Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 8
1.1. Качество зерна озимой ржи как продовольственной культуры 8
1.2. Влияние генотипа и условий произрастания на урожай и качество зерна 12
1.3. Адаптированность сортов ржи по урожаю и технологическим свойствам зерна 15
1.4.Сопряженность между критериями качества зерна и их информативность 18
ГЛАВА 2. Материал, методика и условия проведения исследований 21
2.1. Материал и методика проведения исследований 21
2.2. Агрометеорологические условия 22
ГЛАВА 3. Влияние генотипа и условий произрастания на проявление и изменчивость показателей структуры урожая и качества зерна 25
3.1. Урожайность и качество зерна сортов озимой ржи, как исходного материала для селекции 25
3.2. Фенотипическая изменчивость показателей продуктивности и качества зерна 36
3.3. Доля влияния генотипа и средовых факторов на выраженность признаков, обусловливающих урожай и технологическую ценность зерна 45
ГЛАВА 4. Адаптированность сортов озимой ржи, как исходного материала для селекции на урожай и качество продукции 50
4.1. Пластичность, стабильность и гомеостатичность сортов по компонентам урожая 50
4.2. Пластичность, стабильность и гомеостатичность сортов по физическим свойствам зерна и состоянию углеводно-амилазного комплекса 55
ГЛАВА 5. Информативность показ ate лей,тестирующих технологические свойства зерна, и корреляционные взаимоотношения между ними 66
5.1. Сопряженность между показателями, обуславливающими урожайность, и между признаками качества зерна на фенотипическом и генотипическом уровнях 66
5.2. Информативность показателей качества зерна и их вклад в хлебопекарные свойства на генотипическом уровне 71
Выводы 80
Предложения и рекомендации 82
Литература 83
Приложения 96
- Влияние генотипа и условий произрастания на урожай и качество зерна
- Урожайность и качество зерна сортов озимой ржи, как исходного материала для селекции
- Пластичность, стабильность и гомеостатичность сортов по компонентам урожая
- Сопряженность между показателями, обуславливающими урожайность, и между признаками качества зерна на фенотипическом и генотипическом уровнях
Введение к работе
Озимая рожь - одна из основных зерновых культур в Волго-Вятском регионе. В связи с этим повышение стабильности ее урожая и качества зерна имеет важное значение для решения многих проблем, связанных с питанием населения. Селекция озимой ржи на Северо-Востоке Европейской части России имеет свою историю. Созданы известные сорта, ведется интенсивная работа по созданию новых, сочетающих высокий урожай и его качество. Одним из приоритетов многоцелевой селекции ржи является создание сортов, формирующих высококачественное зерно в широком диапазоне погодных условий. Исходя из этого, на первый план выдвигается изучение и отбор сортов и популяций по степени их притертости к производственной и природной обстановке. Важное значение для повышения результативности селекционной работы имеет и целый ряд других вопросов таких, как роль генотипа и факторов внешней среды в формировании качества зерна ржи, генотипическая обусловленность признаков, взаимоотношения между ними, их информативность. Изучению этих и других вопросов, прямо или косвенно имеющих отношение к решению практических задач селекции, и посвящена настоящая работа.
Актуальность темы. Улучшение качества зерна озимой ржи было и остается одним из главных приоритетов селекции этой культуры в Нечерноземной зоне России. Для интенсификации селекционного процесса важное значение имеет выбор селекционного материала и системы признаков, обеспечивающих эффективный отбор ценных генотипов на всех этапах создания сорта. Оптимизация селекции практически невозможна без изучения адаптивности вовлекаемых в скрещивания сортов по признакам и свойствам, улучшение которых является целью селекции, а также без изучения селекционной значимости критериев качества зерна. Целевых же исследований в этом направлении в условиях Северо-Востока Европейской части страны не проводилось, несмотря на всю их актуальность.
Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучить адапти-рованность сортов озимой ржи в условиях Северо-Востока как исходного материала для селекции и оценить селекционную значимость показателей качества зерна. В задачу исследований в связи с этим входило:
выявить фенотипическую изменчивость показателей продуктивности и качества зерна в селекционных посевах, генотип-средовые эффекты, а также долю влияния генотипа и факторов внешней среды на выраженность признаков;
изучить пластичность, стабильность и гомеостатичность сортов по показателям, обусловливающим продуктивность, физические свойства зерна и состояние углеводно-амилазного комплекса;
оценить информативность критериев качества зерна, их вклад в хлебопекарные достоинства ржи и корреляционные взаимоотношения между ними.
Основные положения, выносимые на защиту:
изменчивость показателей физических свойств зерна и состояния углеводно-амилазного комплекса;
вклад генотипа и факторов внешней среды в формирование урожая и качества зерна;
адаптивность сортов озимой ржи по признакам, обуславливающим урожай и качество зерна;
информативность критериев качества зерна и корреляционные взаимоотношения между ними на фенотипическом и генотипическом уровнях.
Научная новизна. Впервые в условиях Северо-Востока Европейской части России проведена и комплексная оценка 18 сортов озимой ржи по продуктивности, качеству зерна и адаптивности в интересах селекции. Выявлены сорта, формирующие на высоком уровне урожай, натурную массу зерна и содержание белка, а также сорта с пониженной активностью альфа-амилазы и оптимальной вязкостью суспензии. Наиболее адаптированы в условиях Севе-
6 ро-Востока по комплексу признаков и свойств Вятка 2, Фалёнская 4 и Нарым-ская 89.
Показатели продуктивности и технологических свойств зерна подвержены довольно сильному влиянию условий года и места произрастания, что доказывается неустойчивостью сезонных и региональных эффектов на фено-типическом и генотипическом уровнях. Вклад генотипа в определение фено-типической выраженности числа падения составляет не более 23% от суммы влияния всех других факторов. Выявлена высокая доля влияния генотипа на урожайность (51,4 %), массу 1000 зерен и натурную массу зерна (38,1 -44,8 %). Условия года наибольшее влияние оказывают на массу зерна с колоса (43,4%), а место произрастания - на стекловидность зерна, число падения и вязкость суспензии (34,8 - 49,0 %).
Сопряженность между урожайностью и ее составляющими между фак-ториальными и результирующими показателями качества зерна на фенотипи-ческом и генотипическом уровнях носит неустойчивый характер. Показана информативность критериев технологической ценности зерна, идентифицированы главные факторы качества и основные их компоненты, обоснована минимальная система признаков для целей селекции.
Практическая ценность работы. Выявлены ценные сорта по зимостойкости, продуктивности и качеству зерна, которые могут быть использованы как исходный материал в региональных программах селекции. Протестирована пластичность, стабильность и гомеостатичность представительной группы сортов по комплексу признаков и свойств, наиболее перспективные из них по адаптивности рекомендованы для широкого использования в селекционном процессе. Изучена селекционная значимость показателей физических свойств зерна, состояния углеводно-амилазного комплекса и хлебопекарных достоинств, отмечены положительные и отрицательные стороны каждого из них, что позволит внести соответствующие коррективы в систему сервисных оценок. Обоснована система критериев, позволяющая при минимальных за-
тратах времени и средств тестировать качество зерна селекционного материала с учетом особенностей селекции озимой ржи в условиях Северо-Востока.
Апробация работы. Основные положения и результаты исследований докладывались на Всероссийском научно-методическом совещании "Вопросы селекции, семеноводства и технологии возделывания озимой ржи в России" (Самара, 2000); на VIII Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2001), на Международной научно-практической конференции "Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка" (Киров, 2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 105 машинописных страницах, иллюстрирован 38 таблицами. Список использованной литературы содержит 139 источников, в том числе 22 на иностранных языках.
s ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Качество зерна озимой ржи как продовольственной культуры
Рожь - универсальное растение, используемое для пищевых, кормовых и технических целей. Такое широкое ее применение определяется высокой продуктивностью этого растения и полноценным биохимическим составом зерна (Тиунов А.Н., Глухих К.А., Хорькова О.А., Шернин А.И., 1972). Из ржаной муки можно выпекать большое количество сортов разнообразного по своим вкусовым особенностям хлеба, среди которых широко распространены такие как заварной, пеклеванный, рижский, бородинский, минский и др.(Любарский Л.Н., 1957).
Рожь - экологическая культура, которая имеет минимальные требования к химической обработке (удобрения, пестициды, гербициды). Таким образом , продукты из ржи являются "превосходной" "здоровой пищей". Неуклонно возрастает роль ржаного хлеба для профилактического питания взрослого населения в виду его низкой калорийности и положительной роли пищевых волокон (Rakowska М., 1996). Ржаная мука значительно превосходит по калорийности пшеничную, хотя и уступает ей по усвояемости (Иванов А.П., 1961; Пономарева М.Л., Пономарев С.Н., 2002).
Зерно ржи идет на производство спирта и углеводов в винокуренной и крахмало-паточной промышленности.
По химическому составу рожь выгодно отличается от пшеницы. Из микроэлементов в зерне ржи есть марганец, медь, бор, алюминий, йод, бром, фтор, кобальт, титан, никель, молибден, мышьяк, барий, стронций, цезий. В одном килограмме сухих семян ржи находится (в мг): титана - 0,8; йода -0,065 - 0,124; фтора - 0,69 - 1,05; меди - 6,0; цинка - 44,0; марганца - 128, 0 (Дименштейн Ф.И., Ермаков А.И., Княгиничев М.И., Гончаренко Ф.И., 1958). В зерне ржи по сравнению с пшеницей содержится больше незаменимых аминокислот: лизина, триптофана, гистидина, фенилаланина, лейцина, изолейци-
на, треонина, метионина, валина, аргинина (Любарский Л.Н., 1957). Зерно озимой ржи богато витаминами. Так, провитамина А (каротина) содержится от 0,28 до 0,76 мг на 1 кг сухого вещества, витамина В і (тиамина) - от 2,0 до 7,8; витамина В2 (рибофлавина) - от 1,5 до 2,9. В зародыше зерна есть весьма ценный и важный для человека витамин Е (а-токоферол). Ржаной хлеб по количеству некоторых витаминов не уступает пшеничному хлебу, а по отдельным из них, в частности, рибофлавину, даже превосходит (Ауэрман Л.Я., Букин В.Н., Зайцева З.И., Куцева Л.С, Пашовкин Б.Ф., Щербатенко В.В., 1954).
К веществам, ухудшающим усвояемость зерна ржи и снижающим его питательную ценность относятся: 5-алкилрезорцинолы, пентозаны, соли фитиновой кислоты, ингибиторы трипсина и некрахмальные полисахариды (Ко-былянский В.Д., 1982; Пономарева М.Л., Пономарев С.Н., 1998; Flamme W., Dill P., Jansen G., Roux S., 1996; McLeod J.G., Gan Y., Scoles G.J., Campbell G.L., 1996; Гончаренко A.A., 2000). Лишь недавно стало известно, что содержащиеся в зерне ржи некрахмальные полисахариды (пентозаны), особенно их водорастворимая фракция, оказывают неоднозначное влияние на пищевые и кормовые качества ржи (Гончаренко А.А., Беркутова Н.С., Тимощенко А.С.,2002). Опыты в Германии показали, что водорастворимые пентозаны (арабиноза, ксилоза, глюкоза) являются полезными при хлебопечении, т.к. способствуют лучшему подъему теста, пористости, упругости мякиша и длительному хранению хлеба. Однако высокое их содержание обуславливает неблагоприятные физические свойства корма из ржаной муки, проявляющиеся в высокой его вязкости и липкости (Weipert D, 1996).
Химический состав зерна ржи в зависимости от сорта и условий выращивания изменяется в широких пределах (% на сухое вещество): количество белка- от 9,0 до 18,6; крахмала - от 51,8 до 62,6; жиров - от 1,6 до 1,9; клетчатки - от 2,3 до 2,5; золы -от 1,9 до 2,0. На изменение химического состава оказывают влияние приемы агротехники, биологические особенности сортов,
почвенно-климатические условия района возделывания и другие факторы (Саранин К.И., Беляков И.И., 1991).
Содержание белка зависит от крупности и выполненности зерна. По данным Н.П. Козьминой и В.Л. Кретовича (1951) сырого белка (Nx5,7) содержалось в выполненном зерне 7,2%; в среднем по выполненности - 9,2% и в щуплом - 11,5%. По сообщению Ф.И.Дименштейна, А.И.Ермакова, М.И.Княгиничева, Ф.И.Гончаренко (1958) при массе 1000 зерен 14,1 г белка было 16,3 %, при 18,2 г- 15,6 %, при 25,8 г.- 13,0 %.
Л.Н. Любарский (1957) установил, что в разноокрашенном зерне содержится различное количество белка. Так, в зеленых зернах больше белка и выше стекловидность, чем в желтых и коричневых. Окраска зерна влияет также и на выход муки: у светло-желтого и светло-серого он больше, чем у зерна другой окраски.Содержание отдельных белков в зерне ржи составляет (в % от общего их количества): глобулина - 15 - 29, проламина (глиадина) - 25, глю-телина- 17, альбумина- 25 (ПлешковБ.П., 1965).
Стекловидность зерна ржи обычно не превышает 50 %. При размоле высокостекловидного зерна (40 %) вырабатывается низкозольная светлая мука (Любарский Л.Н., 1957).
Чем выше натурный вес, т.е. объемный вес зерна, тем больше его масса в единице объема и, значит, в нем содержится больше полезных веществ. Высоконатурное зерно хорошо развито, выполнено, в нем содержится относительно больше эндосперма и соответственно меньше оболочек. При прочих равных условиях из высоконатурного зерна получают больший выход муки. Поэтому натурный вес зерна служит одним из ориентировочных показателей мукомольных качеств (Казаков Е.Д., 1967).
Хлебопекарные свойства ржаной муки, главным образом, определяют количество крахмала, степень его синтеза и способность к клейстеризации (Reiner L., Mangst F., Strass F. u.a., 1979, Нурлыгаянов Р.Б., 2001). В состав крахмала входят два основных полимера: линейный - амилоза и разветвлен-
u ный - амилопектин. Амилоза хорошо растворяется в теплой воде и ее растворы характеризуются относительно невысокой вязкостью. Амилопектин же плохо растворим в воде и дает в ней очень вязкие растворы (Данович К.Н., Соболев A.M., Жданова Л.П. и др., 1982), Крахмал и ферменты, воздействующие на него, играют преобладающую роль среди факторов, влияющих на свойства мякиша ржаного хлеба. Наиболее приемлемыми методами, оценивающими клейстеризующие свойства крахмала и активность альфа-амилазы, являются амилографический метод и определение числа падения (Бушук В., Кэмпбелл У.П., Древе Э и др., 1980). Высота амилограммы от 350 до 650 единиц характеризует муку как лучшую по качеству, которая пригодна к брожению на закваске и дрожжах (Авдусь П.Б., Сапожникова А.С, 1976). Хорошая по качеству рожь должна иметь максимальную вязкость водной суспензии шрота при клейстеризации по амилографу не ниже 400 еа., а число падения не менее 150 - 200 секунд. Величина этого показателя ниже 80 секунд свидетельствует о резко повышенной автолитической активности зерна и его неудовлетворительных хлебопекарных свойствах (Шибаев П.Н., Мотова З.Г., Беркуто-ваН.С, 1976).
Важное значение при оценке хлебопекарных качеств ржи придают физическим свойствам мякиша (степень липкости, заминаемости), пористости, внешнему виду хлеба и отношению высоты подового хлеба к его диаметру (h/d). По данным Комарова В.И., Ракитиной А.Н.(1985) при оценке образцов мировой коллекции большему объему чаще соответствовали плохие физические свойства мякиша и неудовлетворительная пористость. Качество ржаного хлеба в значительной мере зависит от степени прорастания зерна. Это выражается в разжижении теста при брожении и расстойке. О величине его можно судить по высоте подового хлеба к его диаметру. Именно данный показатель наиболее объективно отражает хлебопекарные свойства различных образцов. Отношение h/d более 0,46 свидетельствует о хорошем качестве хлеба и соответственно зерна.
По мнению Л.И. Кедровой (2000), сорта, устойчивые к прорастанию зерна в колосе и характеризующиеся оптимальной амилолитической активностью, могут быть рекомендованы для хлебопекарной и кондитерской промышленности.
1.2. Влияние генотипа и условий произрастания на урожай и качество зерна
Сорт — один из ведущих факторов повышения урожайности, на долю которого в настоящее время приходится свыше 40 % ее прироста (Сапега В.А., Турсумбекова Г.Ш., 1999). От сорта зависит и качество продукции (Неттевич Э.Д., 1987, 2001; Лукьяненко П.П.,1990). Реализация высокой потенциальной продуктивности сортов в производственных условиях часто происходит только на 20 - 30 % (Жученко А.А., 1994). Генотип сорта должен обеспечивать достаточную степень надежности и защищенности от неблагоприятного воздействия биотических и абиотических факторов среды (Duvick Donald N, 1986, Шевелуха B.C., 1992).
В условиях Северо-Востока на продуктивность сортов сильно влияет перезимовка (г = 0,81*). Широко распространенный в стране сорт Вятка 2, обладая высокой зимостойкостью, способен давать стабильную урожайность свыше 3,0 т/га даже в очень неблагоприятные по перезимовке годы (Кедрова Л.И., 1990). Главным достоинством сорта является стабильное формирование им качества зерна и наименьшее его снижение в годы с неблагоприятными метеорологическими условиями (Ракитина А.Н., Кобылянский В.Д., Комаров В.И., Корзун А.Е., 1980). Авторы считают, что в благоприятные годы сортовые различия выражены более отчетливо. Лучшим качеством зерна среди диплоидных сортов более ранней селекции отличается сорт Житкинская, у которой высота амилограммы колеблется от 167 до 645 еа. Высококачественное зерно формирует и Вятка 2 (Бебякин В.М., Кедрова Л.И., 1971).
Качество зерна ржи существенно зависит и от условий произрастания (Бебякин В.М., Мартынов СП., 1983). Более того, отдельные его признаки, такие, например, как содержание белка в зерне находятся даже в большей зависимости от природных условий и уровня развития земледелия, чем от сорта (Альтергот В.Ф., Сергеев Л.И., 1934; Сичкарь Н.М., Волкова Л.А., 1965; Ко-былянский В.Д., 1968; Ракитина А.Н., Приезжева Л.Г., Голенков В.Ф., 1969; Покровская Н.Ф.,1969; Мельников Н.И., Мосцевенко Т.В.,1969; Коданев И.М., 1970; Суднов П.Е., 1971, Титова Е.Н.,1971, Овчинников П.П.,1971; Кобылян-скийВ.Д., 1989).
Рожь очень склонна к прорастанию, что затрудняет ее переработку и повышает риск в возделывании (Weipert D.r 1983), поэтому решающее влияние на качество зерна озимой ржи оказывают сроки уборки. При перестое на корню и длительном нахождении в валках снижаются как питательные (содержание белка), так и хлебопекарные качества зерна (Исмагилов P.P., Ванюшина Т.Н., 2000; Исмагилов P.P., Нурлыгаянов Р.Б., 2001). Результаты исследований Волковой Н.М.(1971) показали, что длительное использование удобрений в дозе N50P75 К6о, периодическое известкование почвы и соблюдение севооборота наряду с увеличением урожайности повышает пищевые достоинства зерна ржи, не ухудшая хлебопекарных его качеств. Стаугайтене Л.И., Петкявичюс А.К. (1971), изучая влияние предшественников на биохимические и технологические свойства зерна озимой ржи сорта Литовская 3, установили, что наиболее высокое содержание белка в зерне накапливается после зернобобовых культур (10,28 %), а максимальная вязкость суспензии шрота зафиксирована при размещении ржи по красному клеверу (413 еа).
Урожай зерна с единицы площади зависит от числа продуктивных колосьев, числа зерен в колосе и массы 1000 зерен. Признаки эти изменяются под влиянием азотного удобрения, а также сроков и норм высева (Мазурек Я., 1974). Э. Древе (1974) считает, что размерность показателей качества зерна в значительной степени зависит от его формы и места выращивания.
Результаты селекции озимой ржи на улучшение хлебопекарных качеств во многом определяются ее успехами на устойчивость зерна к прорастанию в предуборочный период (Пларре В.К.Ф., 1974; Худоерко В.И., Куварин В.В., 1983; Мухин Н.Д., Холодов А.Г., Городничая Г.А., 1984; Гончаренко А.А., Беркутова Н.С.,1986; Flamme W, Stolken В, 1981; Kochling J., Klamann S., 1985). Снижение качества зерна происходит не только при появлении видимых признаков прорастания. Еще задолго до этого при неблагоприятных метеорологических условиях интенсивно возрастает активность ферментов, особенно альф а-амилазы, что вызывает декстринизацию крахмала, нарушает его гидратацию и нередко делает зерно дефективным в хлебопекарном отношении (Шибаев П.Н., Мотова З.Г., Беркутова Н.С., 1976; Беркутова Н.С., Буко О.А., 1981). Во многом это зависит от того, что рожь относится к культурам с неглубоким физиологическим покоем, общий период которого составляет от 1 до 3 недель в зависимости от сорта (Ермолаева Т.Я., 2000). Покой семян тем глубже, чем выше различия между энергией прорастания и всхожестью. Снижение этих различий у ржи до 1,6 % свидетельствует о полном завершении послеуборочного дозревания (Баранов А.А., Романова Л.В., Курмангалин К.Н., 1981).
В результате массового отбора в течение ряда лет на низкую активность альфа-амилазы с одновременной проверкой на устойчивость к прорастанию из сорта King II (Швеция) был получен устойчивый сорт Otello. Уменьшение активности альфа-амилазы у сорта не сопровождалось снижением энергии прорастания (Persson Е., 1976). В Польше создан сорт Amilo, в бывшей ГДР -сорт Баро. В результате длительной селекции создан первый отечественный сорт озимой ржи Альфа, отличающийся повышенной устойчивостью к прорастанию зерна в колосе (Гончаренко А. А., 1995),
1.3. Адаптированность сортов ржи по урожаю и технологическим свойствам зерна
За период с 1950 по 1990 гг. урожайность зерновых культур удвоилась, но все же уровень продуктивности этих культур остается невысоким (Семин А.А., 1999). Одновременно с повышением урожайности наметилось снижение ее стабильности, которое связано в основном с потерей новыми сортами адаптивности (Жученко А.А,, 1994). Чтобы обеспечить стабильное получение потенциальной урожайности, новые сорта должны обладать широким диапазоном реакции на изменение условий внешней среды (Гончаренко А.А., Макаров А.В., 2001).
Адаптивные свойства сортов оцениваются по их пластичности, стабильности и гомеостатичности. Понятия "стабильность" и "пластичность" в отечественной и зарубежной литературе трактуются по разному, что затрудняет оценку этих параметров и их использование при отборе (Мединец В.Д., 1952; Островерхов В.О., 1978; Литун П.П., 1979; Пакудин В.З., Лопатина Л.М., 1984; Кильчевский А.В., Хотылева Л.В., 1997). По мнению авторов, экологическая стабильность, есть способность генотипа в результате действия регуляторных механизмов поддерживать определенный фенотип в различных условиях среды, а пластичность - реакция генотипа на изменение условий среды, проявляющаяся в фенотипическои изменчивости. Стабильность и пластичность признака являются двумя противоположными сторонами модифи-кационной изменчивости генотипа. При этом стабильность в проявлении одного признака может сочетаться с пластичностью в проявлении другого (Brad-shaw F.D., 1965; Morishima Н., Oka H.I., 1975).
Селекционеры, как правило, понимают под пластичностью способность сорта давать высокий и устойчивый урожай в различных условиях произрастания (Мамонтова В.Н., 1980; Моргунов А.И.,1985). Наиболее известным подходом к изучению реакции сортов на окружающие условия является per-
16 рессионный анализ. Коэффициент регрессии (Ь,) урожайности сорта на индекс среды принято называть коэффициентом экологической пластичности, а дисперсию относительно регрессии - стабильностью (Мартынов СП., 1989). Сорта с повышенным откликом на условия выращивания, у которых Ь, больше 1, называют пластичными. Обычно это сорта интенсивного типа, хорошо отзывающиеся на высокий агрофон.
При изучении различных методов определения экологической пластичности сортов наиболее информативным, точным и объективным является метод, предложенный Эберхартом и Расселом (Пакудин В.З., Лопатина Л.М., 1980; Бебякин В.М., Злобина Л.Н., 1994). Адольф К., Нойманн X. (1990), изучая стабильность урожайности гибридов ржи, пришли к выводу, что оценка стабильности зависит от года проведения экспериментов. Удачин Р.А., Голо-воченко А.П. (1990) предлагают для оценки экологической пластичности использовать показатели интенсивности и устойчивости индекса стабильности.
Стабильную по годам урожайность пластичный сорт обеспечивает не за счет устойчивости к стрессовым факторам, а за счет выносливости или толерантности (Молчан И.М.,1993). Таким заключением селекционная практика подтверждает важнейший экологический принцип приспособления - существование в живой природе обратной зависимости между специализацией и пластичностью формы. Чем выше специализация, тем меньше оказывается пластичность {Гаузе Г.Ф., 1953).
Универсальным свойством в системе взаимоотношения организма с внешней средой является гомеостаз. Обеспечение постоянства внутренней среды при воздействии неблагоприятных внешних условий обычно связывают с буферностью генетических механизмов (Шмальгаузен И.И.,1969; Юсуфов А.Г., 1983), то есть с наследственно-детерминированной способностью генотипа переключать физиолого-биохимические процессы в сторону наиболее оптимальных режимов работы. Гомеостаз - не что иное как способность генетических механизмов сводить к минимуму последствия воздействия неблаго-
приятных внешних условий (Хангильдин В.В., Бирюков СВ., 1984). Проявление высокой гомеостатичности обычно связывают со стабильностью урожая зерна (Хангильдин В.В., 1971, 1973; Бриггс Ф., Ноулз П., 1972). Высокогомео-статичный генотип способен значительно уменьшить последствие лимитирующих факторов среды как в целом для совокупности растений одинакового генотипа, так и для каждого растения.
Приспособленность сорта к варьирующим условиям внешней среды играет важную роль и в формировании качества зерна. Так, например, сорт Вятка 2 благодаря широкой адаптации к условиям среды обладает устойчивостью по хлебопекарным качествам (Ракитина А.Н., Приезжева Л.Г., Голенков В.Ф.,1969). Изучению сортов озимой ржи в условиях Северо-Востока Европейской части страны в связи с селекцией посвящен целый ряд работ (Бебякин В.М., Кедрова Л.И., 1971, 1971а, 1972; Калинин А.И., Кедрова Л.И.,1978; Кедрова Л.И., Савельев Ю.П., 1986). Стабильностью по содержанию белка в зерне отличаются Вятка, Вятка 2, Безенчукская желтозерная, Волжанка и Камалин-екая 13. Последний сорт, в сравнении с другими, имеет пониженное содержание крахмала (Калинин А.И., Кедрова Л.И., 1978). По нашим данным (Бебякин В.М., Кедрова Л.И., Лыскова И.В., 2001), высокими адаптивными свойствами по натурной массе зерна обладают Красноуфимская 83 и Вятка 2, повышенными - Чулпан, Струна и Новозыбковская 150. По активности альфа-амилазы устойчивы Чулпан, Чулпан 3, Крона, Орловская 9 и Короткостебель-ная 69, а по состоянию углеводно-амилазного комплекса - Чулпан и Дымка. По заключению В.М. Бебякина, У.С. Бамбышева и А.В. Прокофьевой (1995) адаптивные свойства озимой ржи сортоспецифичны и могут быть улучшены в процессе селекции. По данным этих авторов повышенной устойчивостью по качеству зерна в условиях Нижнего Поволжья обладают Россиянка, Коротко-стебельная 69, Добрыня, Нововятская, Елисеевская и Саратовская 1. Пластичны - Саратовская 5, Таловская 12, Брянская 8, Орловская 9, Саратовская 4, Волхова. Сорта первой группы по сравнению со второй показывают лучшие
по качеству результаты в лимитированных условиях, а второй — в оптимальных. Сорта с повышенной пластичностью по состоянию углеводно-амилазного комплекса, как правило, неустойчивы и при неблагоприятных условиях резко снижают число падения и вязкость суспензии. В итоге делается вывод, что сорта озимой ржи не обладают одновременно повышенной пластичностью и гомеостатичностью по большинству критериев качества зерна.
Для разработки прогрессивных программ селекции и эффективных приемов повышения качества зерна важно знать вклад генотипа и средовых факторов в формирование технологических и биохимических свойств зерна. Установлено (Бебякин В.М., Кедрова Л.И., Лыскова И.В., 2001), что доля влияния фактора "год" на натурную массу зерна в общей сумме всех действующих факторов составляет 4,3 %, сорта - 47,2 %. Что касается содержания белка в зерне, то оно обусловлено, главным образом, условиями произрастания. На долю фактора "год " приходится 81,6 %, тогда как вклад сорта в определение белковости зерна не превышает 1,7 % от суммы влияния других факторов. Активность альфа-амилазы на 74,8 % зависит от условий, складывающихся в период формирования и налива зерна и только на 3,2 % от генотипа (Бебякин В.М., 1995).
1.4. Сопряженность между критериями качества зерна и их информативность
Избранная система критериев качества зерна должна обеспечивать эффективный отбор высококачественных генотипов на всех этапах селекционного процесса. Для обоснования такой системы признаков необходимо знать взаимосвязь между ними, их информативность и модификационную изменчивость. Знания о корреляционных взаимоотношениях между признаками помогают селекционеру при подборе исходного материала для скрещиваний и при работе с гибридами в селекционных питомниках (Пугачева Т.И., 1974).
Изучением взаимосвязей между различными признаками у ржи занимались многие исследователи: Presterl Т., Wehmann F., Loock A., Rattunde F., Geiger Н.Н. (1996), Бебякин В.М., Пискунова Г.В. (1998). Хлебопекарные свойства ржаной муки находятся в обратной и линейной зависимости от активности амилолитических. ферментов (Каминский Э., 1958; Ауэрман Л.Я., Яковлева Л.В., 1961). По данным Ермолаевой Т.Я. (2001), на генотипическом уровне достоверно коррелируют масса 1000 зерен и натурная масса зерна (0,48* - 0,49*). Тесная и отрицательная корреляция наблюдается между массой 1000 зерен с одной стороны и числом падения, вязкостью суспензии шрота—с другой (- 0,62**...- 0,73**). Автором показано, что из года в год сопряжены между собой и такие показатели как воздухопроницаемость шрота, масса 1000 зерен, натурная масса зерна и пористость хлеба. Положительная корреляция отмечена между числом падения и высотой амилограммы (Бебякин В.М., Кедрова Л.И., 1972; GunarssonE., 1985).
На продуктивность растения ржи (урожай зерна с растения) отрицательное влияние оказывают число зерен на растении и масса 1000 зерен. Доминирующее же влияние на продуктивность колоса оказывают число зерен в колосе и длина колоса, причем влияние первого оказалось вдвое сильнее по сравнению со вторым (Idzkowska М., Golaszewski 1., Koczowska I., Grabowski S., 1993). Между массой 1000 зерен и числом зерен в колосе существует отрицательная зависимость, а между массой колоса и его длиной корреляция положительная (Коменда К, Коменда Б, Озга-Зелинска М,1974; Байчев В., 1996).
По данным А.В.Пасынкова (2002), с увеличением у сорта Крона урожайности, содержания белка в зерне, массы зерновки и зерна с одного колоса, а также коэффициента продуктивной кустистости число падения снижается. Автор отмечает, что данная зависимость не проявляется, когда число падения снижается ниже 80 с в результате частичного прорастания зерна в предуборочный период. Установлено, что число падения на 79 % определяется погод-
ными условиями, а доля влияния азотных удобрений составляет всего лишь 6,7 %.
В основе минимальной системы показателей технологических свойств озимой ржи в связи с селекцией лежат: масса 1000 зерен, натура и стекловид-ность зерна, твердозерность, содержание белка, число падения и показатели качества хлеба (объемный выход, пористость, соотношение высоты к диаметру). Измерение данных характеристик позволяет получать не менее 75 - 80% всей необходимой для браковки и отбора селекционного материала информации (Бебякин В.М., Мартынов СП., Пискунова Ґ.В., Бамбышев У.С, 1984).
Краткий обзор опубликованных данных показывает слабую изученность углеводов и роль углеводно-амилазного и протеиназного комплексов ржи в формировании качества зерна, что затрудняет выбор приоритетов в селекции на ближайшую перспективу на региональном уровне. В последние годы ощущается недостаток методических разработок в этой области. Во многих публикациях отмечается невысокая эффективность оценок активности альфа-амилазы и состояния углеводно-амилазного комплекса соответственно по числу падения и вязкости суспензии на амилографе в связи с очень сильной их зависимостью от условий внешней среды. Преобладающая роль средовых факторов в определении данных критериев и целый ряд других причин указывают на трудности отбора действительно ценных по качеству генотипов при их использовании в селекционном процессе. Нет полной ясности и в отношении того, какие подходы и методы наиболее эффективны при оценках устойчивости зерна ржи к прорастанию в колосе, при тестировании адаптивности и повышении роли генотипа в формировании качества урожая. Недостаточно изучен по реакции на условия среды сортовой состав озимой ржи в конкретных условиях его использования в качестве исходного материала. Эти и другие вопросы требуют более глубокого изучения и особенно в регионах, где озимая рожь является ведущей зерновой культурой.
Влияние генотипа и условий произрастания на урожай и качество зерна
Сорт — один из ведущих факторов повышения урожайности, на долю которого в настоящее время приходится свыше 40 % ее прироста (Сапега В.А., Турсумбекова Г.Ш., 1999). От сорта зависит и качество продукции (Неттевич Э.Д., 1987, 2001; Лукьяненко П.П.,1990). Реализация высокой потенциальной продуктивности сортов в производственных условиях часто происходит только на 20 - 30 % (Жученко А.А., 1994). Генотип сорта должен обеспечивать достаточную степень надежности и защищенности от неблагоприятного воздействия биотических и абиотических факторов среды (Duvick Donald N, 1986, Шевелуха B.C., 1992).
В условиях Северо-Востока на продуктивность сортов сильно влияет перезимовка (г = 0,81 ). Широко распространенный в стране сорт Вятка 2, обладая высокой зимостойкостью, способен давать стабильную урожайность свыше 3,0 т/га даже в очень неблагоприятные по перезимовке годы (Кедрова Л.И., 1990). Главным достоинством сорта является стабильное формирование им качества зерна и наименьшее его снижение в годы с неблагоприятными метеорологическими условиями (Ракитина А.Н., Кобылянский В.Д., Комаров В.И., Корзун А.Е., 1980). Авторы считают, что в благоприятные годы сортовые различия выражены более отчетливо. Лучшим качеством зерна среди диплоидных сортов более ранней селекции отличается сорт Житкинская, у которой высота амилограммы колеблется от 167 до 645 еа. Высококачественное зерно формирует и Вятка 2 (Бебякин В.М., Кедрова Л.И., 1971).
Качество зерна ржи существенно зависит и от условий произрастания (Бебякин В.М., Мартынов СП., 1983). Более того, отдельные его признаки, такие, например, как содержание белка в зерне находятся даже в большей зависимости от природных условий и уровня развития земледелия, чем от сорта (Альтергот В.Ф., Сергеев Л.И., 1934; Сичкарь Н.М., Волкова Л.А., 1965; Ко-былянский В.Д., 1968; Ракитина А.Н., Приезжева Л.Г., Голенков В.Ф., 1969; Покровская Н.Ф.,1969; Мельников Н.И., Мосцевенко Т.В.,1969; Коданев И.М., 1970; Суднов П.Е., 1971, Титова Е.Н.,1971, Овчинников П.П.,1971; Кобылян-скийВ.Д., 1989).
Рожь очень склонна к прорастанию, что затрудняет ее переработку и повышает риск в возделывании (Weipert D.r 1983), поэтому решающее влияние на качество зерна озимой ржи оказывают сроки уборки. При перестое на корню и длительном нахождении в валках снижаются как питательные (содержание белка), так и хлебопекарные качества зерна (Исмагилов P.P., Ванюшина Т.Н., 2000; Исмагилов P.P., Нурлыгаянов Р.Б., 2001). Результаты исследований Волковой Н.М.(1971) показали, что длительное использование удобрений в дозе N50P75 К6о, периодическое известкование почвы и соблюдение севооборота наряду с увеличением урожайности повышает пищевые достоинства зерна ржи, не ухудшая хлебопекарных его качеств. Стаугайтене Л.И., Петкявичюс А.К. (1971), изучая влияние предшественников на биохимические и технологические свойства зерна озимой ржи сорта Литовская 3, установили, что наиболее высокое содержание белка в зерне накапливается после зернобобовых культур (10,28 %), а максимальная вязкость суспензии шрота зафиксирована при размещении ржи по красному клеверу (413 еа).
Урожай зерна с единицы площади зависит от числа продуктивных колосьев, числа зерен в колосе и массы 1000 зерен. Признаки эти изменяются под влиянием азотного удобрения, а также сроков и норм высева (Мазурек Я., 1974). Э. Древе (1974) считает, что размерность показателей качества зерна в значительной степени зависит от его формы и места выращивания.
Результаты селекции озимой ржи на улучшение хлебопекарных качеств во многом определяются ее успехами на устойчивость зерна к прорастанию в предуборочный период (Пларре В.К.Ф., 1974; Худоерко В.И., Куварин В.В., 1983; Мухин Н.Д., Холодов А.Г., Городничая Г.А., 1984; Гончаренко А.А., Беркутова Н.С.,1986; Flamme W, Stolken В, 1981; Kochling J., Klamann S., 1985). Снижение качества зерна происходит не только при появлении видимых признаков прорастания. Еще задолго до этого при неблагоприятных метеорологических условиях интенсивно возрастает активность ферментов, особенно альф а-амилазы, что вызывает декстринизацию крахмала, нарушает его гидратацию и нередко делает зерно дефективным в хлебопекарном отношении (Шибаев П.Н., Мотова З.Г., Беркутова Н.С., 1976; Беркутова Н.С., Буко О.А., 1981). Во многом это зависит от того, что рожь относится к культурам с неглубоким физиологическим покоем, общий период которого составляет от 1 до 3 недель в зависимости от сорта (Ермолаева Т.Я., 2000). Покой семян тем глубже, чем выше различия между энергией прорастания и всхожестью. Снижение этих различий у ржи до 1,6 % свидетельствует о полном завершении послеуборочного дозревания (Баранов А.А., Романова Л.В., Курмангалин К.Н., 1981).
В результате массового отбора в течение ряда лет на низкую активность альфа-амилазы с одновременной проверкой на устойчивость к прорастанию из сорта King II (Швеция) был получен устойчивый сорт Otello. Уменьшение активности альфа-амилазы у сорта не сопровождалось снижением энергии прорастания (Persson Е., 1976). В Польше создан сорт Amilo, в бывшей ГДР -сорт Баро. В результате длительной селекции создан первый отечественный сорт озимой ржи Альфа, отличающийся повышенной устойчивостью к прорастанию зерна в колосе (Гончаренко А. А., 1995),
За период с 1950 по 1990 гг. урожайность зерновых культур удвоилась, но все же уровень продуктивности этих культур остается невысоким (Семин А.А., 1999). Одновременно с повышением урожайности наметилось снижение ее стабильности, которое связано в основном с потерей новыми сортами адаптивности (Жученко А.А,, 1994). Чтобы обеспечить стабильное получение потенциальной урожайности, новые сорта должны обладать широким диапазоном реакции на изменение условий внешней среды (Гончаренко А.А., Макаров А.В., 2001).
Адаптивные свойства сортов оцениваются по их пластичности, стабильности и гомеостатичности. Понятия "стабильность" и "пластичность" в отечественной и зарубежной литературе трактуются по разному, что затрудняет оценку этих параметров и их использование при отборе (Мединец В.Д., 1952; Островерхов В.О., 1978; Литун П.П., 1979; Пакудин В.З., Лопатина Л.М., 1984; Кильчевский А.В., Хотылева Л.В., 1997). По мнению авторов, экологическая стабильность, есть способность генотипа в результате действия регуляторных механизмов поддерживать определенный фенотип в различных условиях среды, а пластичность - реакция генотипа на изменение условий среды, проявляющаяся в фенотипическои изменчивости. Стабильность и пластичность признака являются двумя противоположными сторонами модифи-кационной изменчивости генотипа. При этом стабильность в проявлении одного признака может сочетаться с пластичностью в проявлении другого (Brad-shaw F.D., 1965; Morishima Н., Oka H.I., 1975).
Урожайность и качество зерна сортов озимой ржи, как исходного материала для селекции
Гомеостатичность тестировали по НІ (Мартынов СП., 1990), НОМ и НОМорьцт(Хангильдин В.В., 1978). О пластичности судили по коэффициенту регрессии (bi). Стабильность оценивали по среднеквадратическому отклонению от линии регрессии - S2dj (Eberhart S.A., Russell W.A., 1966) и по индексу стабильности - ИС (Неттевич Э.Д., Моргунов А.И., Максимен-ко М.И., 1985). Вклад генотипа и средовых факторов в формирование урожая и качества зерна определяли по алгоритму биометрических расчётов (Плохинский Н.А., 1970) на основе данных трехфакторного дисперсионного анализа, выполненного по алгоритму из Германии. Экспериментальные данные обрабатывали по программам дисперсионного, корреляционного (г, rg), путевого, ковариационного (Sxy) и факторного анализов. По результатам факторизации признаков оценивали их информативность. Сезонные эффекты и эффекты места произрастания выявляли по корреляции (г) между одноимёнными оценками урожаев разных лет, а также разных пунктов испытания. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили в вычислительном центре НИИСХ Юго-Востока.
Автор благодарит доктора с.-х. наук Л.И.Кедрову за проведение отдельных полевых опытов и предоставление зерна сортов, изучаемых в питомнике экологического испытания, коллектив лаборатории агрохимии и качества зерна Фалёнскои селекционной станции, сотрудников вычислительного центра НИИСХ Юго-Востока, к.с-х.н. Савельева Ю.П. и н.с. Уткину Е.И. за помощь и содействие в работе.
Кировская область расположена на Северо-Востоке Европейской территории России между 56 и 61северной широты. В целом климат еледует считать умеренно-континентальным с холодной многоснежной продолжительной зимой, умеренно-теплым коротким летом, с неустойчивой по температуре и осадкам в течение года погодой (Френкель М.О., 1996). Климат благоприятен для земледелия. Вегетационный период продолжается 115 - 170 дней и является достаточно теплым и влажным.
Основную часть территории области занимают почвы подзолистого типа, являясь основными - 80 % (Тюлин В .В., 1976). Почва в опытах дерново - среднеподзолистая сред несуглинистая, расположенная на покровных суглинках. Агрохимическая характеристика почвы: рН - 6,9 (Фалёнки), 6,7 (Киров); содержание обменного фосфора соответственно — 232 и 500 мг/кг почвы, обменного калия - 150 и 365 мг/кг.
Фалёнский район входит в состав восточного агроклиматического района центральной зоны. В климатическом отношении характеризуется как умеренно теплый с неравномерным увлажнением территории. Сумма эффективных температур (выше 10 С) составляет 1700 - 1900 (Агроклиматический справочник по Кировской области, 1960).
Территория Кировской области поделена на 10 агроэкологически однотипных территорий (АОТ) с различными показателями урожая. Киров относится к восьмой АОТ, где хорошие условия перезимовки и благоприятное сочетание почвенно-климатических факторов обеспечивают получение достаточно высокого и умеренно устойчивого урожая озимой ржи. Фалёнки относятся к седьмой АОТ, условия которой позволяют получать средний урожай по области (Сысуев В.А., Мухамадьяров Ф.Ф., 2001). Погодные условия в годы проведения полевых опытов различались как температурным режимом (табл 2.2.1), так и количеством осадков и их распределением в период вегетации (табл 2.2.2). Созревание озимой ржи и ее уборка в Кирове наступала раньше (20.07.2001 -5.08.1998), чем в Фалёнках (1.08.2000-7.08.2001). Различия между изучаемыми сортами по озерненности колоса статистически доказываются, хотя при парных и множественных сравнениях они значимы не во всех случаях (прил.1). Наибольшее число зерен в колосе формировали Вятка 2, Фалёнская 4 и Волна, а минимальное - Саратовская 4, Саратовская 5 и Саратовская 6. Число зерен в колосе у большинства сортов варьировало как в зависимости от условий года, так и места выращивания. Генотипические различия по массе зерна с колоса довольно слабые, несмотря на достоверность F-критерия (прил.2). Минимальная продуктивность колоса имела место в 1999 году (Киров). В условиях Фалёнок наибольшую массу зерна с колоса формировал сорт Татарская 1. Зимостойкость, как известно, предопределяет продуктивность озимой ржи. Обработка результатов учета сохранившихся после перезимовки растений, представленная в прил.З, показывает высокую значимость межсортовых различий во все годы полевых испытаний. Повышенной зимостойкостью характеризуются Вятка 2, Кировская 89, Дымка, Снежана и Фалёнская 4, низкой зимостойкостью обладают Саратовская 6, Таловская 29, Валдай, Саратовская 4 и Саратовская 5. Количество сохранившихся растений наиболее сильно варьировало у таких сортов, как Таловская 29, Валдай, Альфа, Саратовская 4, Саратовская 5 и Безенчукская 87 (1,7 - 96,7%). В условиях 1998 года низкая урожайность имела место у Саратовской 6, Таповской 29 и Валдая, максимальная же у Вятки 2, Снежаны, Фалёнской 4 и Волны (табл.3.1.1). В последующие годы выделялись Снежана, Фалёнская 4, Волна и Петровна. В условиях Фалёнок очень низкий урожай зерна сформировали Саратовская 4, Саратовская 5, Саратовская 6 и Безенчукская 87. У большинства из них низкая продуктивность имела место и в другой точке испытаний (Киров), но только в условиях 2001 года (табл.3.1.1). Межсортовые же различия были существенными, что доказывается высокой значимостью F-критерия. У большинства сортов урожайность в зависимости от условий года и пункта испытаний варьировала в широких пределах.
Пластичность, стабильность и гомеостатичность сортов по компонентам урожая
В качестве меры относительной стабильности сортов и гибридов, как известно, может использоваться коэффициент вариации (V), выявление которого не требует сложных расчетов, но дает вполне удовлетворительные результаты. В статистике принято считать, что если коэффициент вариации не превышает 10 %, то изменчивость незначительная, более 20 % - сильная.
Масса зерна с колоса у большинства исследуемых сортов варьирует довольно сильно. Наименьшая величина коэффициента вариации данного признака характерна для таких сортов, как Альфа, Волхова и Безенчукская 87 (табл.4.1.1). Масса зерна с колоса наиболее сильно колеблется в пределах изученных сред (годы пункты) у сорта Фалёнская 4. По пластичности, тестируемой по коэффициенту регрессии (bj), сорта не различаются между собой. Отклонения bj от 1 незначимы, следовательно, изменение массы зерна с колоса у всех сортов в точности следует за изменением условий среды. Стабильность по массе зерна с колоса, оцениваемая по среднеквадратическому отклонению от линии регрессии, наиболее высокая у Кировской 89, Альфы, Нарымской 89 и Волховы (табл.4.1.1). В целом же сорта незначительно различаются по вариансе стабильности (S dj), они слабо различаются и по индексу стабильности (ИС). Если их оценивать по 4 величине ИС (в % к Вятке 2), то к лучшим следовало бы отнести Альфу, Бе зенчукскую 87 и Волхову. Повышенным гомеостазом, тестируемым по Hj, обладает Татарская 1, Саратовская 6 и Безенчукская 87, пониженным - Фалёнская 4 и Нарымская 89 (табл.4.1.1). Большинство сортов по Н значимо различаются между собой, что доказывается величиной доверительного интервала и уровнем межсортовых различий по этому критерию. У таких сортов как Альфа, Вятка 2, Безенчукская 87 и Волхова масса зерна с колоса на лимитированном и оптимальном фонах примерно одинаковая, на что указывают максимальные значения НОМор1.Мп1, следовательно эти сорта характеризуются высокой стабильностью. Максимальные значения HOMopt_[im у Волны, Фалён-ской 4 и Петровны свидетельствуют о том, что с "переходом" их на лимитированный фон масса зерна с колоса изменяется в направлении ее снижения максимально.
Количество сохранившихся после перезимовки растений у большинства сортов варьирует во времени и в пространстве очень сильно (табл 4.1.2).
Максимальные значения коэффициента вариации (V) имели место у сортов Поволжской селекции, а также у Таловской 29 и Волховы. Самым пластичным по зимостойкости оказался сорт Волхова. С улучшением условий перезимовки количество сохранившихся растений у него прогрессивно увеличивалось. Об этом свидетельствует значимое (по t-критерию) отклонение bs от 1. Что касается других сортов, то у них зимостойкость изменялась в полном соответствии с изменением условий перезимовки, что доказывается незначимостью отклонений Ь; от 1 (табл.4.1.2). Различия между сортами по стабильности проявляются более четко. Дисперсия отклонений фактических данных от теоретических величин (8) несущественна у сортов местной селекции (Вятка 2, Кировская 89, Дымка, Снежана, Фалёнская 4). Сорта же Поволжской селекции (Саратовская 4, Саратовская 5, Безенчукская 87) не сохраняют постоянства по зимостойкости при изменении условий среды. По индексу стабильности (ИС) к наиболее устойчивым следовало бы отнести, наравне со стандартом Вятка 2, Кировскую 89, Дымку, Фалёнскую 4 и Волну. Неустойчивые же к перезимовке сорта Поволжья - Саратовская 4, Саратовская 5, Саратовская 6, Безенчукская 87 (табл.4.1.2). По гомеостатичности выделяются Вятка 2, Фалёнская 4, Кировская 89, Дымка и Волна. У первых двух из них проявление зимостойкости одинаковое как на лимитированном, так и на оптимальном фонах (табл.4.1.2).
Варьирование урожайности наиболее сильное у сортов Поволжской селекции, а также у Таловской 29 (табл.4.1.3). В меньшей степени урожайность колебалась у Кировской 89, Снежаны, Фалёнской 4 и Волны. Значения коэффициента регрессии (Ь,) значимо не отклоняются от 1, следовательно все сорта показывают неплохую по урожайности пластичность. Варианса стабильности у большинства сортов несущественна, что говорит об их устойчивости в изменяющихся условиях среды. Вычисление других характеристик адаптивности, и в частности индекса стабильности, не дает оснований для такого заключения. По данным расчета ИС более стабильно формируют урожайность Фаленская 4, Кировская 89, Снежана и Волна. Показатели же у других сортов находятся в большом отрыве. Высокий гомеостаз (Hj, НОМ) по урожайности показали Дымка, Снежана, Фалёнская 4, Волна и Петровна, низкий - сорта селекции Поволжья (табл.4.1.3). Необходимо отметить, что на лимитированном фоне урожайность у Вятки 2 оказалась выше, на что указывает отрицательное значение HOMopt.im. Отсюда следует, что сорт обладает высоким гомеостазом по продуктивности.
Итак, адаптированными по массе зерна с колоса в условиях Кировской области являются Альфа, Безенчукская 87 и Волхова, зимостойкости - Вятка 2, Кировская 89, Дымка, Фалёнская 4 и Волна, урожайности - Кировекая 89, Снежана, Фалёнская 4, Волна. Высокую пластичность по зимостойкости показал сорт Волхова, а по урожайности высокий гомеостаз продемонстрировала Вятка 2. Сорта саратовской и безенчукской селекции по зимостойкости и урожайности неадаптивны.
Сопряженность между показателями, обуславливающими урожайность, и между признаками качества зерна на фенотипическом и генотипическом уровнях
Высокая и положительная корреляция между вязкостью суспензии и h/d в 1999 году обусловливалась прямым вкладом первого признака во второй, а между числом падения и h/d косвенным эффектом вязкости суспензии (табл.5.2.2). В условиях 2000 года вязкость суспензии, оцениваемая на амило-графе, оказывала прямое и положительное влияние на хлебопекарные качества, которое было однако ослаблено негативным косвенным эффектом числа падения, в результате чего генотипическая корреляция между вязкостью суспензии и величиной h/d оказалась умеренной. Число падения оказывало прямое и отрицательное влияние на результативный признак (h/d). В то же время вязкость суспензии оказывала на h/d сильный непрямой эффект через число падения, что и обусловило хотя и незначимую, но все же положительную сопряженность между ним и результативным признаком. В 2001 году (Фалёнки) отсутствие достоверной взаимосвязи между факториальными признаками и h/d было обусловлено прямым и косвенным эффектами со знаком минус числа падения. В условиях Кирова негативное влияние числа падения на результирующий признак (h/d) проявилось в 1999 и особенно в 2000 году. Если в 1999 году прямые эффекты факториальных признаков были менее ощутимыми по сравнению с влиянием всех неучтенных в рассматриваемой системе показателей, то в 2000 году они были достаточно высокими (табл.5.2.2). В первом случае не доказанность коэффициентов генотипической корреляции объясняется негативным влиянием на хлебопекарные качества (h/d) числа падения, во втором же прямой и косвенный вклады этого признака в значительной мере снизили положительное влияние эффектов вязкости суспензии на результативный признак, вследствие чего сопряженность между ним и факториальными показателями оказалась невысокой. В 2001 году высокую корреляцию между числом падения и максимальной вязкостью суспензии с одной стороны и критерием h/d - с другой обусловило суммарное и позитивное влияние факториальных признаков. Прямой и косвенный вклады в хлебопекарные качества числа падения оказались выше по сравнению с таковыми вязкости суспензии (табл.5.2.2).
Избранная система показателей качества зерна должна обеспечивать объективную оценку селекционных номеров при наименьшем расходе зерна на анализ и при минимальных трудозатратах, В связи с этим представлялось необходимым изучить информативность используемых в селекционных программах показателей и на этой основе минимизировать систему критериев, определяющих технологические свойства зерна в связи с селекцией. Чтобы выявить наиболее информативные, интегральные и независимые признаки, а также освободиться от избыточных была проведена факторизация 9-ти используемых в селекции характеристик, измеренных при тестировании качества зерна из урожаев четырех лет (1998 - 2001). Результаты факторного анализа показателей качества зерна на генотипическом уровне приведены в табл. 5.2,3 (Фалёнки) и 5.2.4 (Киров). В 1998 году первый фактор контролирующий более 55 % суммарной дисперсии в условиях Фалёнок, определяли, главным образом, масса 1000 зерен, натурная масса зерна, число падения и вязкость суспензии. Во втором по значимости факторе максимальные нагрузки имели место по стекло ви дности зерна и содержанию в нем белка (табл.5.2.3). Третий фактор представлен белковостью зерна. В условиях 1999 г. основную информацию в первом факторе несли масса 1000 зерен, натурная масса зерна, число падения, вязкость суспензии, Wei и общая хлебопекарная оценка. При этом максимальные нагрузки приходились на число падения, вязкость суспензии и общую хлебопекарную оценку. Во втором факторе, описывающим 16,2 % суммарной дисперсии максимальная нагрузка зафиксирована по стекловидно-сти зерна. Третий фактор представляет в основном содержание белка в зерне. Таким образом, чтобы дать исчерпывающую информацию о качестве зерна, сформированного в условиях селекционного севооборота Фалёнской селекционной станции (1999 г.), необходимо было бы оценить, как минимум, стекловидность зерна, содержание белка в нем и какой либо из следующих показателей: число падения, вязкость суспензии. В 2000 году 49,2 % всей дисперсии определялись в основном массой 1000 зерен, числом падения, вязкостью суспензии и качеством подового хлеба. Дисперсию во втором факторе определяли стекловидность, содержание белка в зерне и объемный выход хлеба, а в третьем - натурная масса зерна (табл.5.2.3), И, наконец, в условиях 2001 года максимальный вес в главном (первом) факторе имели масса 1000 зерен, натурная масса зерна и h/d. Во второй фактор, описывающий 24 % всей дисперсии, "перешли" число падения и максимальная вязкость суспензии оцениваемая по высоте амилограммы.
