывалось по одной контрольной делянке каждого из этих сортов в каждом из трёх повторений). Под оптимальным вариантом размещения контролей следует понимать возможно более редкое размещение, которое позволит значительно уменьшить количество делянок стандарта, а значит время и труд, без существенного снижения точности опыта в условиях бесповторного посева. По данным В.Н. Игонина (1994) ошибки урожайности, рассчитанные в модельном селекционном питомнике, от варианта со стандартами, расположенными рядом, до варианта, в котором они были разделены пятидесятью делянками, возрастали крайне незначительно. В наших опытах было выбрано более частое расположение контроля. На опытных полях кафедры практиковался следуїшций севооборот: 1) чистый пар; 2) яровая пшеница; 3) фасоль; 4) яровая пшеница; 5) фасоль; 6) яровая пшеница. Предшественником для линий пшеницы в селекционных питомниках (2000-2002 гг.) был чистый пар. Контрольный питомник (2003 г.) высевался после фасоли. Весенняя обработка почвы включала-в себя закрытие влаги и предпосевную культивацию. Посев проводился в оптимальные агротехнические сроки (первая декада мая) и заканчивался за один день. В течение всего вегетационного периода питомники содержали в чистом от сорняков состоянии. Необходимо отметить, что в течение нескольких лет на опытные поля кафедры не вносились удобрения. Изучение изменчивости сорта Уфимская проводилось по следующим показателям: продолжительность вегетационного периода, продуктивная кустистость, масса 1000 зёрен, количество зёрен в колосе, продуктивность колоса, продуктивность растения, урожайность, показатель седиментации, количество сырой клейковины в зерне, качество клейковины (на приборе ИДК-1). Лучшие линии, выделенные из сорта Уфимская, прошли в 2003 г. иммунологическую оценку по отношению к твёрдой головне, бурой ржавчине, корневым гнилям. В течение вегетации вели основные фенологические наблюдения. Длину вегетационного периода линий оценивали по продолжительности периода «всходы — колошение». Дату наступления колошения у каждой линии сравнивали с таковой у ближайшего контроля.
Продолжительность вегетационного периода
Вегетационному периоду, как одному из главных агрономических признаков, уделяется большое внимание в селекции. Это высоканаследуемый, генетически сложный признак, развивающийся при взаимодействии генетических особенностей сорта и условий окружающей среды (Зинкевич Е.П., 1998).
Длина вегетационного периода имеет большое значение для сортов яровой пшеницы в условиях Республики Башкортостан. Для северных и северо-восточных лесостепных районов республики особенно важно, чтобы сорта яровой пшеницы были скороспелыми, успевающими за относительно непродолжительный период вегетации сформировать высокий урожай зерна при некотором недостатке тепла и избыточном увлажнении.
При раннем созревании сорта повышается возможность проведения его уборки до наступления неблагоприятных погодных условий, и, таким образом, уменьшаются потери урожая, не ухудшается качество продовольственного и семенного зерна. . Многие исследователи указывают, что скороспелые сорта, способные уходить от поражения болезнями и повреждения некоторыми вредителями, как правило, дают более устойчивые урожаи зерна лучшего качества, раньше освобождают поле (Неттевич Э.Д., 1976; Дорофеев В.Ф. и др., 1983). Если имеются раннеспелые сорта пшеницы, появляется, возможность маневрировать сроком посева в зависимости от влаги в почве и этим стабилизировать урожайность (Азиев К.Г.» 1995). Длина вегетационного периода у яровой мягкой пшеницы интерпретируется в настоящее время как сложный количественный признак, который детерминируется в основном генами, определяющими качественные свойства данной культуры. Около 70% всего разнообразия по срокам колошения приходится на долю системы генов, непосредственно контролирующих тип развития (локусы Vrri), примерно 25 % общего варьирования данного признака определяют гены фотопериодической нейтральности (Ppd), и 5% - гены скороспелости как таковой (Жарков Н.А., 1995). Известно немало примеров, когда из сортов пшеницы удавалось выделить более скороспелые формы, превосходящие исходные сорта по урожайности, устойчивости к болезням и технологическим свойствам зерна (Якуб-цинер М.М., 1959; Дидусь В.И., 1969; Лукьяненко П.П., 1973; Князьков В.В., 1986). Многочисленные наблюдения за сортами пшеницы в коллекциях ВИР показывают, что сорта, как правило, неоднородны по скороспелости (Якуб-цинер М.М., 1963). Между общей длиной вегетационного периода и продолжительностью периода «всходы — колошение» существует прямая корреляционная связь. В силу трудности определения фаз созревания по каждому растению удобнее изучать продолжительность периода «всходы — колошение» (Смяловская ЯЗ.; 1981, 1984; Кротова Л.А., Белецкая Е.Я., 1990). Именно по продолжительности этого периода оценивалась длина вегетационного периода линий пшеницы в наших исследованиях. Продолжительность отдельных фенофаз и всего вегетационного периода в среднем по контролям приведены на рисунке 6. Общая продолжительность вегетационного периода сорта Уфимская составила 96 дней в 2000 г., 99 дней - в 2001 г., 107 дней - в 2002 г. и 94 дня - в 2003 и 2004 гг. Очевидно, что относительно холодная погода в мае и июне 2002 г. существенно увеличила продолжительность периода вегетации пшеницы (в среднем на 8-11 дней по сравнению с прошлыми годами). По дате колошения внутри сорта Уфимская отмечена определённая дифференциация (таблица 3.1). Известно, что значение такого признака как продуктивная кустистость во многом определяется условиями среды, в частности размером площади питания растения, которая, в свою очередь, обусловлена схемой посева (шириной междурядий) и нормой высева семян на 1 погонный метр. Изменчивость выделенных линий по продуктивной кустистости изучалась в СП-2 и в СП-3, где ширина междурядий составляла 0,15 м., а норма высева была равна 30 и 75 зёрен на погонный метр соответственно. В селекционном питомнике 2-го года среднее значение продуктивной кустистости составило 1,60 + 0,06 для делянок сорта Уфимская и 1,64 + 0,02 для линий (таблица 3.2). Продуктивная кустистость колебалась от 1,23 до 2,06 по делянкам контролен и от 1,00 до 2,67 по делянкам линий. Таким образом, амплитуда изменчивости продуктивной кустистости у линий была в 2 раза больше таковой у исходного сорта. Варьирование продуктивной кустистости в СП-2 было большим у линий (21,3%) и несколько меньшим у кон-тролей (17,2%). В вариационном ряду находились на уровне среднего значения продуктивной кустистости 59,1% контрольных делянок и 58,6% линий, уступили среднему значению на одно стандартное отклонение 22,7% контролей и 18,4% линий, превысили среднее значение на одно стандартное отклонение 18,2% контролей и 21,5% линий, а на два стандартных отклонения - 1,5% линий.
С повышением нормы высева в селекционном питомнике 3-го года среднее значение продуктивной кустистости снизилось до 1,06 + 0,01 у делянок сорта и 1,07 + 0,004 у линий. Амплитуда варьирования продуктивной кустистости в селекционном питомнике 3-го года уменьшилась более чем в 4 раза для контролей и более чем в 3 раза для линий: лимиты изменчивости составили соответственно 1,00-1,18 и 1,00-1,50. Таким образом, амплитуда варьирования продуктивной кустистости у линий была почти в 3 раза больше таковой у исходного сорта. Коэффициент вариации продуктивной кустистости в СП-3 значительно снизился (примерно в 3 раза), составив 5,6% у контролей и 7,3% у линий. Гораздо более высокую стабильность продуктивной кустистости в СП-3 можно объяснить более высокой густотой стояния растений и большей площадью делянок в этом питомнике, что создало более сходные условия для развития растений и уменьшило, таким образом, моди-фикационную изменчивость.
Характеристика лучших линий, выделенных из сорта яровой мягкой пшеницы уфимская
Известно, что продуктивная кустистость и продуктивность растения гораздо больше зависит от площади питания отдельного растения (обусловленной в первую очередь схемой посева и нормой высева), чем продуктивность колоса и масса 1000 зёрен. Изучение изменчивости сорта Уфимская по продуктивности растения, так же, как и по продуктивной кустистости, проводилось в СП-2 и СП-3.
Средняя масса зерна с растения в СП-2 составила 2,01 + 0,08 г у кон-тролей и 1,99 + 0,02 г у линий (таблица 3.6). При этом колебания этого показателя по делянкам находились в пределах от 1,34 г до 2,73 г у контролей и от 0,51 г до 4,05 г у линий.
При переходе к более загущённым посевам в СП-3 наблюдалось значительное снижение продуктивности растений (в первую очередь, за счёт снижения продуктивной кустистости). Средняя масса зерна с растения составила 0,77 + 0,03 г у контролей и 0,81 + 0,01 г у линий, то есть снизилась по сравнению с СП-2 примерно в 2,5 раза. Лимиты изменчивости продуктивности растений составили 0,42-1,13 г у контролей и 0,37-1,55 г у линий, то есть амплитуды изменчивости данного признака в СП-3 сократились в 2-3 раза по сравнению с их значениями в СП-2. Размах изменчивости продуктивности растений у линий в СП-2 превышал таковой у контролей в 2,5 раза, а в СП-3 — в 1,7 раза.
Можно предположить, что снижение средней продуктивности растений и сужение пределов варьирования обусловлены как более высокой густотой посевов, так и погодными условиями 2002 г. Если размах варьирования продуктивности растений в СП-3 сократился по сравнению с таковым СП-2, то степень рассеяния (коэффициент вариации) признака у сорта и у линий несколько увеличилась.
Коэффициенты вариации массы зерна с растения были довольно высоки и для делянок исходного сорта (19,4% в СП-2 и 23,4% в СП-3), и для линий (26Д% и 29,3% соответственно). Некоторое превышение степени рассеяния значений данного признака у линий над аналогичным показателем у исходного сорта (в 1,3 раза), повторяющееся по годам, могло бы, наряду с соотношением амплитуд изменчивости, указывать на неоднородность сорта Уфимская по продуктивности растений.
Многие исследователи делали выводы о том, что испытание линий на продуктивность нужно проводить при густоте растений близкой к производственным посевам и, желательно, в относительно неблагоприятных условиях (характерных для районов предполагаемого возделывания будущего сорта), способствующих снижению модификационной изменчивости за счёт общего для всех растений лимитирования каких-либо экологических факторов.
Распределения линий в вариационном ряду по массе зерна с одного растения были следующими. В СП-2 1,3% линий попали в класс Xcp-2S, 14,8% - в класс Xcp-S, 14,6% - в класс Xcp+S, 1,3% - в класс Xcp+2S, 0,4% (2 линии) - в класс Xcp+3S. В СП-3 в классе Xcp-S оказались 19,1% линий, в классе Xcp+S - 15,0%, в классе Xcp+2S - 1,1%, а в классе Xcp+3S - 0,22% (1 линия).
Отклонения продуктивности растений на два и три S от её среднего значения, имевшие место в СП-2, не воспроизвелись в СП-3. Повторяемость соответствующих отклонений по продуктивности растения у одних и тех же линий наблюдалась чаще, чем по отдельным элементам продуктивности, что можно объяснить интегральной природой данного показателя, в котором определённым образом могут уравновешиваться колебания значений отдельных структурных компонентов. В то же время, и резкие переходы линий из «лучших» в «худшие» или наоборот также наблюдались чаще, что не позволяет говорить о высокой воспроизводимости отклонений в потомстве и эффективности отбора по продуктивности растений.
Урожайность является результатом сложного взаимодействия растений с условиями среды. В селекционной работе считается необходимым принимать во внимание участие отдельных элементов структуры урожайности в формировании урожая и связь между ними, а также влияние условий среды на показатели структуры урожайности и, через них, - на величину урожая. Если продуктивность растения рассматривается как результирующая некоторых количественных признаков (продуктивная кустистость, озернённость колоса, крупность зерна), то урожайность, в свою очередь, складывается из продуктивности одного растения и количества растений на единице площади ко времени уборки урожая. Известно, что с увеличением значений отдельных элементов продуктивности урожайность может как возрастать, так и снижаться. Например, с увеличением продуктивной кустистости на одном растении образуется больше зёрен, но максимальный урожай с единицы площади обычно получают при небольшой кустистости и оптимальной густоте посевов.
Ввиду небольшого размера делянок и низкой густоты стояния растений в СП-1 и СП-2 амплитуды изменчивости и степень изменчивости урожайности линий и контрольных делянок в этих питомниках были очень высоки (таблица 3.7). Так, коэффициенты вариации урожайности делянок составили в СП-1 66,9% для контролей и 72,6% для линий, а в СП-2 — 31,4% и 36,2% соответственно. Таким образом, оценить сколько-нибудь объективно урожайность линий в 2000 и 2001 гг. не представлялось возможным. При распределениях линий в вариационном ряду воспроизводимости соответствующих отклонений от среднего значения урожайности практически не наблюдалось (за редким исключением).
