Введение к работе
Актуальность проблемы
Кукуруза (Zea mays L.) - одна из наиболее древних и распространенных в мире зерновых культур. По посевным площадям, начиная с 1999 года, кукуруза занимает первое место (146,098 млн. га.) оттеснив пшеницу и рис на последующие места (Шпаар, 2006). По данным ФАО во всем мире из кукурузы изготавливают более 500 различных основных и побочных продуктов (FAOSTAT Data Collections). В связи с постоянным увеличением населения планеты возрастает потребность в энергоемких и высококалорийных продуктах питания, такой культурой считается кукуруза.
Кукуруза третий по экономическому значению хлебный злак в мировом земледелии, в чем не маловажную роль сыграло ее постоянное селекционно-генетическое улучшение. Тетраплоидная кукуруза впервые получена в США в 1931г. Л.Ф. Рандольфом методом температурного шока. Тетраплоидная кукуруза отличается от диплоидной мощным развитием всех органов растения, повышенной устойчивостью к абиотическим и биотическим факторам среды, высоким содержанием питательных веществ. Легко скрещивается с диплоидной кукурузой и дикорастущим родичем кукурузы - теосинте Euchlaena perennis Hitch. При увеличении генома диплоидной кукурузы (2п=20х) до тетраплоидного (2п=40х) происходит удвоение всех аллелей генов, что в конечном итоге приводит к нарушениям процессов мейоза тетраплоидного растения и как следствие снижению ее семенной продуктивности. Наличие более двух аллелей в одном локусе тетраплоидной кукурузы значительно расширяет возможности как внутрилокусных, так и межлокусных взаимодействий, что может привести к максимализации гетерогенности и увеличению гетерозиса. Поэтому значение селекционно-генетического изучения тетраплоидных форм кукурузы актуально.
Ранние работы многих исследователей показали перспективность селекции тетраплоидной кукурузы, но ее низкая семенная продуктивность не позволяла быстро создавать коммерческие тетраплоидные сорта и гибриды, что резко снизило энтузиазм исследователей. Мнения ученых о причинах, вызывающих низкую семенную плодовитость тетраплоидов, разнятся. Классическая концепция о причинах понижения семенной продуктивности основана на данных цитологии мейоза у автополиплоидов, который показал мультивалентную ассоциацию гомологичных хромосом. В результате этого в мейозе автополиплоидов, возникают гаметы с несбалансированным набором хромосом, которые и стали причиной снижения семенной продуктивности вследствие возникновения анеуплоидии. Аналогичная ситуация повторилась и на других экспериментальных тетраплоидах зерновых культур - перекрестниках. Первые в СССР тетраплоидные генотипы кукурузы были получены В.К. Шумным в СО РАН, но более широкие исследования тетраплоидной кукурузы были начаты в 60-х годах В.С. Щербаком (19661973гг.) под руководством М.И. Хаджинова в Краснодарском НИИСХ им.П.П. Лукьяненко. Им созданы первые популяции с широким генетическим полиморфизмом, которые были вовлечены в селекционный процесс и изучены в проведенных нами исследованиях. В Кабардино- Балкарии основным приоритетным направлением развития в растениеводстве является семеноводство и товарное производство кукурузы, поскольку агроклиматические условия в республике являются самыми оптимальными, в сравнении с другими краями и областями РФ производящими кукурузу. Урожайность зерновых культур в КБР с 2005г. имеет тенденцию к росту. Поэтому создание прочной базы семеноводства кукурузы требует тщательной проработки селекционного материала по урожайности, устойчивости к воздействию экстремальных факторов среды, химического состава зерна и зеленой массы. Одним из направлений селекции кукурузы позволяющей сочетание всех перечисленных факторов - селекция тетраплоидной кукурузы. Первые опыты с тетраплоидной кукурузой в агроклиматических условиях Кабардино-Балкарии показали ее преимущества в сравнении с диплоидной по ряду селекционно-ценных признаков, что способствовало ускорению ее селекционной проработки. На основе селекционного материала полученного в результате проведенных исследований были созданы два новых сорта тетраплоидной кукурузы переданных в Госсорткомиссию РФ.
Представляет научный и практический интерес изучение роли генетического материала теосинте E. perennis Hitch. на проявление признаков продуктивности и устойчивости растений тетраплоидной кукурузы к экстремальным факторам среды.
Определение удельного веса цитогенетических и физиологических причин в снижении семенной продуктивности полиплоидов, а также разработке эффективных методов ее повышения продолжает оставаться одной из важных задач генетико-селекционных исследований этой культуры.
Цель работы
Исследовать причины низкой зерновой продуктивности тетраплоидной кукурузы в сравнении с диплоидной кукурузой и разработать эффективные методы ее повышения в условиях Кабардино-Балкарии.
Задачи исследований
выявить особенности проявления признаков тетраплоидной и диплоидной кукурузы: зерновой продуктивности, устойчивости к экстремальным факторам среды, химического состава зерна, энергетической ценности; - определить коррелятивные связи элементов семенной продуктивности с морфобиологическими и цитологическими признаками тетраплоидной кукурузы;
исследовать влияние генетического материала дикого сородича кукурузы Euchlaena perennis Hitchk. на конъюгацию хромосом тетраплоидной кукурузы и проявление признаков продуктивности и устойчивости гибридных растений тетраплоидной кукурузы;
провести селекционно-генетический анализ гибридов от гетероплоидных скрещиваний;
осуществить длительный позитивный отбор в тетраплоидных популяциях кукурузы по признакам, коррелирующим с семенной продуктивностью и устойчивостью к экстремальным факторам среды;
создать ценный исходный материал для селекции и доноры признаков высокой семенной продуктивности, устойчивости к болезням, вредителям, засухе, заморозкам, полеганию, а так же высокого содержания белка и сахара;
разработать рекомендации для селекции тетраплоидной кукурузы на повышенную семенную продуктивность;
создать высокопродуктивные сорта и гибриды тетраплоидной кукурузы, устойчивые к засухе, весенним заморозкам, полеганию, высоким содержанием белка.
Научная новизна
Впервые разработан метод получения высокопродуктивных сортов и гибридов тетраплоидной кукурузы на основе комплексного изучения и отбора в популяции ценных генотипов по определенным морфологическим и цитогенетическим критериям. Выявлены неизвестные ранее морфобиологические и цитогенетические особенности популяций тетраплоидной кукурузы с широким и узким генетическим полиморфизмом. Впервые нами показано, что тетраплоидная кукуруза в условиях КБР превосходит диплоидную кукурузу по урожаю зеленой массы, содержанию белка и сахара в зерне, энергетической ценности, устойчивости к абиотическим факторам среды, а по урожаю зерна и устойчивости к биотическим факторам среды доведена до уровня диплоидной кукурузы. Генетический материал дикорастущего родича кукурузы E. perennis Hitch., включенный в геном тетраплоидной кукурузы в отдельных случаях способствует повышению семенной продуктивности, устойчивости к стеблевому мотыльку, полеганию, ранневесенним заморозкам и засухе. Установлены значения корреляции и линейных регрессий между зерновой продуктивностью, цитогенетических и морфологических признаков тетраплоидной кукурузы. Проведен генетический анализ расщепления признаков триплоидных гетерозиготных генотипов кукурузы, приводящих к снижению продуктивности початка при гетероплоидных скрещиваниях в тетраплоидных популяциях кукурузы. Впервые в условиях КБР проведена биохимическая и энергетическая оценка содержания белка, масла и сахара в зерне тетраплоидной кукурузы. Ряд линий превышает стандартный сорт диплоидной кукурузы по содержанию масла в зерне. Создана коллекция генотипов тетраплоидной кукурузы с ценными признаками для селекции новых засухоустойчивых, высокопродуктивных сортов и гибридов.
Практическая значимость работы
Результаты исследований имеют значение для разработки теоретических основ селекции тетраплоидной кукурузы в условиях КБР, а так же создания селекционно ценных рекомбинантов и доноров эффективных генов устойчивости к экстремальным биотическим и абиотическим факторам среды.
Для условий КБР разработан новый метод комплексной селекции высокоплодовитых популяций тетраплоидной кукурузы для создания сортов и гибридов, превышающих диплоидные аналоги по продуктивности, устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды, высокому содержанию белка, масла, сахара, на основе морфобиологических и цитогенетических признаков. Среди новых рекомбинантов тетраплоидной кукурузы выделены генотипы-источники предпочтительной бивалентной конъюгации хромосом от дикого вида E. perennis Hitch. При этом источниками засухоустойчивости послужили экзотические расы кукурузы из стран Центральной и Латинской Америки: Dente Rio Grandese Rigoso, Cateto Sulino Grosso и Nal-Tel. Параметры экологической пластичности и стабильности, ОКС и СКС исследованных тетраплоидных популяций кукурузы показывают перспективность селекционного процесса в заданном направлении. Расширен и обогащен генетический полиморфизм популяций тетраплоидной кукурузы, представляющий практический интерес для селекционеров и исследователей как источника ценных признаков. Теоретические разработки и исходный материал, выделенный из тетраплоидных популяций, генотипов и рекомбинантов с высокой зерновой продуктивностью и устойчивостью к стрессам, стали основой создания первых в отечественной селекции 2 сортов тетраплоидной кукурузы, которые переданы в Госсортоиспытание в 2010 г. Сорт тетраплоидной кукурузы Тетра-1 универсального назначения не уступает по урожайности зерна, а по урожаю зеленой массы превышает районированные сорта и гибриды диплоидной кукурузы. Сорт кукурузы пищевого назначения Баксанская сахарная, благодаря высокой урожайности, крупному початку и удлиненной форме зерновки, внесен в Госреестр селекционных достижений допущенных к использованию в 2012г.
Результаты работы имеют значение для частной генетики и цитологии кукурузы, селекции полиплоидной кукурузы.
Основные положения, выносимые на защиту
-
-
Тетраплоидная кукуруза, в условиях Кабардино-Балкарии отличается от диплоидной по ряду селекционно ценных признаков, включая особенности морфологии, биохимического состава зерна и энергетической ценности, а так же устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам.
-
В повышении семенной продуктивности тетраплоидных популяций кукурузы имеют значение особенности течения мейоза, широта генетического полиморфизма и интрогрессивный генетический материал E. perennis Hitch.
-
Эффективность нового метода комплексного позитивного обора на повышенную зерновую продуктивность и использование доноров засухоустойчивости экзотических рас кукурузы из стран Центральной и Латинской Америки для создания засухоустойчивых тетраплоидных популяций кукурузы с высокой экологической пластичностью и стабильностью, высокой ОКС и СКС.
-
Причинами снижения семенной продуктивности в свободном опылении тетраплоидной кукурузы могут быть нарушения плоидности зерновок возникающих при гетероплоидных скрещиваниях;
-
Создание ценного исходного материала для селекции сортов и гибридов тетраплоидной кукурузы и доноров с высокой семенной продуктивностью, устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды, с высоким содержанием белка, масла, сахара и энергетической ценностью.
Апробация работы
Основные результаты работы доложены на заседаниях методической комиссии КБНИИСХ (2006-2010гг.).
Материалы исследований докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры общей биологии, экологии и природопользования и Научно учебно - производственного комплекса Кабардино - Балкарского Государственного университета (НУПК КБГУ) в 2001-2006гг., на XXXVII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1999), на Региональной научной студенческой конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-99» (Нальчик, 1999), на III Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001), на VI Всероссийской научно- практической конференции. «Региональные проблемы устойчивого развития сельской местности» (Пенза, 2009), на Международной научно-практической конференции. «Золотое наследие академика ВАСХНИЛ М.И. Хаджинова» посв. 110-летию М.И. Хаджинова. (Краснодар, 2009). На Всероссийской научно-практической конференции «Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамического развития сельскохозяйственного производства», 2009, г. Орел, на III Международной конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (Ростов на Дону, 2009), на II-й Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке», (С-Петербург, 2008), на IX конференции молодых ученых посвященной 15-летию Кабардино-Балкарского научного центра РАН (Нальчик, 2008), на Всероссийской конференции молодых ученых по современным технологиям и проблемам АПК в Адыгейском НИИСХ. (Майкоп, 2008), на Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого развития кукурузоводства в России» посв. 20-летию ВНИИК. (Пятигорск, 2007), на 14-й Всероссийской научно-практической конференции посвященной 55-летию кафедры селекции и семеноводства ПГСХА (Пенза, 2010г.), на Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений, как основа экологическая и фитосанитарной стабилизации агроэкосистем». (Краснодар, 2010), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Методы оценки сельскохозяйственных рисков и технологии смягчения последствий изменения климата в земледелии» (С-Петербург, 2011).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 49 научных статей в международных и отечественных научных журналах, сборниках НПК из которых 15 работ - в журналах из перечня ВАК Министерства образования и науки РФ, 3 монографии и 1 методическая рекомендация.
Личный вклад автора
Все результаты, представленные в работе, получены при участии автора в период с 1998 по 2010 год. При оформлении научных публикаций, постановке проблемы диссертации участие автора было определяющим. Исследования проведены в разные годы при Кабардино-Балкарском государственном университете и Кабардино-Балкарском научно исследовательском институте сельского хозяйства Россельхозакадемии. Соавтор - тетраплоидного сорта сахарной кукурузы пищевого назначения Баксанская сахарная допущенного к использованию (патент № 6335 от 01.02.2012) и проходящих Государственное сортоиспытание сортов тетраплоидной кукурузы Тетра-1 (№ 53302/9052733 от 30.11.2009) и сорта диплоидной восковидной кукурузы - Восковидная-1 (№ 53858/9052731 от 30.11.2009). При непосредственном руководстве защищена кандидатская диссертация Кагермазова А.М. по специальности 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений.
Структура и объем диссертации
Диссертационная работа изложена на 329 страницах машинописного текста в компьютерном исполнении и состоит из введения, одиннадцати глав, выводов и предложений селекции, библиографического списка из 315 отечественных и 310 иностранных авторов. Работа включает 64 таблицы, 57 рисунков, приложения.
Похожие диссертации на Семенная продуктивность тетраплоидной кукурузы и пути ее повышения в условиях Кабардино-Балкарии
-
