Введение к работе
Актуальность исследования. Фотопериодизм картофеля - одно из его важнейших физиологических свойств, от которых зависит его вегетативное и генеративное воспроизведение. Являясь по своему происхождению южной культурой из малых широт, картофель проявляет вьигуждешгую реакцию на изменение условий для его развития, в том числе на изменение продолжительности дня и суточного режима температур. В основном эта реакция выражается в торможении процесса клубнеобразования у растений. Поэтому, при поиске ценных для селекции картофеля генотипов очень важно учитывать реакцию растений на длинный день по развитию и клубнеобразованию.
Учеными различных стран экспериментально подтверждено влияние длины дня на рост, цветение и югубнеобразование различных видов картофеля. Они разделили его дикорастущие и культурные виды на две группы: длинного и короткого дня, подтвердив, что реакция растений на длину дня - полигенно наследуемый признак, причем гены короткого дня доминируют.
Для селекции сортов, пригодных для выращивания в северных регионах нашей страны, возрастает значимость всесторонне изученного исходного материала. Успешному использованию в селекции способствует фактическое знание физиологических закономерностей и их взаимосвязей с такими важными признаками как продуктивность, скороспелость, устойчивость к патогенам, качество продукции и др. К сожалению, в последние десятилетия научных данных по изучению фотопериодизма, как диких, так и культурных видов картофеля, его значению для селекции очень мало. В то же время, при подборе исходного материала для создания адаптивных, пластичных сортов картофеля, особенно для выращивания в северных регионах, селекционеры часто сталкиваются с проблемой низкой степени проявления хозяйственно-ценных признаков, причиной которой является фотопериодическая чувствительность (сокращённо - ФПЧ) одной из родительских форм. В этой связи особую ценность представляют источники, сочетающие наличие этих признаков с нейтральной реакцией на длинный день.
Важность выбранной темы и целей исследований заключается в том, что для выведения новых сортов сельскохозяйственных культур, возделываемых в регионах, где продолжительность дня превышает 14-16 часов, исходным материалом могут служить только генотипы, проявляющие нейтральную или близкую к нейтральной реакцию на длинный день. И поскольку картофель по своему эколого-географическому происхождению - культура короткодневная, то подобные генотипы можно выявить только у полиморфных видов с широким ареалом произрастания и, соответственно, с широкой внутривидовой дифференциацией по искомым признакам. В современной селекции картофеля использование южноамериканских культурных видов картофеля, весьма
богатых источниками хозяйственно-ценных признаков - неотъемлемая часть создания исходного материала. При этом успех в межвидовой гибридизации определяется наследованием ценных признаков, при условии отсутствия таких нежелательных свойств, как отрицательная реакция на длинный день.
Таким образом, необходимость изучения генетического разнообразия мировой коллекции картофеля ВИР в значительной степени определяется задачами селекции сортов для районов, где основная часть вегетационного периода этой культуры протекает именно в условиях длинного дня. Кроме того, выделение источников слабой ФПЧ, необходимых для создания пластичных сортов с оптимальной продуктивностью для любой зоны возделывания -важное направление адаптивной селекции.
Цель и задачи исследований
Цель настоящих исследований - изучение фотопериодической чувствительности образцов коллекции южноамериканских культурных видов картофеля, с целью выделения исходного материала для селекции, а также выявление особенностей дифференциации культурных видов по реакции на увеличение продолжительности дня.
Для достижения поставленной цели необходимо было выполнить следующие задачи:
- изучить фотопериодическую чувствительность растений образцов различных
культурных видов картофеля в отношении роста и развития, с учетом их
эколого-географического происхождения;
оценить степень влияния фотопериода на динамику развития репродуктивных органов растений культурных видов картофеля;
- выявить особенности и степень проявления признаков продуктивности
и некоторых компонентов качества клубней у образцов культурных видов картофеля при изменении продолжительности дня;
- в результате исследований выделить образцы южноамериканских
культурных видов картофеля, сочетающие хозяйственно-ценные признаки для
селекции с нейтральной реакцией на длинный день.
Научная новизна и теоретическая значимость работы
Проведена комплексная оценка фотопериодической чувствительности образцов пяти южноамериканских культурных видов картофеля из коллекции ВИР по развитию растений и клубнеобразованию.
Впервые определена степень видовой и внутривидовой дифференциации культурных видов картофеля по фотопериодической чувствительности.
Получены новые экспериментальные данные, характеризующие степень внутривидовой дифференциации южноамериканских культурных видов картофеля.
Впервые из коллекции культурных видов картофеля ВИР выделены и рекомендованы для выведения сортов, пригодных к возделыванию в северных
регионах страны, образцы, сочетающие ценные для селекции признаки со слабой ФПЧ.
Практическая ценность работы.
Проведены комплексные исследования по изучению фотопериодической чувствительности образцов пяти южноамериканских культурных видов картофеля и отобраны наиболее ценные для использования в дальнейшей селекции. Выявлена видовая и внутривидовая дифференциация южноамериканских культурных видов картофеля по фотопериодической чувствительности. Установлено, что среди образцов каждого из изученных культурных видов, независимо от их эколого-географической приуроченности, встречаются формы со слабой фотопериодической чувствительностью.
Среди образцов южноамериканских культурных видов выявлены перспективные источники ценных признаков картофеля, сочетающих с нейтральной фотопериодической реакцией
Апробация работы.
Результаты исследований доложены или представлены на: II Вавиловской международной научной конференции. «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007); научно-практической конференции «Картофелеводство XXI века: проблемы и решения» (Беларусь, 2007); Международном конгрессе «Картофель. Россия -2007» актуальные проблемы науки и практики» (Москва, 2007); Конференция молодых ученых и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция» (Санкт-Петербург, 2010). Международной научной конференции «Значение научного наследия академика ВАСХНИЛ и Россельхозакадемии М.С. Дунина в современных работах ученых России» (Москва, 2011).
Публикации:
По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в реферируемых изданиях, утвержденных ВАК РФ.
Объем работы:
Диссертация изложена на 121 странице машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, включает 14 рисунков, 9 таблиц и 1 приложения. Список литературы содержит 217 наименований, из них 115 на иностранном языке.
МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Работа выполнена на образцах культурных видов картофеля рода Solatium L. Для исследований были отобраны образцы, выделенные ранее из коллекции, как обладающие хозяйственно-ценными признаками для селекции -урожайностью, многоклубневостью и устойчивостью к некоторым патогенам. Всего для изучения были отобраны семена от самоопьшения 42 образцов пяти
южноамериканских культурных видов картофеля из мировой коллекции картофеля ВИР (S. andigenum Juz. et Buk, S. goniocalyx Juz. et Buk, S.phureja, S. rybinii Juz. et Buk, S.stenotomum Juz. et Buk) и селекционного сорта Невский, S. tuberosum L., использованного в качестве стандарта, обладающего слабой ФПЧ. От каждого образца в теплице выращивались сеянцы, которые в дальнейшем высаживались для опытов в пластиковые вегетационные сосуды, объемом 2,5л. Продолжительность дня является постоянной величиной, для определенной даты года. Она изменяется в течение сезона. Показатели продолжительности дня представлены на рисунке 1.
Рис.1. Продолжительность дня на широте Санкт-Петербурга и Ленинградской области в период вегетации картофеля (Шульгин, 1967)
Методика исследований. Выращивание растений южноамериканских культурных видов картофеля проводили на фотопериодической площадке отдела физиологии в двух вариантах длины дня: короткого - 12 часов и естественного длинного дня, диапазон которого в период вегетации составлял от 19 часов в июне до 14 до часов в начале сентября. В качестве стандарта использовали сеянцы селекционного сорта Невский.
При закладке опытов в вегетационных сосудах была использована смесь дерново-подзолистой почвы с торфяно-почвенной питательной смесью в пропорции 1:2. До высаживания на постоянное место в сосуды, сеянцы выращивались в теплице при естественной длине дня. Посев семян проводили в третьей декаде марта. Сеянцы пересаживались в возрасте 55-60 дней, в первой декаде июня в сосуды, объемом 2,5л и устанавливались на передвижные платформы фотопериодической площадки. Исследования проводились по методике изучения фотопериодической реакции растений, принятой в ВИРе (Кошкин, 1994).
Содержание сухого вещества и крахмала в клубнях определяли по методике принятой в ВИРе (1987). Использовалась аппаратура: прибор для измельчения клубней, сушильный шкаф, электронные весы. В чашки Петри
набирали две навески измельченной массы клубней по 25±0.01 г, перемешивали и помещали на 25 минут в сушильный шкаф, нагретый до 125С для инактивации ферментов. Затем навески в течение шести часов высушивали в сушильном шкафу при температуре 105С при вентиляции. После этого чашки помещали в эксикатор для охлаждения, взвешивали, снова ставили в сушильный шкаф на два часа, вынимали и охлаждали. Вычисляли содержание сухого вещества. Анализ содержания крахмала в клубнях проводили поляриметрическим методом. В основу этого анализа положен метод Эверса. Использовали навеску топкоизмельченной сухой средней пробы клубней массой 2.5±0.001г и пересыпали в мерную колбу на 50 см3. Добавляли 25 см31% раствора соляной кислоты, хорошо перемешивали и колбу нагревали на водяной бане в течение 15 минут. После этого добавляли 30 см3 дистиллированной воды, давали колбе остыть, затем добавляли 2.5 см3 фосфорно-вольфрамовой кислоты и после взбалтывания доводили объем дистиллированной водой до метки и оставляли на сутки. Экстракт фильтровали в сухую колбу. Фильтрат наливали в поляризационную трубку и определяли угол вращения в поляриметре. Величина угла вращения плоскости поляризации пропорциональна концентрации глюкозы в растворе. По концентрации глюкозы определяется содержание крахмала «К», путем расчета по формуле.
a xV хЮО
Х=
195,4 х п х2
где: а - показания по трубке; п - навеска; 2- длина трубки Значение +195.4 коэффициент для крахмала картофеля