Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал, методика и условия проведения исследований
1.1. Характеристика исходного материала
1.2. Методика исследований
1.3. Условия проведения экспериментов
Глава 2. Повышение генетической изменчивости исходного материала картофеля на основе индуцированного рекомбиногенеза
2.1. Частота рекомбинантных форм при гамма-облучении клубней родительских форм
2.2. Эффективность гамма-облучения пыльцы опылителей в скрещиваниях сортов межвидового происхождения
2.3. Индуцированный рекомбиногенез при воздействии гамма-излучения на гибридные семена различного происхождения
2.4. Оценка рекомбинантных форм по комбинационной способности и хозяйственно-ценным признакам
Глава 3. Приоритетные направления в развитии селекционных программ по картофелю
3.1. Селекция на скороспелость с использованием рекомбинантных форм и гибридов межвидового происхождения
3.2. Селекция на устойчивость к вирусам и фитофторозу с использованием гибридов-беккроссов
3.3. Повышение результативности селекции нематодоустойчивых сортов картофеля
3.4. Селекция сортов пригодных к переработке на картофелепродукты.
3.5. Перспективы селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания
Глава 4. Особенности адаптивной селекции картофеля
4.1. Эффективность селекционного отбора при оценке гибридных популяций картофеля в различных эколого-географических условиях 135
4.2. Идентификация адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях различного происхождения 153
4.3. Оценка перспективных гибридов по параметрам адаптивной способности 172
Глава 5. Оптимизация технологии селекционного процесса картофеля 182
5.1. Повышение результативности гибридизации родительских форм 182
5.2. Обеспечение жизнеспособности гибридных семян при длительном хранении 196
5.3. Выращивание сеянцев в безрассадной культуре 202
5.4. Размножение перспективных гибридов и новых сортов в системе оригинального семеноводства 224
Глава 6. Характеристика новых перспективных сортов картофеля селекции ВНИИКХ 230
Глава 7. Экономическая оценка возделывания новых перспективных сортов картофеля 239
Выводы 243
Предложения для селекции и производства 248
Список использованной литературы
- Условия проведения экспериментов
- Эффективность гамма-облучения пыльцы опылителей в скрещиваниях сортов межвидового происхождения
- Селекция на устойчивость к вирусам и фитофторозу с использованием гибридов-беккроссов
- Идентификация адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях различного происхождения
Введение к работе
Актуальность темы. В селекции картофеля важное значение имеет расширение генетического разнообразия исходного материала, использование наиболее эффективных схем скрещивания, экспресс-методов оценки селекционного материала и совершенствование схемы селекционного процесса от начальных этапов проведения гибридизации и выращивания гибридных сеянцев до размножения и производства оригинальных семян (Вавилов, 1935; Букасов, Камераз, 1972; Будин, 1986).
Особую актуальность для дальнейшего развития селекционной работы по картофелю в направлении повышения продуктивности и качественных показателей новых сортов, комплексной устойчивости к болезням, вредителям и неблагоприятным факторам среды приобретает разработка новых и сравнительно мало изученных методов расширения генетической изменчивости исходного материала. К их числу относятся: применение ионизирующей радиации, повышающей частоту рекомбинаций между хозяйственно-ценными количественными признаками, введение в исходный материал новых генов, контролирующих устойчивость к болезным и вредителям от диких и примитивных видов в результате межвидовой гибридизации, а также включение в скрещивания уже отселектированных гибридов-беккроссов и сортов межвидового происхождения.
Для прогресса селекции в современных условиях большое значение имеет использование приёмов, повышающих эффективность селекционного отбора в направлении наиболее важных хозяйственно-ценных признаков. Поэтому совершенствование методов, способствующих сокращению сроков выведения новых сортов и снижению затрат на выполнение программы селекции, а также разработка новейших технологий по производству оригинальных семян картофеля и поддержанию их высокого качества является актуальным для повышения результативности селекционного процесса картофеля.
Цель и задачи исследований. Основной целью исследований является разработка и усовершенствование методов создания и использования исходного материала для селекции сортов картофеля различного хозяйственного назначения, сочетающих высокую урожайность и качество продукции с устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам.
Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
изучить влияние индуцированного рекомбиногенеза на повышение генетической изменчивости исходного материала картофеля по хозяйственно-ценным количественным признакам;
определить селекционную ценность генетически разнообразного исходного материала при создании столовых сортов разных сроков созревания, сортов пригодных для производства картофелепродуктов и нового поколения сортов для диетического питания, устойчивых к патогенам и неблагоприятным факторам внешней среды;
установить эффективность использования идентичных гибридных популяций при испытании в различных эколого-географических условиях для повышения результативности отбора хозяйственно-ценных гибридов, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды;
исследовать возможность идентификации адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях межвидового происхождения на различных этапах селекционного процесса;
усовершенствовать методы массовой оценки гибридного материала по важнейшим направлениям селекции картофеля;
выявить оптимальные схемы подбора исходных родительских форм и условия их выращивания для повышения результативности гибридизации;
разработать технологию выращивания сеянцев картофеля прямым посевом гибридных семян в грунт;
обосновать схему получения и размножения здорового (свободного от патогенов) материала новых перспективных сортов и гибридов картофеля.
Научная новизна исследований. Впервые установлено значительное расширение генетического разнообразия исходного материала картофеля путём применения ионизирующей радиации, позволяющей индуцировать рекомбинантные формы, характеризующиеся сочетанием высоких показателей ценных количественных признаков (урожайности – крахмалистости, скороспелости – крахмалистости).
Проведена оценка рекомбинантных форм по комбинационной способности, выделена из их числа группа новых исходных форм и определена оптимальная схема их использования по различным направлениям селекции.
Разработана эффективная схема селекции на скороспелость с использованием радиационных рекомбинантов, на основе которых выведены ранний сорт Башкирский и среднеранний Нальчикский.
Впервые в поколении однократных беккроссов, происходящих от трёхвидовых гибридов, выделены раннеспелые сорта, характеризующиеся комплексом хозяйственно-ценных признаков (Накра, Брянский деликатес, Фрегат) и показана возможность применения сокращённой схемы использования диких диплоидных видов в селекции на этот признак.
Изучена эффективность использования гибридов – беккроссов, происходящих от диких видов в селекции на устойчивость к нематоде (Крепыш, Галактика, Кетский, Юбиляр), вирусам (Брянский деликатес, Жигулёвский, Колобок, Накра), фитофторозу (Брянский деликатес, Деснянский, Красавица, Накра, Фрегат, Эльбрус,), пригодность к переработке на картофелепродукты (Брянский деликатес, Диво, Кетский, Колобок, Малиновка, Солнечный) и крахмал (Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Факел).
Обосновано принципиально новое направление в селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, отличающихся антоциановой окраской мякоти клубней, низкой крахмалистостью, повышенным содержанием белка и антиоксидантов.
Экспериментально проверена новая стратегия селекционного процесса, отличающаяся многократной селекционной проработкой гибридных популяций в различных эколого-географических условиях. Определена роль разнообразия среды в качестве фона для отбора хозяйственно-ценных гибридов. Эффективность стратегии подтверждена повышением результативности селекционного отбора на 25-35% при одновременном снижении затрат на выведение сорта без увеличения объёма селекционного материала.
Впервые установлены существенные различия в закономерностях проявления признака адаптивности по урожайности у гибридов культурного, промежуточного и дикого типов в популяциях межвидового происхождения. Показано, что среди наиболее урожайных гибридов всех изученных типов преобладают пластичные формы.
Усовершенствована схема селекционного процесса картофеля на основе повышения эффективности различных её этапов: проведения гибридизации и получения гибридных семян, выращивания сеянцев, оценки селекционного материала по хозяйственно-ценным качествам и устойчивости, отбора гибридов при испытании в селекционных питомниках, применения оригинальной схемы клонального микроразмножения новых перспективных сортов.
Практическая значимость результатов исследований и их реализация. Разработан способ индуцирования рекомбинантных форм картофеля, позволяющий при воздействии гамма-излучения на клубни, гибридные семена и пыльцу сортообразцов-опылителей нарушать отрицательные корреляции высоких показателей таких количественных признаков как урожайность и скороспелость, урожайность и крахмалистость. Определена их комбинационная способность и оптимальная схема использования в практической селекции раннеспелых форм. На способ получено авторское свидетельство.
Установлена высокая эффективность использования гибридов-беккроссов в селекции на устойчивость к картофельной нематоде, вирусам, фитофторозу и пригодность к переработке на картофелепродукты, а также применения сокращённой схемы вовлечения диких диплоидных видов в селекции на скороспелость.
Показана перспектива принципиально нового направления в селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, характеризующихся низкой крахмалистостью клубней, повышенным содержанием белка и антиоксидантов.
Разработана новая стратегия селекционного процесса, включающая многократную селекционную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях и позволяющая повысить на 25-35% эффективность селекционного отбора хозяйственно-ценных форм при снижении затрат и объёма селекционного материала на создание сорта.
Экспериментально обоснована идентификация адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях межвидового происхождения на различных этапах селекционного процесса.
Модифицированы методы массовой оценки селекционного материала на раннеспелость, устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде, пригодность к переработке на картофелепродукты и оценки антиоксидантной активности сортообразцов картофеля.
Определены эффективные схемы подбора, условия выращивания исходного материала для повышения результативности гибридизации и оптимизирована технология выращивания сеянцев картофеля в безрассадной культуре.
Апробирована схема клонального микроразмножения новых перспективных сортов и гибридов картофеля.
При использовании нового исходного материала и различных методов подбора в гибридных популяциях создано 16 сортов картофеля различного хозяйственного назначения, включённых в Госреестр селекционных достижений РФ и допущенных к использованию в производстве. Из них 4 сорта созданы в селекцентре ВНИИКХ (Колобок, Крепыш, Малиновка, Диво), а остальные 12 сортов (Факел, Брянский деликатес, Самарский, Жигулёвский, Антонина, Башкирский, Кетский, Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Солнечный, Юбиляр) выведены совместно с другими научными учреждениями, которым предоставляются гибридные популяции для проведения селекционного отбора.
Основные научные положения, выносимые на защиту:
-
Повышение генетической изменчивости исходного материала и индуцирование рекомбинантов картофеля при радиационном воздействии, оценка их комбинационной способности и схема использования при выведении раннеспелых сортов.
-
Селекционно-генетические принципы использования гибридов-беккроссов и диких диплоидных видов, устойчивых к мозаичным вирусам, фитофторозу и картофельной нематоде для создания новых исходных форм, комбинирующих полигенные и моногенные хозяйственно-ценные признаки.
-
Новая стратегия селекционного процесса, включающая многократную селекционную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях.
-
Актуальное направление селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, отличающихся низким содержанием крахмала в клубнях и повышенным – белка и антиоксидантов.
-
Совершенствование методов массовой оценки гибридного материала картофеля по важнейшим направлениям селекции картофеля.
-
Эффективные схемы подбора и условия выращивания исходного материала для повышения результативности гибридизации, а также технология выращивания сеянцев в безрассадной культуре.
-
Селекционные достижения, включённые в Госреестр РФ.
Апробация работы. Результаты исследований представлены, доложены и обсуждены на международных симпозиумах и всероссийских научно-практических конференциях (Киев, 1985; Москва, 1986; Кишинёв, 1987; Минск, 1993; Пущино, 1997; Брашов, Румыния, 1997; Минск, 1997; Гросс-Люзевитц, Германия, 1998; Пенза, 2000; Москва, 2000; Варшава, Польша, 2000; Москва, 2001; Санкт-Петербург, 2002; Гамбург, Германия, 2002; Минск, 2003; Пенза, 2003; Алматы, Казахстан, 2006; Ганновер, Германия, 2006; Минск, 2007; Москва, 2007, 2008; Минск, 2008; Черновцы, Украина, 2008; Санкт-Петербург, 2009) и ежегодно на заседаниях Учёного Совета ВНИИКХ (1983-2009 гг.).
Личный вклад соискателя. Исследования выполнены в отделах генетики и селекции Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха в 1982-2009 гг. в рамках Научно-технических программ на 1986-1990, 1991-1995 и 1996-2000 гг. по заданию 01. «Создать высокопродуктивные сорта картофеля с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям, экстремальным факторам среды, пригодные для индустриальных и экологически чистых технологий с использованием современных методов селекции» (№гос.регистрации 0186.0195779; 01.9.10.031415; 01.960.0011677) и Программ фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001-2005 и 2006-2010 гг. по заданию 17.01 «Разработать методы и технологии селекционного процесса картофеля с целью создания сортов различной группы спелости для различных агроэкологических зон России, устойчивых к болезням, неблагоприятным факторам среды, пригодных для длительного хранения, промышленной переработки» (№гос.регистрации 01.200.109658 и 01.200.601988).
Автором лично проведён патентный поиск, обобщение литературы по основным разделам диссертации; проведено планирование научных исследований, разработка программ и методик, схем скрещивания и участие в их выполнении; осуществление полевой оценки исследуемого материала и отбор гибридов; выполнена статистическая обработка полученных данных и анализ результатов исследований; подготовлены научные отчёты, доклады, статьи и описание селекционных достижений.
Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 103 научных работах, в том числе 21 работа – в научных журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, 23 авторских свидетельства на сорта, 1 – на «Способ селекции картофеля» и 1 патент – на «Способ оценки селекционного материала картофеля».
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений для селекции и производства, списка использованной литературы, приложений.
Работа изложена на 300 страницах компьютерного текста, включает 80 таблиц, 10 рисунков, 7 приложений и 27 копий документов. Список использованной литературы включает 335 наименований, в том числе 132 иностранных авторов.
За постоянную помощь при проведении экспериментальных исследований и оформлении диссертационной работы автор выражает искреннюю благодарность доктору сельскохозяйственных наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ И.М. Яшиной, кандидату биологических наук Б.В. Анисимову, кандидатам сельскохозяйственных наук Х.Х. Апшеву, С.И. Логинову, А.В. Митюшкину, старшим научным сотрудникам Г.В. Григорьеву и А.А. Журавлёву, а также коллективу селекционного центра ВНИИКХ им. А.Г. Лорха.
Условия проведения экспериментов
Для создания разнообразного исходного материала в качестве основного метода использовали половую гибридизацию специально подобранных, в зависимости от направления, сортов и гибридов различного генетического происхождения. Внутривидовые скрещивания проводили в полевых условиях и на специально подготовленных вегетационных площадках для оптими зации температурно-влажностного режима. Межвидовые скрещивания осуществляли с использованием метода декапитации на стеблях, установленных в проточную воду при обязательной кастрации пыльников в соответствии с «Рекомендациями по искусственному повышению скрещиваемости и преодолению нескрещиваемости при гибридизации картофеля» (Склярова, Логинов, 1976).
Селекционно-генетические питомники закладывали с учётом разработанных в Институте «Методических указаний по технологии селекции картофеля» (Писарев и др., 1994).
Специальные опыты проводили на гибридных популяциях без браковки с необходимым количеством исследуемых генотипов согласно «Методических указаний по технологии селекционного процесса картофеля» (Макаров и др., 1980). Одновременно изучали родительские формы в количестве 10-20 кустов каждого генотипа. При необходимости обеспечивали требуемые фоны минерального питания.
Урожай клубней учитывали покустно, взвешиванием на весах; среди биохимических показателей определяли крахмалистость по удельному весу и содержание редуцирующих Сахаров с использованием реактива Саммерса (Банадысев и др., 2003). Устойчивость к болезням анализируемого селекционного материала определяли по «Методике оценки сортообразцов картофеля на устойчивость к фитофторозу, ризоктониозу, бактериозам и механическим повреждениям» (Воловик и др., 1980). Параметры адаптивной способности сортов и гибридов оценивали по методу, разработанному Эберхарт и Рассел (Eberhart, Russel, 1966) в изложении В.З. Пакудина и Л.М. Лопатиной (1984). Пригодность сортообразцов к переработке на картофелепродукты определяли по усовершенствованной методике в соответствии с «Методическими рекомендациями по специализированной оценке сортов картофеля» (Кирюхин, Чеголина, 1983; Банадысев и др., 2003). Для массовой оценки гибридного материала на нематодоустойчивость за основу была принята «Методика исследований по защите картофеля от болезней, вредителей, сор няков и иммунитету» (Воловик и др., 1995) с необходимыми изменениями и дополнениями.
Оценку пригодности гибридного материала для диетического питания проводили по параметрам трёх показателей: содержанию крахмала, белка в клубнях и их антиоксидантной активности. Амперометрический метод определения антиоксидантной активности в клубнях сортообразцов картофеля с использованием прибора Цвет Яуза-01-АА предложен ВНИИ физико-технических и радиотехнических измерений (г. Солнечногорск, Московская область).
Фенологические показатели учитывали для оценки скороспелости гибридов, идентификацию которых проводили на основе усовершенствованного косвенного метода по морфологическому типу куста и физиологическому состоянию ботвы на этапе одноклубнёвок и динамических копок в питомнике гибридов II года.
Генетический анализ гибридных популяций по большинству хозяйственно-ценных признаков осуществляли в первой клубневой репродукции, выращивая не менее 100 генотипов. Гибриды II клубневой репродукции высаживали на однорядковых делянках по 10-12 клубней каждого генотипа.
Экспериментальные данные обрабатывали известными методами вариационной статистики (Меркурьева, 1970), корреляционного (Рокицкий, 1973) и дисперсионного анализа (Доспехов, 1985).
Экономическую оценку возделывания новых перспективных сортов картофеля проводили согласно «Методических рекомендаций по определению общего экономического эффекта от использования результатов НИОКР в агропромышленном комплексе» (Полунин, Гарест, Князева, 2007).
Климат центрального района Нечернозёмной зоны РФ, в котором расположена Московская область, занимает как бы промежуточное положение между лёгким приморским и резко-континентальным сибирским, поэтому оценивается как умеренно континентальный.
В течение года выпадает 350-700 мм осадков, продолжительность периода с температурой выше 10С 40-155 дней, сумма температур за это время 400-2450С. Продолжительность безморозного периода от 90 до 140 дней, вегетационного - от 90-100 до 130-150 дней. Примерно 70% осадков выпадает в тёплое время года, что создаёт благоприятные условия для роста и развития большинства с/х культур. Годовое количество осадков превышает испаряемость в 1,10-1,33 раза. Исходя из этого Московская область по количеству осадков, выпадающих в течение года, относится к зоне достаточного и избыточного увлажнения. В целом тепловые ресурсы и влагообеспечённость региона вполне достаточны для возделывания традиционных культур умеренного пояса, в т.ч. картофеля.
Основным сельскохозяйственным фондом Московской области являются дерново-подзолистые почвы разной степени окультуренности.
Типичная агрохимическая характеристика основных почвенных разностей Московской области представлена в таблице 1.1.
Дерново-подзолистые песчаные и супесчаные почвы характеризуются пониженным содержанием гумуса (0,9-2,4%), обменных оснований, подвижных Р2О5 и К2О. Кислотность верхних горизонтов повышенная (3,9-4,5 ед. рН) и с глубиной мало изменяется. По содержанию микроэлементов песчаные и супесчаные почвы беднее, чем суглинистые и глинистые. Содержание молибдена, бора и йода в Апах достигает 2-3 мг/кг почвы, кобальта 0,5-2,0, меди 11-12, никеля 6-7 мг/кг.
Эффективность гамма-облучения пыльцы опылителей в скрещиваниях сортов межвидового происхождения
В результате успешного применения метода межвидовой гибридизации в 1934г. на Полярной опытной станции ВИР был создан первый отечественный скороспелый сорт Имандра (Веселовский, 1959).
В настоящее время в Госрестре РФ насчитывается около 60% ранних и среднеранних сортов картофеля, однако по-прежнему наиболее востребованными остаются сорта ультрараннего срока созревания.
Результативность селекции раннеспелых форм определяется не только удачным подбором исходных родительских форм для гибридизации, хорошо передающих потомству скороспелость, урожайность и ряд других хозяйственно-ценных признаков, но и от тщательной селекционной проработки гибридного материала (Hunnius, 1969; Альсмик, 1979; Яшина, Кирсанова, 1990).
Картофель по своей генетической природе представляет сложную гетерозиготу, поэтому даже при выращивании сеянцев из семян от самоопыления ранних сортов в потомстве наблюдается расщепление по этому признаку: наряду с ранними появляются средне- и позднеспелые формы. Согласно результатам генетических исследований скороспелость контролируется серией полимерных генов (Krantz, 1951; Будин, 1965). Преобладание позднеспелых гибридов в потомстве многих скороспелых родительских форм послужило основанием считать этот признак рецессивным (Schick, Hopfe, 1962; Гончаров, 1966; Яшина и др., 1968). В то же время некоторые исследователи считают, что скороспелость определяется действием доминантных полимерных генов (Krantz, 1951; Rudorf, 1956), а результаты экспериментов Мёллера (МбИег, 1956) позволяют заключить о полигенно-промежуточном характере наследования данного признака.
Наиболее объективное объяснение закономерностей наследования скороспелости вытекает из теории множественных генов, согласно которой раннеспелость определяется совместным действием многих неаллельных генов и зависит от числа и степени их взаимодействий (Дубинин, Щербаков, 1965; Мюнтцинг, 1967; Гуляев, 19716). Отсюда следует, что скороспелость картофеля, как всякий полигенный признак, сильно зависит от влияния факторов внешней среды. Этим создаётся дополнительная трудность при анализе гибридного потомства по данному признаку.
Мировой опыт селекционной практики показывает, что далеко не всегда следует подбирать родительские пары среди селекционных сортов, показатели признаков которых хорошо известны, то есть использовать «лучшие» формы в качестве исходных родителей. Н.И. Вавилов (1966) указывал, что из двух «плохих» форм для конкретных условий выращивания можно получить ценнейшие сорта. Поэтому для гибридизации используют проверенные сорта - производители или организуют предварительную оценку неизученного исходного материала по комбинационной способности (МбНег, 1965; Гончаров, 1966; Яшина и др., 1968; Дорожкин и др., 1979; Шамакова, 1980; Склярова и др., 1992).
Значительную помощь при выборе исходного материала на скороспелость может оказать анализ родословных сортов картофеля. В частности, Л.И. Костина (1990) при изучении родословных 1500 сортов современного сортимента установила, что основная масса ранних сортов представляет многочисленное потомство немногих исходных форм. Наибольшее число сортов (более 80) получено с участием сорта Ранняя Роза, в том числе и сорт Прие-кульский ранний, полученный в третьем цикле от этого же сорта. На основе же сорта Приекульский ранний создан 41 сорт ранней группы спелости, что подтверждает его высокие донорские качества.
Согласно данным ряда авторов наибольший выход раннеспелых форм наблюдается в том случае, если обе родительские формы являются раннеспелыми (Максимович, 1951; Букасов, 1959; Schick, Klinkowski, 1962а; Веселов-ский, 1959, 1963; Гончаров, 1966; Горбатенко, 1968; Konrad, 1970). В частности, в опытах Н.Д. Гончарова (1966) при скрещивании раннеспелого сорта с ранним получен наибольший процент (65%) скороспелых форм. Однако, как правило, потомство от скрещивания двух ранних сортов низкоурожайное и быстро вырождается (Веселовский, 1963). Для сочетания в гибридном потомстве скороспелости с другими хозяйственно-ценными признаками в качестве одного из партнёров используют более поздно созревающий сорт (Альсмик, 1959; Дорожкин, 1965; Яшина и др., 1968; Гауер, 1972). В подтверждение данного принципа подбора родительских пар К.З. Будин (1964) установил, что из 58 скороспелых сортов только 6% произошли от скрещивания ранних сортов. Наибольшее число скороспелых сортов происходят от скрещивания ранних сортов со средне-ранними (28,3%) и среднеспелых со среднеспелыми (20,8%о).
По мнению Н.Д. Гончарова (1965) скороспелые формы могут быть получены в потомстве родителей, относящихся к различным группам созревания. Так, в скрещиваниях типа ранний х ранний получено 65% раннеспелых форм, ранний х среднеранний - 48,5%, среднеранний х ранний - 41,8% и ранний х поздний - 34,5% соответственно.
Решающее значение при выведении ранних сортов имеет подбор родительских пар на основе учёта продолжительности периодов роста и интенсивности накопления урожая (Будин, 1964). При этом получение более скороспелых форм может быть достигнуто путём подбора сортов с более коротким периодом от посадки до всходов и гибридизации с сортами, имеющими короткий период от всходов до начала клубнеобразования.
Эффективным методом селекции скороспелых сортов может быть создание специальных гомозиготных по скороспелости родительских форм путём инбридинга. Начало разработки этого метода было положено в 20-х годах прошлого столетия Крантцем (Krantz, 1951) на Миннесотской сельскохозяйственной опытной станции, результатом освоения которого были ранние и очень ранние сорта Варба, Казота, Сатина и Чизаго.
Селекция на устойчивость к вирусам и фитофторозу с использованием гибридов-беккроссов
Харрис (Harris, 1967), изучавший гибриды ранних клубневых поколений на трёх географически отдалённых опытных станциях, предложил сконцентрировать селекцию в одном - трёх пунктах для повышения результативности отбора, а после этого, на этапе второго клубневого поколения, направлять отобранный материал на другие станции.
Целесообразность ранней экологической оценки селекционного материала картофеля по продуктивности, величине клубней и крахмалистости, в противоположность не оправдавшей себя закладке точных опытов в одной точке, подчёркивал Свежинский с коллегами (Swiezynski, Kocyk, Woycik, 1975). Данная методика позволяет значительно сократить продолжительность селекционного процесса.
Убедительным подтверждением высказанных предложений приведённых авторов служат результаты опытов Эстевеза (Estevez, 1984), который в условиях Кубы изучал изменчивость; продуктивности сортов картофеля, и установил доминирование фактора «пункты», тогда;как вклады лет и генотипов-. значительно уступали и были примерно равны между собой.
Надёжность визуального отбора в питомнике гибридов первого клубневого поколения изучали в ГДР четыре селекционера, которые оценивали гибридный материал картофеля, высаженный в различных географических пунктах методом негативного отбора (Pfeffer, Kluth, 1988); При этом было исключено влияние величины посадочного клубня ,так:как у сеянцев выращенных в 9-ти сантиметровых вазонах, из урожая5 отбирали- одинаковые, по величине клубни. Авторами установлено существенное: влияние условий. пунктов, а также лет и субъективной оценки селекционера на надёжность визуального отбора. Основной вклад в результативность, оценки при покустном отборе вносили пункты - 67-80%.. При этом выявлена слабая эффективность визуального индивидуального отбора клонов из-за потери значительного количества хозяйственно-ценных форм. В целом же влияние пунктов, повтор-ностей и оценок разными селекционерами увеличивало разнообразие факторов отбора, поскольку в одних и тех же гибридных комбинациях отбирали от О до 100% гибридов.
Согласно данным трёхлетней оценки 68 гибридных популяций на Елецкой опытной станции и в селекцентре ВНИИКХ большинство популяций по показателям отбора хозяйственно-ценных форм подразделялись на четыре группы - с высоким, средним и низким отбором в обоих экологических пунктах и высоким отбором в одном пункте и низким — в другом. Группа популяций с высоким отбором в разных условиях была самой малочисленной (5,8%), остальные встречались примерно с одинаковой частотой (30,9-62,0%) (Яшина, Логунова, Кирсанова, 1985). При этом следует подчеркнуть, что первые исследования по оценке гибридных популяций в различных эколого-географических условиях РФ были начаты ещё в 1972 г. с целью изучения генетического потенциала исходного материала и проведения практической селекционной работы. При этом в экспериментальных исследованиях кроме сотрудников селекцентра ВНИИКХ участвовали от двух до десяти групп исследователей в региональных научных учреждениях страны.
Исходя из того, что в большинстве научных учреждений гибридные популяции использовали только для практической селекционной работы, в селекцентре ВНИИКХ с 1981 г. были начаты исследования по изучению результативности отбора на первых этапах селекционного процесса. Параллельное испытание одних и тех же гибридных популяций по схеме селекционного процесса осуществляли в 16 научных учреждениях, расположенных по всей Российской Федерации от Смоленской области до Хабаровского края. Один набор одноклубнёвых гибридов испытывали в селекцентре ВНИИКХ, а остальные 2-3 идентичных набора отправляли в другие селекционные учреждения, то есть каждую популяцию испытывали в 3-4 различных эколого-географических условиях. Количество популяций, ежегодно включаемых в широкомасшатабный эксперимент, варьировал в среднем от 65 до 90. Гибридные популяции оценивали в первой клубневой репродукции по поражён-ности болезнями, урожайности, морфологическим признакам клубней и результатам селекционного отбора в различных эколого-географических условиях. В завершении селекционного процесса учитывали количество переданных на государственное сортоиспытание и включённых в Госреестр РФ новых сортов картофеля.
Экспериментальные данные по изучению возможности использования идентичных одноклубнёвых гибридных популяций картофеля, выращенных в селекцентре ВНИИКХ, для сравнительного селекционного отбора в Московской (экспериментальная база ВНИИКХ в ЗАО «Чулковское» Раменского района), Томской (Нарымская селекционная станция) и Самарской (Самарский НИИСХ) областях в 1989-2005 гг. представлены в таблице 4.1 и приложениях 1-3.
В группе гибридных популяций, изученных в благоприятном по метеоусловиям 1989 г., средний процент отбора хозяйственно-ценных форм в Московской области составлял 10,6, Томской - 16,8 и Самарской — 9,1%, а частота их встречаемости в различных популяциях варьировала от 0 до 22,3%, от 2,6 до 33,3% и от 0 до 20,5% соответственно. Во влажном и прохладном 1990 г. из-за значительного поражения картофеля фитофторозом средний процент отбора хозяйственно-ценных форм был наименьшим в Самарской области - 8,1, против 9,8 и 12,0% в Московской и Томской областях, а частота их отбора в тех же гибридных популяциях колебалась от 0 до 25,6%, а также от 0 до 26,3% и от 0 до 27,9% соответственно. Среди гибридных популяций, изученных в условиях недостаточного увлажнения 1991 г., средний процент отбора в Московской области составил 9,9, в Томской — 13,9, а Самарской - только 7,8%. При этом частота встречаемости хозяйственно-ценных форм в гибридных популяциях варьировала: в Московской области -от 0 до 27,2%, Томской - от 0 до 29,2% и Самарской - от 0 до 21,5%.
Идентификация адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях различного происхождения
Относительно влияния глубины заделки гибридных семян на их всхожесть в пределах каждого срока высева выявлено, что определённое значение оно имело только в первый срок, особенно при строчном посеве. Так, вели чина средней всхожести семян гибридных популяций с глубиной заделки 1,0-1,5 см в первый срок строчного посева из расчёта 40 семян на 1м2 составила 40,7%, во второй - 59,2%о и в третий - 61,0%, а при сплошном способе - 47,3; 57,8 и 57,7% соответственно. При увеличении глубины заделки семян, особенно до 1,5-2,0 см отмечена более оптимальная величина всхожести при всех сроках посева в открытый грунт.
Одновременно следует подчеркнуть, что величина всхожести гибрид-ных популяций в зависимости от их количества, высеянного на 1м , изменялась несущественно как при различной глубине заделки, так и сроках посева семян.
Относительно выживаемости сеянцев гибридных популяций установлено, что в отличие от всхожести семян, данный показатель изменялся незначительно как при различных способах посева, так и глубине заделки и количестве семян, высеянных на 1м2 (табл. 5.14-5.15). Однако отмечено существенное снижение выживаемости сеянцев, особенно при минимальном количестве высеянных семян на 1м2 с глубиной заделки 1,0-1,5 см в первый срок посева. Так, если при более поздних сроках высева семян гибридных популяций, как при сплошном, так и при строчном посевах выживаемость сеянцев изменялась в пределах 90,0-98,7%, то при первом сроке и глубине заделки семян 1,0-1,5 см - от 77,4 до 80,0%.
Таким образом, при выращивании сеянцев гибридных популяций картофеля в открытом грунте для обеспечения оптимальной всхожести семян и выживаемости сеянцев наиболее приемлемым является строчный посев в количестве 70 шт./п.м. на глубину 1,5-2,0 см и междурядьями 45-50 см.
Рост и развитие сеянцев в безрассадной культуре Известно, что рост растений связан с дифференциацией клеток и тканей, поэтому является чувствительным к стрессовым воздействиям и его задержку или ускорение можно с полным основанием считать одним из объек 210 тивных критериев устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды.
Анализ роста и развития сеянцев гибридной популяции Фонтане х Роко позволил выявить ряд особенностей, которые не удалось обнаружить при исследовании всхожести семян и выживаемости сеянцев (табл. 5.16). Наблюдения показали, что сеянцы, выращенные из семян первого срока посева на глубину 1,5-2,0 см в количестве 200 шт./м2 отставали в росте в течение всей вегетации. Угнетение роста сеянцев особенно отчётливо проявлялось до 60-го дня с момента посева семян. Затем до начала цветения эти различия частично сглаживались, однако сохранялись до конца вегетационного периода. В частности, как видно из данных таблицы 5.16, через 40 дней при первом сроке посева семян сплошным способом, угнетение высоты сеянцев было наиболее значительным и её величина составила всего лишь 8,4+1,17 см, в то время как во втором — 9,7+1,48 см и в третьем — 11,1+1,21 см. В то же время, при строчном способе посева угнетение оказалось менее существенным и высота изменялась от 10,2+1,09 до 11,4+1,17 и 12,9+1,35 см соответственно: Различия по высоте сеянцев между сроками посева гибридных семян до начала цветения были не столь резкими, как после достижения максимального роста.
Необходимо подчеркнуть, что активный рост ботвы сеянцев второго и третьего срока посева семян продолжался до середины сентября, после чего наблюдалось торможение роста, вызванное понижением температуры воздуха и естественным коротким днём. К моменту уборки средняя высота растений достигала 70 см при среднем приросте за декаду в пределах 10 см. При этом выявлено, что при третьем сроке посева семян, особенно строчным способом, активный рост ботвы сеянцев продолжался более интенсивно даже в последние две декады. Аналогичная закономерность установлена и в отношении развития сеянцев, что особенно наглядно продемонстрировано запоздалым характером прохождения фазы цветения растений второго и третьего сроков посева гибридных семян. через 40дней послепосева через 50дней послепосева через 60дней послепосева через 70дней послепосева через 80дней послепосева через 90дней послепосева через 100дней послепосева через ПОдней послепосева
Важно отметить, что в отличие от второго и третьего сроков посева, особенностью первого или раннего срока являлось то, что активный рост ботвы сеянцев завершался уже к 90-му дню с момента посева и отрицательно сказывался как на величине сформированного урожая, так и на количестве и размере клубней.
Таким образом, для обеспечения интенсивного роста и развития сеянцев при их выращивании в открытом грунте наиболее оптимальным сроком высева семян является середина третьей декады мая при строчном посеве в количестве 70 шт./п.м. на глубину 1,5-2,0 см и междурядьями 45-50 см.
Эффективность применения гербицидов при выращивании сеянцев в открытом грунте Одним из серьёзных препятствий при выращивании сеянцев из настоящих (ботанических) семян в открытом грунте является сорная растительность (Wiersema, 1984; Логинов и др., 1989; Согуляк, Ефимов, 1999).
В последнее время для уничтожения однолетних и многолетних злаковых сорняков в посадках картофеля применяются гербициды избирательного действия фурора-супер или фюзилад по всходам. Однако остается проблема борьбы с однолетними двудольными сорняками, которые составляют большую часть засорителей при выращивании сеянцев в безрассадной культуре. Ручная прополка этих сорняков затруднена тем, что их всходы трудно отличить от всходов сеянцев картофеля. Использование же гербицида зенкор для борьбы с засоренностью, наряду с высокой эффективностью уничтожения сорняков, часто приводит к гибели значительного количества сеянцев.
В этой связи в 2007-2008 гг. были проведены исследования по поиску эффективных гербицидов, способных существенно снижать засоренность сеянцев в безрассадной культуре и не приводящих к их гибели. Опытный участок на территории ВНИИКХ (вегетационная площадка) характеризировался средней засоренностью с преобладанием куриного проса, мокрицы и лебеды. Почва опытного участка - серая лесная связнопесочная.
