Введение к работе
Актуальность проблемы. Решение проблемы полного обеспечения населения России качественными продуктами животноводства обусловливает необходимость выполнения важнейшей народнохозяйственной задачи - увеличения производства дешевых кормов и растительного белка. В Нечерноземной зоне России в решении этой задачи большая роль принадлежит клеверу луговому {Trifoliumpratense L.). Главная значимость его обусловлена высокими кормовыми достоинствами как белковой культуры, относительно низкой энергоемкостью выращивания его на корм и семена, разнообразием использования его кормовой массы, небольшой требовательностью к плодородию почв, высокой азотфиксирующей способностью и др.
Зеленая масса клевера, в сухом веществе которой содержится 15-18 % сырого протеина, пригодна как для непосредственного скармливания животным в смеси со злаковыми культурами, так и для заготовки сена, сенажа, силоса, гранул, брикетов и т. д.
Первостепенная роль в развитии клеверосеяния в России принадлежит
сорту, а результативность селекционной работы, прежде всего,
определяется наличием широкого ассортимента исходного материала,
методов его создания и ускоренной разносторонней оценки. Поэтому
исследования обусловливаются необходимостью проведения
теоретических и практических разработок по созданию сортов клевера нового поколения.
Районированные в 40-80 гг. сорта клевера не удовлетворяют многие из требований производства, т. к. имеют существенные недостатки -позднеспелость, сильная полегаемость травостоя, низкая и неустойчивая семенная продуктивность, невысокий урожай кормовой массы, слабая устойчивость к неблагоприятным факторам среды и болезням и т. д. Преодоление этих недостатков является первоочередной задачей селекции клевера. Но лишь планомерное формирование генофонда с новыми количественными и качественными признаками на основе эффективных методов селекции, изучение характера наследования селектируемых признаков при эффективном использовании на. первых этапах селекции условий искусственного климата, обеспечивают возможность ускоренного создания сортов нового поколения с комплексом хозяйственно-ценных признаков.
Настоящая работа представляет итог 22-летних (1977-1999 гг.) исследований, за время которых были разработаны новые и уточнены существующие методы селекции клевера лугового (химический мутагенез, экспериментальная полиплоидия, поликросс, гаметная и эдафическая селекция) и создано семь новых диплоидных и тетраплоидных сортов клевера лугового.
Исследования проведены в соответствии с тематическим планом научных разработок ВНИИ кормов, который являлся составной частью Государственной научно-технической проблемы 051;04, Целевой программы ОЦ.041, Государственной научно-технической программы "Перспективные процессы . производства сельскохозяйственной продукции", проект "Кормовой белок" (Миннауки) и программой фундаментальных, приоритетных прикладных исследований "Разработать теоретические основы экономически эффективных, экологически безопасных, ресурсосберегающих систем производства кормов с высокой протеиновой и энергетической питательностью с учетом многоукладных форм ведения хозяйства" (РАСХН).
Считаю своим долгом выразить глубокую благодарность сотрудникам лабораторий искусственного. климата, генетики и отдела селекции и первичного семеноводства клевера за помощь в проведении научных исследований.
Цель и задачи исследований. Основная цель исследований заключается в разработке и совершенствовании методов селекционного процесса и создании раннеспелых высокозимостойких сортов клевера лугового, обеспечивающих их высокую кормовую и семенную продуктивность, что является базовой основой развития и расширения клеверосеяния в России.
Для достижения этой цели на исследования были поставлены следующие задачи:
разработать новые и усовершенствовать существующие генетико-селекционные методы, позволяющие создавать новый селекционный материал на основе использования химического мутагенеза, экспериментальной полиплоидии, множественного гетерозиса, гаметной, эдафической селекции и ускоренного репродуцирования поколений в условиях искусственного климата;
разработать метод получения и выделения мутантных форм клевера лугового, индуцированных химическими мутагенами;
разработать схему создания исходного селекционного материала клевера лугового, используя метод химического -мутагенеза, позволяющую закрепить хозяйственно-ценные признаки. в формируемых мутантных образцах;
провести разностороннее изучение индуцированных мутантных образцов в сравнении с исходными аналогами по важнейшим биологическим свойствам и хозяйственным признакам; сформировать перспективный селекционный материал;
на основе сформированного селекционного материала создать раннеспелые, зимостойкие, высокоурожайные по кормовой массе и
Семенам сорта клевера лугового и дать им хозяйственно-биологическую оценку;
усовершенствовать метод получения и выделения тетраплоидных форм клевера лугового, повышающий эффективность селекционной работы;
разработать метод получения бесхимерных тетраплоидных форм клевера лугового путем воздействия раствора колхицина на генеративную сферу;
создать индуцированные тетраплоидные формы, обладающие комплексом биологических и хозяйственно-ценных признаков: высокой семенной продуктивностью, раннеспелостью, зимостойкостью;
используя созданный селекционный материал, провести подбор и оценку исходных компонентов для формирования сложно-гибридных сортов клевера;
изучить длительное влияние условий искусственного климата на морфогенетические характеристики клевера лугового;
разработать режимы выращивания клевера лугового, ускоряющие репродуцирование селекционного материала в условиях искусственного климата;
разработать схему создания исходного селекционного материала клевера лугового в условиях искусственного климата и на ее основе создать перспективный селекционный материал;
разработать основы селекции клевера на устойчивых к стрессовым воздействиям ионов ЬҐ и А13+;
разработать экспресс-метод отбора генотипов клевера с повышенной морозоустойчивостью и устойчивостью к воздействию ионов Н+ и А13+;
получить перспективный селекционный материал и создать сорт клевера лугового с повышенной устойчивостью к действию ионов алюминия и водорода в почве;
разработать основные технологические приемы возделывания сортов клевера лугового нового поколения на семена в звене первичного семеноводства.
Научная новизна исследований. На основе 22-летних научных исследований экспериментально доказана возможность создания генетически гетерогенных селекционных источников на основе существующих и новых методов селекции. Показано значение химических веществ (супермутагеноз, колхицина и др.) для генотипической изменчивости в онтогенезе растений клевера. Дана комбинированная оценка степени генетической и фенотипической неоднородности созданного генофонда клевера лугового. Изучены его биологические особенности, адаптивные и продуктивные свойства, устойчивость к различным стрессовым факторам (зимостойкость, кислотоустойчивость).
Разработана генетико-селекционная система эффективного использования, применительно к клеверу луговому, методов химического
мутагенеза, экспериментальной полиплоидии, эффекта гетерозиса, гаметной и эдафической селекции. С использованием искусственного климата, ускорено создание (12 лет вместо 20-25) сортов клевера нового поколения, у которых преодолен генетический барьер отрицательной коррелятивной связи между раннеспелостью' и зимостойкостью. В сортах клевера впервые достигнуто благоприятное сочетание этих признаков. Доказана большая результативность этих .методов, созданием. принципиально новых шести сортов, сочетающих ультрараннеспелость (на 10-20 дней созревают раньше стандарта на семена), меньшим потреблением на 280-300 С тепла для своего роста и развития, с высокой зимостойкостью, стрессоустойчивостыо, высокой урожайностью кормовой массы и семян.
Впервые установлена сортовая дифференциация клевера по устойчивости к ионной токсичности алюминия и водорода в зоне корней.
...Впервые разработан диагностический тест . идентификации толерантности клевера к ионам алюминия и А1 + и водорода Hf, определен коэффициент их устойчивости. Создан первый кислотоустойчивый сорт клевера "Топаз", представляющий большую значимость для биологизации , земледелия и укрепления кормовой базы в Нечерноземной зоне России на малоплодородных кислых почвах.
Впервые . показана возможность осуществления селекции ч кислотоустойчивых форм клевера лугового с комплексом основных хозяйственно-ценных признаков.
Новизна научных исследований защищена авторскими свидетельствами (7) и патентами (3) на изобретения: № 1184474 от 15.06.1985; № 147.0251 от 08.12.1988; №1595408 от 01.06.1990; № 2091011 от 27.09.1997; № 2138154 от 15.01.1998; на сорта клевера: № 6661 от 30.05.1995; № 6950 от 30.05.1995; № 0278 от 08.02.1999. ;
Практическая значимость результатов исследований:
создан генофонд (мутанты, полиплоиды, гибриды, синтетические популяции,: и др.) с . новыми селектируемыми лризнаками, широко используемыми в селекционном процессе;
разработана эффективная . схема селекционного процесса, обеспечивающая повышенную результативность в работе с мутантами;
разработаны эффективные методы химического , мутагенеза, экспериментальной' полиплоидии, поликросса, гаметной и эдафической
селекции; . . .,'/' , .... ., .;.:; ;,,
созданный новый селекционный материал (более 300 селекционных
источников) обеспечил выведение . высокоурожайных сортов с
повышенной стрессоустойчивостыо (зимостойкость, толерантность к
ионам алюминия А13+ и водорода Н1");:- j/j. ;;.:;:.;.
создано семь сортов нового поколения клевера лугового: Ранний 2, Трио,
Орлик, Алтын, Кудесник, Стодолич, которые характеризуются высокой
урожайностью сухого вещества и семян, раннеспелостью, повышенной
зимостойкостью, устойчивостью к фузариозу и раку клевера; сорт Топаз
характеризуется высокой толерантностью к ионам алюминия А13+ и
водорода Н+.
Созданные на основе многолетних теоретических и экспериментальных исследований перспективные диплоидные и тетраплоидные образцы (более 30) переданы научным учреждениям России для выполнения Программы ТОС "Клевер", что обеспечило создание четырех совместных сортов клевера.
Методом химического мутагенеза впервые решена сложная проблема селекции клевера на скороспелость, где преодолена отрицательная корреляция между продолжительностью вегетационного периода и зимостойкостью. С помощью этого метода представилась возможность преодолеть в генетическом плане проблемы, не поддающиеся решению другими традиционными методами селекции,
получен широкий исходный материал (более 100 мутантов) для гибридизации и экспериментальной полиплоидии;
созданы ультрараннеспелые мутанты: Р-2, МГ-3, П-1, обладающие высокими показателями холодо- и зимостойкости, высокой продуктивностью кормовой массы и семян, повышенной устойчивостью к раку клевера.
На основе этого материала с использованием искусственного климата за 12 лет (вместо 20-25) выведено три ультрараннеспелых сорта: Ранний 2, Трио, Орлик (включены в Государственный реестр с 1995 г.). Эти сорта позволяют решать в Нечерноземной зоне проблему семеноводства клевера за счет их раннеспелости, обеспечивают по годам устойчивое производство семян, а также расширили границу устойчивого семеноводства более чем на 300 км на север. Данные сорта обеспечивают за вегетационный период получение двух-трех укосов кормовой массы, что позволяет использовать их на сидеральные цели и увеличивать поступление в почву органического вещества и биологического азота.
Впервые в России для освоения почв с повышенной кислотностью создан кислотоустойчивый сорт Топаз (с 2000 г. включен в Государственный реестр). Методом поликросса созданы высокоурожайный диплоидный сорт Алтын и высокоурожайный зимостойкий тетраплоидный сорт Кудесник.
Реализация результатов исследований. Основные положения, разработанные автором, по созданию сортов клевера нового поколения и новые эффективные методы селекции (химический мутагенез, полиплоидия, гаметная, эдафическая селекция) вошли в "Методические
указания по селекции многолетних трав" (1985, 1993), "Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера" (1985,1996), в Программу ТОС "Клевер" (1986), "Методические указания по, проведению цитологических исследований с кормовыми культурами" (1985), "Методические рекомендации по технологии выращивания трех поколений клевера и люцерны в оранжереях и камерах с контролируемыми условиями среды в течение года" (1981).
Из созданных семи сортов пять: Ранний 2, Трио, Алтын, Орлик, Топаз включены в Государственный реестр по девяти регионам, 50 областям и республикам России, а два - Кудесник и Стодолич - проходят государственное сортоиспытание.
Внедрение новых сортов в сельхозпредприятия Московской, Тверской, Владимирской, Костромской, Кировской, Вологодской, Пермской областей, республики Марий Эл и другие, осуществлялась при непосредственном участии автора данной работы и сотрудников отдела селекции и первичного семеноводства клевера ВНИИ кормов совместно со специалистами агропромышленного комплекса (АПК), фирмой "Российские семена", фирмой "Агропрогресс", а по сорту Трио - через систему НПС "Клевер" (Кировская область); это позволило довести площади под семеноводческими посевами новых сортов клевера до 25 тыс. га, что решает сразу нескольких задач: освоение травопольных севооборотов, создание годового страхового запаса семян клевера; внедрение сидеральных паров на площади 100-150 тыс. га. Расчеты ВНИИ кормов показывают, что раннеспелые сорта клевера Ранний 2 и Трио в Центральном, Северном и Северо-Восточном регионах России могут занять площадь около 1,5-2 млн. га. Это позволит провести совершенствование укосных площадей, обеспечив наибольшую устойчивость урожайности кормовой массы, а также повысить протеиновую полноценность травянистых кормов. По концентрации обменной энергии в сухом веществе, данные сорта приближаются к зерновым культурам: при уборке в фазу бутонизации- начала цветения кормовая масса сорта Ранний 2 содержит до 11,6 МДж в 1 кг сухого вещества, при 16-17,7 % протеина. Эти сорта обеспечивают положительный баланс азота (по данным ВНИИ кормов) с корневыми и пожнивными остатками поступает в почву до 120-150 кг/га симбиотического азота (Харьков Г. Д., 1997).
Созданный автором перспективный селекционный материал используется в селекцентре ВНИИ кормов и его опытной сети: Моршанская, Московская селекционные станции и Воронежская опытная станция по многолетним травам. Методические разработки и перспективные образцы переданы ряду научных учреждений России и используются в селекционной программе ТОС "Клевер". Необходимо
. отметить плодотворно проводимые комплексные исследования с Моршанской селекционной станцией (совместно создан сорт Алтын и новый перспективный материал). Плодотворно ведется работа по совместной программе ТОС "Клевер" со следующими НИИ: НИИСХ Северо-Востока и Фаленской селекционной станцией (совместно созданы сорта Трио и Кудесник); Всероссийским НИИ зернобобовых и крупяных культур (совместно создан сорт Орлик); Смоленским НИИСХ (совместно создан сорт Стодолич); Сибирским НИИ кормов (подготовлен для передачи в ГСИ совместный тетраплоидный сорт); Волгоградским НИИ орошаемого земледелия, где на основе экологаческого испытания наших сортов и перспективных образцов выявлена новая зона клеверосеяния в условиях орошения сухих степей Поволжья (Кружилин И. Л., Дронова Т. Н., 1995 г.) и фирмой "Лембке" (Федеративная Республика Германия), где включен в Госреестр Германии в 1997 г. сорт Марс селекции ВНИИ кормов.
Доля авторства в созданных сортах составляет: Ранний 2-60 %, Трио - 20 %, Алтын - 50 %, Орлик - 50 %, Топаз - 30 %, Кудесник - 20 %, Стодолич - 50 %, Луч (лядвенец рогатый) - 10 %.
Апробация работы. Результаты научных исследований были доложены на конференции Всесоюзной школы молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений (Одесса, 1979 г.); Всесоюзных совещаниях по использованию исходного материала и селекции кормовых культур (Вильнюс, 1987 г.; ВНИИ кормов, 1992 г.); ежегодных научных отчетах ВНИИ кормов (1977-1999 гг.); Всероссийской школе молодых ученых и специалистов (Липецк, 1995 г.); Всесоюзных, зональных, республиканских научных конференциях по вопросам селекции, генетики растений (НИИСХ Северо-Востока, Киров, 1992 г.; НИИСХ Северного Зауралья, Тюмень, 1995 г.; НИИ горного и предгорного с. х., Владикавказ, 1997 г.; ВНИИ кормов, 1998 г.; НИИСХ Северо-Востока, Киров, 1998 г.); на международных научно-методических совещаниях, конференциях (Мальхо, Германия, 1985; Пушино, Россия, 1997 г.; Владикавказ, Северная Осетия, 1998 г.; Санкт-Петербург, Россия, 1999 г.), а также на отчетных сессиях ТОС "Клевер" - ВНИИ кормов, 1986-1999 гг.
Публикация результатов исследований. По материалам выполненных исследований опубликовано по теме диссертации 65 работ, в том числе монография "Селекции клевера лугового (Trifoliumpratense I.)", М, 1999 г. Доля авторства в совместных публикациях составляет 50-100%.
На защиту выносятся: методы создания принципиально нового исходного материала, источники скороспелости, высокой зимостойкости, повышенной устойчивости к
кислотности почв, (токсическое, действие ионов алюминия А1 + и
водорода 1Ґ); . .
схема закрепления и сохранения новых ценных признаков у мутантов;
методы создания полиплоидов с высокой семенной продуктивностью;
разработка и осуществление селекционных программ в условиях искусственного климата;
сравнительная морфо-биологическая оценка и характеристика по хозяйственно-ценным признакам сортов клевера нового поколения; .
основные технологические приемы семеноводства раннеспелых сортов в звене первичного семеноводства.
Личный вклад соискателя заключается в самостоятельной разработке гснетико-селекционной программы исследований с клевером луговым, выборе, разработке новых и совершенствовании существующих методов, схем селекционного процесса, закладке и проведении лабораторных и полевых опытов, отборе и поэтапном изучении селекционного материала, анализе и обобщении результатов исследований, подготовке материалов и описание новых сортов.' .
Структура работы. Диссертация изложена на 359 страницах машинописного текста,-включает 121. таблицу, 58 рисунков; состоит из 10 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производству, списка литературы (включающего 440 наименований, в том числе 110 иностранных источников). Место, условия, материал и методы проведения исследований
