Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. CLASS Обзор литератур CLASS ы 8
1.1. История создания и селекция тритикале 8
1.2. Направления селекции тритикале 26
1.3. Производственное использование тритикале 38
Глава 2. Условия и методика проведения исследований 47
2.1. Почвенная характеристика 47
2.2. Метеоусловия проведения исследований 48
2.3. Методика проведения исследований 52
2.4. Исходный материал 55
Глава 3. Результаты исследований 60
3.1. Тип цветения тритикале 60
3.2. Продолжительность жизнеспособности пестика тритикале 65
3.3. Инцухттоллерантность тритикале 68
3.4. Перекрестное опыление и способы его определения у тритикале
3.5. Результаты селекции на повышение озерненности 83
3.6. Экономическая эффективность возделывания тритикале 99
Выводы 101
Практические рекомендации 102
Список литературы 103
Приложение 121
- Направления селекции тритикале
- Методика проведения исследований
- Продолжительность жизнеспособности пестика тритикале
- Результаты селекции на повышение озерненности
Введение к работе
Продовольственная независимость страны и благосостояние граждан во многом определяется уровнем развития сельскохозяйственного производства. В свою очередь, объем производства продуктов питания напрямую зависит от урожайности и качества растениеводческой продукции. Увеличение валовой продукции растениеводства возможно путем вложения дополнительного капитала (увеличение вносимых удобрений, совершенствование системы защиты и технологии возделывания и др.). Данный путь требует ежегодных дополнительных затрат и не всегда является рациональным (нарушение экологии, затраты невосполнимой энергии и др.). Наиболее эффективным путем увеличения урожайности на наш взгляд, является оптимальная структура культивируемых растений, а главное, возделывание новых сортов, которые позволят в большей степени реализовать почвенно-климатические условия, улучшить качество продукции, а также увеличить эффективность других агроприемов. Достаточно в полной мере отвечает этим требованиям синтезированная человечеством культура - тритикале, в силу того, что обладает ценными хозяйственно-биологическими свойствами, такими как повышенное содержание протеина с высокими питательными свойствами, большим потенциалом продуктивности, высоким иммунитетом к наиболее распространенным болезням, высокой зимостойкостью, толерантностью к кислым почвам и др.. Все это делает тритикале важнейшей зерновой культурой в мире. Посевные площади по свидетельству А.Ф. Мережко (2000) составляют более двух миллионов гектар и имеют тенденцию к дальнейшему росту. Наиболее активно тритикале внедряется в сельскохозяйственное производство Германии, Белоруссии, России, Польше и других странах. Так, например, в Германии за период с 1990-1999 г.г. по 1997-1998 г.г. увеличилось использование зерна тритикале для приготов-
ления комбикорма с 5,2 тыс. тон до 805,1 тыс. тон, т.е. в 154,8 раза, в основном за счет сокращения использования для этих целей ячменя, овса и практически стабилизации объемов использования пшеницы, ржи, кукурузы. При этом доля зерна тритикале в комбикорме увеличилась с 26,7 до 33,9 % (ДЛІпаар и др. 2000).
Сорта тритикале создавались для двоякого использования. Если это кормовой сорт, то он должен характеризоваться не только высоким урожаем зеленой массы вообще, а и повышенной долей листьев в структуре массы, пониженным темпом лигнификации тканей, более продолжительным периодом использования и конечно высокой питательной ценностью сырья. Еще большую специфику должны иметь сорта зернового направления, с учетом не только получения высокого вала, но и определенных биохимических показателей зерна и целей его использования (Грабовец А.И., 2000).
Тритикале в настоящее время используется на зеленый корм (Усов В.Ю., Костомаров В.Н., 2000), в хлебопечении (Пащенко Л.П., Лобарь А.В, Гончаров СВ. Воронцов В.В. , 2000), в бродильной промышленности как в производстве этанола, так и в пивоварении (Фараджаева Е.Д., Гончаров СВ., Горбунов В.Н., 2000), а также кондитерской промышленности.
При использовании тритикале в перечисленных направлениях, благодаря высоким качественным показателям, подбирая наиболее соответствующие технологии получают дополнительный экономический эффект и улучшение качества продукции.
Поэтому темпы внедрения тритикале в сельскохозяйственное производство достаточно высоки. Только в Центральном регионе, согласно Государственного реестра селекционных достижений, допущенных к использованию (2004) возделывается 6 сортов, а в Российской Федерации 39 сортов озимых гексоплоидных тритикале, а посевные площади превышают 70 тысяч гектаров. В силу ряда объективных и субъективных причин тритикале ещё не заняла достойное место в сельскохозяйственном производстве и перерабатывающей промышленности. Селекционное улучшение и изучение тритика-
ле, по нашему мнению, в ближайшее время позволят сделать тритикале одной из ведущих зерновых культур в мире.
Изучение биологических особенностей репродуктивной системы тритикале с целью использования их в селекционном процессе, позволит уменьшить влияние лимитирующих факторов, что будет способствовать занять новой зерновой культуре достойное место в структуре посевных площадей в Центральном регионе, чему и посвящается данная работа.
Актуальность темы Использованные виды зерновых культур, пшеница и рожь при синтезе тритикале различаются по биологическим особенностям репродуктивной системы, - пшеница факультативный самоопылитель, рожь облигатный перекрестник. У тритикале сформировалась отличительная система воспроизводства, знание которой позволит эффективнее строить селекционный процесс и семеноводство, особенно первичное. Разработка способов подбора родительских форм при создании сортов тритикале с высокой озерненностью позволит ускорить увеличение производства зерна и его ценность.
Цель и задачи исследований.
Цель работы - изучение особенностей репродуктивной системы тритикале в Центральном регионе на примере сортов, допущенных к производственному использованию, созданных линий, несущих отличительные признаки, а также изучить возможные варианты подбора родительских пар при создании сортов тритикале с повышенной озерненностью.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-изучить тип цветения (открытое, закрытое);
-определить динамику цветения в течение суток и всего периода цветения;
-выявить реакцию и степень толлерантности тритикале на инцухт;
-установить влияние принудительного самоопыления родительских форм на их скрещиваемость и на характеристику потомства;
-усовершенствовать методику определения величины перекрестного опыления;
-определить величину перекрестного опыления тритикале;
-установить величину пространственной изоляции исключающей биологическое засорение;
-разработать способы подбора родительских пар при селекции на повышение озерненности тритикале;
Научная новизна результатов исследования.
1 .Усовершенствован метод определения величины ксеногамии у зерновых культур.
2.Получены линии тритикале с максимальной озерненностью до 10 зерен в колоске, что превышает известную озерненность зерновых культур.
3.Определена величина перекрестного опыления тритикале в Центральном регионе.
4.Изучены особенности репродуктивной системы тритикале.
5. На примере тритикале предложены методы подбора родительских пар при селекции на повышение озерненности.
Практическая ценность работы.
Установлен оптимальный срок опыления тритикале при гибридизации. Определена величина перекрестного опыления и пространственная изоляция, исключающая биологическое засорение, что позволит эффективнее строить селекционный процесс и семеноводство тритикале, включая и первичное.
Получены линии, рекомендуемые как источники высокой озерненности тритикале.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на кафедре кормопроизводства селекции и семеноводства БГСХА,
на научной конференции в Брянской ГСХА 2005 г., на Международной научно-практической конференции в Смоленском сельскохозяйственном институте, 2004г..
Публикация результатов исследования. По результатам научных исследований, изложенных в диссертационной работе опубликовано работ,.. в том числе заявка на патент «Способ определения величины ксеногамии у зерновых культур».
|»" Объем и структура диссертации.
Диссертация изложена на 117 страницах машинописного текста. Содержит 14 таблиц, 6 рисунков и состоит из введения, 3 глав, выводов, предложений для селекции и семеноводства. Список использованной литературы включает 201 наименование, в том числе- 102 на иностранных языках.
На защиту выносятся следующие положения:
1.Результаты изучения биологических особенностей репродуктивной системы тритикале в сравнении с исходными видами.
2.Метод определения степени перекрестного опыления и величины
3 пространственной изоляции озимой гексаплоидной тритикале.
3.Результаты селекции тритикале по улучшению существующих форм с целью увеличения озерненности.
Направления селекции тритикале
Успех создания первичных форм тритикале во многом определяется возможностью получения гибридов пшеницы и ржи. Установлена трудная скрещиваемость мягкой пшеницы с рожью: в среднем по 188 комбинациям доля удачи составила 4,0% с колебаниями от 0 до 47,0%. Еще ниже скрещиваемость была при опылении Fi, пшенично-ржаных гибридов пыльцой гекса-плоидного тритикале: в среднем по 211 комбинациям процент удачи составил 1,9%, причем в ряде случаев зерна вообще не завязывались. Несколько лучше скрещиваются гексаплоидные тритикале с мягкой пшеницей (11,5% в среднем по 358 комбинациям). Беккросс Fj тритикально-пшеничных гибридов гексаплоидным тритикале так же, как и в случае беккросса пшенично-ржаных гибридов, сопровождается заметным снижением процента удачи. Легче скрещивается твердая пшеница с рожью и мягкая пшеница с гексаплоидным тритикале, однако в этих случаях зародыши гибридных зерновок, как правило, не прорастают или гибнут после прорастания (А.Ф. Шулын-дин,1968; В.Б. Тимофеев, Г.И. Иванов,1984; В Б. Тимофеев, 1986; В.Б. Тимофеев, В.А. Филобок, 1985).
Широкий диапазон изменчивости в проценте удачи по комбинациям в разных типах скрещиваний свидетельствует о проявлении действия генов скрещиваемости, по которым различаются использованные родительские формы всех трех родов, что согласуется с данными других исследователей (А.Ф. Шулындин, 1971; А.Ф. Шулындин, 1975;Б.В. Ригин, И.Н. Орлова ,1977; Л.К Сечняк, Ю.Т. Сулима ,1984; А.Ф. Шулындин, Н.Г. Максимов, 1979).
Скрещиваемость во всех изученных вариантах повышается при проведении гибридизации в теплице, а также при использовании пыльцы первого поколения межсортовых тритикальных гибридов.
Проявление бесплодия и его преодоление. При гибридизации между родами Secale, Triticum, Triticale генетически обусловленная несовместимость реализуется на всех этапах роста и развития гибридных растений и проявляется в форме трудной скрещиваемости (T.aestivum х S.cerealе, Т. durum х S.cereale, Triticale х T.aestivum, T.aestivum х S.cereale х Triticale, Triticale x T.aestivum x Triticale), беззародышевости гибридных зерновок, непрорастания или гибели после прорастания гибридных зародышей (T.durum х S.cereale, T.aestivum к Triticale), низкой энергии прорастания и всхожести гибридных зерен, гибели гибридных растений первого поколения на разных стадиях развития (гибридный некроз), стерильности гибридных растений (пшеница х рожь, тритикале х пшеница), слабой озерненности гибридных растений.
Дня повышения всхожести семян и выхода гибридных растений применяется и дает хорошие результаты проращивание семян при переменных температурах, обработка их перекисью водорода, вьфащивание гибридных растений в теплице с применением клонирования (И.В. Калашников, В.Б Тимофеев, 1977; В.Б. Тимофеев, Ю.М. Пучков, 1976; В.Б. Тимофеев и др., 1982), а для скрещиваний T.durum х S.cereaie и Т. aestivum х Triticale наиболее эффективным средством преодоления бесплодия оказалось использование культуры зародыша (Аю.Ф. Шулындин, 1971; В.Б. Тимофеев, Г.И. Иванов, 1984).
Стерильность растений Fi межродовых гибридов преодолевают следующим образом: для скрещивания T.durum х S.cereale гибридные растения, выращенные с применением культуры зародыша в ростовых камерах, подвергают колхицинированию, а в случае T.aestivum х S.cereale и Triticale х T.aestivum применяют опыление гибридных растений пыльцой гексаплоид ных тритикале или пыльцой F2 внутривидового тритикального гибрида с последующим отбором в F2-F5 гибридной популяции гексашюидных растений тритикале.
Одной из причин снижения плодовитости и даже бесплодия первого поколения исследуемых типов скрещивания и внутривидовых гибридов тритикале является гибридный некроз, препятствующий созданию полноценных популяций. В опытах (В .Б. Тимофеев, 1989) фенотипически некроз проявлялся сходно с описанным Дж. Хермсеном (Hermsen J.G.,1963), СМ. Цветковым (СМ. Цветков, 1981), В.Е. Шевченко и В.В. Карпачевым (В.Е. Шевченко, В.В. Карпачев, 1981). Степень депрессии при гибридном некрозе определялась главным образом силой аллелей генов Nei и Ne2. При скрещивании форм, несущих слабые или умеренные аллели разных генов (Nei и Ne2), депрессия проявлялась в виде обесцвечивания и усыхания нижних листьев, снижения темпов роста, кустистости и высоты растений. В этом случае гибридные растения, как правило, формировали нормальный колос и имели вполне приемлемую зерновую продуктивность; слабая и умеренная степень гибридного некроза не является препятствием при создании гибридных популяций, пригодных для селекционной проработки.
При скрещивании сортов и линий, несущих аллели разных генов гибридного некроза, наблюдался летальный исход, вследствие комплементарного действия сильных аллелей генов Nei и Ne2, как в случае Fj АД Зеленый х Кубанец. Поэтому сорта тритикале и пшеницы, несущие сильные аллели разных генов гибридного некроза мы стали скрещивать между собой через посредника, свободного от этих аллелей в Fi такого сложного гибрида, наряду с некрозными растениями разной степени депрессии, появились и совершенно здоровые растения, а в F2 возрастала вероятность возникновения трансгрессий с ожидаемым сочетанием требуемых признаков и свойств, и отбор был успешным. Сорт Кубанец, несущий сильный аллель гена Ne2, может служить надежным тестером для локализации гибридного некроза у тритикале, т.к. он четко обеспечивает проявление сильного некроза в Fi при скрещивании с сортом, несущим ген Nei и дает здоровые, нередко гетерозисные гибриды при скрещивании с сортами тритикале, свободными от доминантных аллелей генов гибридного некроза или обладающих геном №2. Такой маркер необходим и в связи с тем, что среди озимых сортов и линий тритикале чаще всего распространен ген Nei и очень редко - ген Ne2 (В.Б. Тимофеев, 1989).
Разработка программ скрещивания с учетом данных локализации генов гибридного некроза у будущих родительских форм позволяет избежать получения нежизнеспособных популяций. Это особенно важно при гибридизации тритикале, наиболее отягощенного геном Nei с мягкой озимой пшеницей, наиболее отягощенной геном №г. При скрещивании тритикале с пшеницей отмечено явление некрозного треугольника, имеющее место у пшеницы (В.А. Пухальский, 1976). Для некоторых молодых селекционных линий тритикале характерна гетерогенность по генам гибридного некроза, аналогичная описанной у пшеницы (Т.Б. Переяслов, 1981). Гетерогенные образцы, а также сорта и линии, несущие недостаточно сильные доминантные аллели (Ne), не могут служить надежными тестерами, т.к. не обеспечивают четкой и надежной локализации генов гибридного некроза.
Методика проведения исследований
В исследовательской работе и в селекционной программе создания сортов гексаплоидных тритикале использовался обширный селекционный материал, который в зависимости от видовой принадлежности, степени отсе-лектированности, происхождения, наличия ценных признаков и свойств можно разделить на четыре группы:
1 .Сорта тритикале, допущенные к производственному использованию в Центральном регионе.
2,Сорта пшеницы и ржи, получившие наибольшее распространение в Центральном регионе.
3.Элитный селекционный материал, не прошедший официального сортоиспытания, но выделившийся по ряду признаков и свойств.
4. Сортообразцы коллекции ВИРа, отличившиеся специфическими признаками и свойствами и характеризующиеся как доноры или источники хозяйственно-ценных признаков гексаплоидного и октоплоидного уровня плоидности.
Пшеница мягкая озимая
Московская 39-оригинатор НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны. Включен в Госреестр по Центральному (3) региону в 1999 году. Разновидность-эритроспермум. Куст промежуточный. Соломина полая, средней толщины, опушение верхнего узла слабое, восковой налет на верхнем междоузлии от среднего до слабого. Флаговый лист имеет восковой налет на влагалище и нижней стороне листовой пластинки от среднего до сильного. Антоциановая окраска ушек очень слабая. Колос веретеновидный, белый. Сорт среднеспелый, высокоустойчив к болезням, зимостойкость и устойчивость к полеганию выше среднего. Урожайность высокая при хорошем качестве зерна. Натура зерна 805 г/л, клейковина 42,2 %, ИДК-1-78, сила муки 396 е.а., объемный выход хлеба 1275 куб. см., общая оценка хлеба - отличная. Зерно крупное, стекловидное, отнесен к сильным сортам улучшителям.
Рожь
Пуховчанка - оригинатор Белорусский НИИ земледелия и кормов. Включен в Госреестр по Центральному (3) региону в 1985 году
Разновидность вульгаре. Относится к тетраплоидным формам. Колос белый, слабоцилиндрический, длинный. Колосковая чешуя узкая, шиловидная. Ости короткие, средней жесткости, белые. Зерно овально-удлиненное, зеленое, крупное. Масса 1000 зерен 34,8-47,8 г.. Среднеспелый, вегетационный период 278-317 дней. Зимостойкость выше средней. Технологические свойства высокие, содержание белка в зерне 9,9 %, число падения 152 с. Болезнями (бурой и стеблевой ржавчинами, мучнистой росой и снежной плесенью) поражается выше среднего и сильно. Сорт интенсивного типа, на семеноводческих посевах необходимо соблюдать пространственную изоляцию.
Тритикале озимая
Виктор-оригинатор НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны. Включен в Госреестр по Центральному (3) региону в 1993 году.
Гексаплоидный. Колос веретеновидный, средней длины. Киль выражен слабо. Зубец колосковой чешуи короткий. Плечо скошенное, узкое. Ости короткие слабоотклоняющиеся, средней грубости. Окраска колоса и остей белая. Зерно крупное (46-54 г.), полуудлиненное, красное, бороздка неглубокая. Основание зерновки голое. Форма куста промежуточная.
Среднепоздний. Вегетационный период 298-321 день. Зимостойкость средняя. Высота растений 105-113 см. Устойчивость к полеганию выше среднего. Содержание белка в зерне 9,0-12,4 %. Выше среднего поражается бурой ржавчиной, средне септориозом, гельминтоспориозом и мучнистой росой, к снежной плесени значительно восприимчив.
Тальва 100 - НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева. Включен в Госреестр по Центральному (3) региону в 1993 году.
Гексаплоидный. Колос веретеновидный, средней длины и плотности. Колосковая чешуя удлиненно-овальная, нервация выражена в средней степени. Плечо скошенное. Зубец острый, киль выражен сильно. Ости длинные, расходящиеся, белые. Зерно крупное (48-57 г.), удлиненное. Основание зерновки опушенное.
Морфологические особенности: наличие опушения под колосом, зеленый цвет верхнего яруса листьев и стебля сохраняется в период восковой спелости зерна. Среднеспелый, Вегетационный период 296-336 дней.
Зимостойкость средняя. Высота растений 108-154 см. Устойчивость к полеганию средняя- ниже средней. Содержание белка в зерне около 13 %. Выше среднего поражается бурой ржавчиной, мучнистой росой и септориозом, в отдельные годы значительно поражается снежной плесенью и повреждается шведской мухой.
Атлант - оригинатор Брянская Государственная сельскохозяйственная академия.
Гексаплоидный. Колос веретеновидный, белый, длинный, средней плотности. Ости расходящиеся, длиной 7-9см. колосковая чешуя удлиненная, зубец острый. Опушение под колосом слабое. Зерно крупное, полуудлиненное, светло-коричневое. Масса 1000 зерен 41,5-53,0 г. Среднеспелый, вегетационный период 295-320 дней.
Продолжительность жизнеспособности пестика тритикале
Природа испытывает отвращение к постоянному самооплодотворению (Ч. Дарвин, 1937). Однако степень депрессии у разных культур существенно различается в результате самооплодотворения. Высока актуальность этого вопроса для тритикале, поскольку биология ее не схожа с исходными видами. Принудительное самоопыление колосьев изучаемых сортов разных культур достаточно полно характеризует биологические особенности воспроизводящих систем. В наших опытах мягкая, озимая пшеница Московская 39 практически не реагировала на принудительное самоопыление и число семян в колосе, полученных в результате, проведенного в течение четырех поколений самоопыления изменилось незначительно. У исходной формы в колосе формировалось в среднем 51,3 зерновки, после четырехкратного самоопыления 49,5, что составило 96,5% (таблица 7.). У ржи сорта Пуховчанка после однократного самоопыления в сравнении с исходной формой завязалось зерновок только 3.1%. Растения ржи полученные из семян, завязавшихся в результате самоопыления, значительно уступали в развитии исходной форме -уменьшалась высота растений, увеличивалась продолжительность вегетационного периода, уменьшался размер семян, снижалась всхожесть семян. После двухкратного самоопыления завязывалось 0.7% зерновок в сравнении с исходной формой. Продолжение самоопыления (Из) привело к полной стерильности растений. Реакция тритикале на принудительное самоопыление значительно меньше, чем у ржи, но больше чем у пшеницы. Так в среднем по сортам тритикале после четырехкратного принудительного самоопыления в колосьях формировалось 79.1% зерновок от исходной формы. При этом снижения озерненности в большей степени происходило в результате первого самоопыления, последующее самоопыление также снижало озерненность, но количественно значительно меньше. После первого принудительного самоопыления озерненность снизилась на 16.1%, в Иг - 17.7%, в Из - 19.4%, в И4 - 20.9%. Такая закономерность сохранялась по всем изучаемым сортам, однако выявлена существенная разница реакции генотипов, максимальное снижение озерненности в результате самоопыление произошло у сорта Антей, на 26.0%. У сорта Атланта на 15,0% уменьшилось число зерен в колосе после четырехкратного самоопыления. Инцухттоллерантность тритикале достаточно точно можно определить уже после однократного самоопыления. Утверждать, что по реакции на инцухт можно оценить все биологические особенности генотипа оснований нет, но учет этой особенности будет способствовать увеличению эффективности селекционной и семеноводческой работы. Установленная закономерность подтверждает факультативную природу самоопыления у тритикале.
Сравнительное изучение скрещиваемости родительских форм подвергнувшимся трехкратному принудительному самоопылению, показывает, что скрещиваемость одних и тех же сортов увеличивается по мере гомозиготи-зации родительских форм (таблица 8.).
Так скрещиваемость растений полученных из семян завязавшихся при свободном переопылении сортов Тальва 100 и Виктор составила 74.2%. Ис пользование этих же сортов, но растений линий полученных путем трехкратного принудительного самоопыления позволило увеличить скрещиваемость на 10.9%. Сходная закономерность наблюдалась и у других гибридных комбинаций.
Всхожесть гибридных семян полученных от скрещивания свободно-опыляющихся растений и растений полученных из семян завязавшихся в результате принудительного самоопыления увеличивалось на 1.3 - 3.8% после трехкратного инцухта родительских форм.
Результаты селекции на повышение озерненности
Залогом успешного решения селекционных проблем при создании сортов любой культуры является исходный материал.
Понятие исходного материала входит в категорию генетических ресурсов, которая по определению В.В. Хангильдина (1984) включает вопросы сохранения, инвентаризации, классификации и стратегии использования для индуцированной изменчивости и отбора в селекции. Особую актуальность исходный материал представляет при селекции тритикале, учитывая эволюционную молодость в сравнении с другими культурами и ограниченное число сортообразцов.
Усилиями ученых-энтузиастов из разных стран в 1988 году создан орган, координирующий исследования по тритикале во всем мире - международная Ассоциация Тритикале (ITА). Сервисная деятельность ITA ориентирована на создание международного банка данных с доступом к информации. Направления исследования ITA сосредоточены на расширении генофонда тритика ле, его всесторонней оценке, хранение, обмене сортообразцами, рациональным использованием селекционного материала и др. (Шевченко В.Е., Гончаров СВ., 2000).
Секцией генетических ресурсов пшеницы международного Центра по улучшению пшеницы и кукурузы CIMMYT в 1990 году основана мировая коллекция тритикале в состав которой входят 15 тысяч поступлений первичных и вторичных тритикале озимого, ярового и факультативного типа развития (Skovmand В., Vorughese G., 1994).
Большая научная работа по сбору, изучению и снабжению исходным материалом проводится в ВИРе. При этом особое внимание уделяется расширению географии и генетическому разнообразию собираемого материала. Сейчас в вировскои коллекции тритикале достаточно полно представлено созданное в мире многообразие форм, включая наиболее значимые сорта и ценные селекционные линии. По состоянию на конец 1999 года она насчитывает 3497 образцов из 47 стран, в том числе 3180 -гексаплоидных, 199 — октоплоидных и 118 -тетраплоидных. На основе этого материала созданы сорта гексаплоидного тритикале ПРАГ 1, ПРАГ 3, Виктор, Тальва 100, Привада, Рондо, Курская Степная и др. (Мерешко А.Ф., 2000). Все это подтверждает актуальность изучения исходного материала.
Результаты изучения мировой коллекции ВИРа озимой тритикале проведенных в 1990-1993 гг. в БГСХА (таблица П.), в состав которой входило 314 сортообразцов, в том числе 245 гексаплоидных и 69 октоплоидных форм, показывает, что среди них имеются и были выделены источники и рекомендованы для использования в селекции по наиболее важным признакам и свойствам.
Для создания сортов озимой гексаплоидной тритикале, соответствующих модели сорта, в качестве источников ценных признаков и свойств следует использовать следующие образцы:
Скороспелые: АД-206,АД-71-360,АД 201 (Украина)Драг 39/1,Праг
46/3 (Дагестан), Alto,Udo,Lasko (Польша), B-174JB-332 (Венгрия), Курская Степная, Таловская -1 (Воронежская область);
Зимостойкие: Атлант (Брянская область), УК-1 (Сибиірский НИРС), 19-1143-86 (Алтайский НИИЗ), НАД- 432, НАД-430 (НПО Подмосковье), АД-71-360,АД-71-174 (Украинский ИР), СТНИИСХ-3 (Ставропольский край), АД-117 (Швеция);
Высокоурожайные, формирующие высокий стебель: Виктор (Московская область), АД-206 (Украина), Праг 39/1 (Дагестан),КАД-2/922 (Молдова), АД-574 (Московская область), W71-1793 (Ленинградская область), 6-ТА-502 (США), Браво (Курская область), Степная (Воронежская область), Атлант (Брянская область), Дар Белоруссии (Белоруссия), Presto, Maino (Польша);
С комплексным иммунитетом: HT-77F4 (Швеция), YWT5 (Канада), ИН-44 (Чехия), В-59/2, В-175/1 (Венгрия), Праг-105/1 (Дагестан);
Высокобелковые: НАД-325 (Московская область), 14702/81 (Ростовская область), КАД-5 (Молдова), PFT 8116 (США), Presto, Maino (Польша);
Устойчивые к полеганию: В-322 (Венгрия), Srak-ll/7KC4 (Воронежская область), АД-603 (Московская область), Прао-9, Праг-113 (Дагестан) Aimo, Шо, Presto, Maino (Польша) (Н.С. Шпилев,2003).
Полученные ранее результаты показывают, что одно из главных преимуществ тритикале (многоцветковость колоска и многоколосковость колоса) не полностью реализованы. Лучшие сортообразцы коллекции ВИР по числу зерен в колоске и колосе занимали промежуточное положение между пшеницей и рожью. Устранение череззерницы у тритикале позволит существенно увеличить урожайность новых сортов. Многие ученые связывают пониженную плодовитость с нарушением стабильности мейоза.
Г.А. Левитский, Г.К. Бенецкая (1931) впервые расшифровали амфидипло-идную природу константных пшенично-ржаных гибридов, при этом обнаружили и описали нарушение мейоза, которые являются одной из основных причин частичной стерильности тритикале. Процесс мейоза существенно нарушен у всех эволюционно молодых спонтанных и экспериментально полученных амфидиплоидов, о чем свидетельствуют работы многих исследователей (Г.А. Левитский, Г.К. Бенецкая, 1931; А. Muntzinq, 1939, 1963, 1972; Ф.М. Шкутишц Н.П. Калинина, Т.К. Усова, И.Н. Бо-гдевич, 1985) По мнению А. Мюнцинга частичная стерильность тритикале -следствие не только мейотических нарушений, но и других генных или цито-плазматических факторов, которые оказывают вредное физиологическое действие на развитие аппарата размножения (A. Muntzinq, 1972). В опытах некоторых ученых (A. Merker, 1976) показано отсутствие связи между степенью цитологической стабильности и фертильности тритикале. Однако из этого не следует, что стабилизация мейоза не представляет интереса для решения селекционных задач, поскольку обнаружена положительная корреляционная связь мейотических нарушений с анеуплоидиеи, а последняя в значительной степени влияет на озерненность и на продуктивность в целом (K.D. Krolow, 1970; А. Muntzinq, 1975; F. Lupton, М. Bennett, R. Greqary, 1975).
Однако для сорта Ставропольский 1, озерненность фертильных цветков которого составляет 48,7-62,1 % против 78,7 % у пшеницы Мироновская юбилейная, характерна высокая цитологическая стабильность (20,998±0,002 бивалентов в диакинезе и 20,7±0,05 в метафазе; 89,5±1,28 нормальных диад; 91,1 ±0,74 % нормальных тетрад). Следовательно, низкую семенную продуктивность сорта Ставропольский 1 нельзя объяснить цитологическими нарушениями (Медведев А.М., Комаров Н.М., Соколенко Н.И., 2000).
Массовый и индивидуальный отбор, направленный на повышение фертильности первичных тритикале в работах многих исследователей оказался весьма ограниченным (A. Kiss, 1966; Б.В. Рнгин. И.Н. Орлова. 1977). Muntzinq (1972); A. Weimark (1973) пришли к выводу, что фертильность тритикале и общий выход семян могут быть значительно повышены в результате генетических рекомбинаций и последующего отбора, и в настоящее время гибридизация является основным методом селекции тритикале. Анализ научной информации, характеризующей озерненность тритикале показывает, что лучшие сорта и линии тритикале уступают по озернен-ности (число зерен в колоске) сорту Заря и параллельно с другими недостатками сдерживают реальную урожайность искусственно созданной культуры.
