Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Гетерозис и комбинационная способность 7
1.1. Понятие о гетерозисе и комбинационной способности 7
1.2. Методы определения комбинационной способности 16
Глава 2. Условия, исходный материал и методы проведения опытов 24
2.1. Почвенно-климатическая характеристика 24
2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований 25
2.3. Материал и методы исследований 27
Глава 3. Изучение комбинационной способности средне спелых самоопыленных линий кукурузы 30
3.1. Урожай зерна и элементы, составляющие структуру урожая . 30
3.2. Уборочная влажность зерна 40
3.3. Морфологические признаки 43
Глава 4. Селекционная оценка родственных линий 49
4.1. Определение степени дивергенции родственных линий 49
4.2. Реакция родственных самоопыленных линий на цитоплазматическую мужскую стерильность 54
Глава 5. Подбор родительских пар раннеспелых гибрвдов кукурузы 56
5.1. Комбинационная способность раннеспелых самоопыленных линий кремнистой кукурузы 57
5.2. Комбинационная способность раннеспелых самоопыленных линий зубовидной кукурузы 65
Глава 6. Экологическая пластичность и стабильность сред неспелых и раннеспелых гибридов кукурузы 77
6.1. Оценка экологической пластичности и стабильности среднеспелых самоопыленных линий и гибридов кукурузы 80
6.2. Оценка экологической пластичности и стабильности раннеспелых гибридов кукурузы 85
Выводы 87
Практические предложения 88
Список использованной литературы 90
Приложения 106
- Методы определения комбинационной способности
- Метеорологические условия в годы проведения исследований
- Реакция родственных самоопыленных линий на цитоплазматическую мужскую стерильность
- Комбинационная способность раннеспелых самоопыленных линий зубовидной кукурузы
Введение к работе
В решении задачи повышения валовых сборов продуктов растениеводства, кукуруза занимает особое место. Она является одной из наиболее распространенных культур в мировом земледелии - по валовому сбору и занимаемым площадям кукуруза уступает только пшенице и рису. По своей универсальности кукуруза превосходит почти все зерновые культуры: на корм скоту используются зерно, силос, зеленая масса и сухие стебли кукурузного растения.
Учитывая такой широкий спектр использования кукурузы, необходимо отметить, что важное значение имеет увеличение валового сбора зерна. Решение этой проблемы неразрывно связано с выведением новых высокоурожайных гибридов для зон традиционного выращивания и расширением посевных площадей кукурузы за счет посевов в зонах с коротким вегетационным периодом и достаточными запасами влаги (Нечерноземье, север Центрально — Черноземного района, южная и Западная Сибирь, Дальний Восток). Для этих регионов необходимы раннеспелые и среднеспелые гибриды (ФАО 150 — 300), которые гарантировано созревают в лесостепной зоне, а в более северных районах дают качественную силосную массу (ФАО 150 — 300) или спелое зерно (ФАО 150). Раннеспелые и среднеспелые гибриды необходимы и в южных областях - как поукосные и пожнивные культуры, а в основной культуре как предшественники под озимые.
Для успешного создания таких гибридов нужен исходный материал, отвечающий требованиям зоны семеноводства и дающий высокопродуктивные гибриды, пригодные для выращивания в зонах с коротким безморозным периодом.
В связи с этим большое значение имеет подбор и изучение исходного материала по ряду хозяйственно-ценных признаков, таких как урожайность, высота растения, высота прикрепления початка, устойчивость к болезням и
вредителям, экологическая пластичность и стабильность и, особенно, комбинационная способность.
Создание высокоурожайных гибридов - это прежде всего подбор родительских пар (линий) с высокой комбинационной способностью. Оценка самоопыленных линий по этому признаку - важнейшая задача, стоящая перед селекционером. Результаты оценки комбинационной способности позволяют сосредоточить усилия на работе только с перспективными формами, более целенаправленно подбирать компоненты для получения новых гибридов и, в конечном итоге, более успешно создавать высокогетерозисные гибридные комбинации.
Цель исследований - оценить комбинационную способность самоопыленных линий по комплексу признаков в системе диаллельных скрещиваний и выделить лучшие для последующей селекционной работы; подобрать родительские пары по результатам оценок комбинационной способности; изучить родственные самоопыленные линии по комплексу хозяйственно-ценных признаков.
В соответствии с целью наших исследований были определены основные задачи:
изучение общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС соответственно) самоопыленных линий кукурузы в системе диаллельных скрещиваний;
оценка родственных самоопыленных линий кукурузы по ряду хозяйственно-ценных признаков;
изучение степени дивергенции родственных самоопыленных линий;
определение показателей экологической пластичности и стабильности вновь полученных гибридов в различных условиях среды.
Научная новизна работы заключается в том, что впервые в условиях предгорной зоны КБР проведена оценка комбинационной способности перспективных самоопыленных линий кукурузы, изучена реакция новых самоопыленных линий на ЦМС М- и С-типа, определена степень генетической
дивергенции родственных самоопыленных линий, выделены перспективные гибридные комбинации, отличающиеся высокой урожайностью, устойчивостью к болезням и вредителям, высокой экологической пластичностью и стабильностью.
Практическая ценность исследований заключается в выделении раннеспелых и среднеспелых самоопыленных линий с высокой комбинационной способностью по комплексу хозяйственно-ценных признаков. Проведенная оценка степени дивергенции родственных самоопыленных линий позволит конкретизировать пути их использования в селекционных программах. Гибридные комбинации, обладающие высокой урожайностью, экологической пластичностью и стабильностью, устойчивые к болезням и вредителям, рекомендованы как для непосредственного коммерческого использования, так и в качестве родительских форм трехлинейных, двойных и сложных гибридов.
В результате последующей селекционной работы во Всероссийском НИИ
кукурузы с участием самоопыленных линий, изученных в диссертационной
работе, созданы следующие гибриды кукурузы, включенные в
Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на территории РФ: Катерина СВ, К 180СВ, К 190СВ, Анна MB, Лидия MB, К 240МВ, Корн 280МВ, РИК 301МВ, РИК 340МВ, РИК 345MB. Гибриды Машук 170МВ и Машук 180СВ проходят Государственное сортоиспытание.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на заседаниях методической комиссии КБНИИСХ в 1996 - 1998 гг., на заседаниях Ученого Совета института в 1996 - 1998 годах, на научно-практической конференции «Агроэколого-географическое районирование мезотерритории и адаптивно-ландшафтное размещение сельскохозяйственных культур и животных в Северокавказском регионе» (ст. Орджоникидзевская, 1997 г.), на научно - теоретической конференции молодых ученых КБГУ (г. Нальчик, 1997
6 г.), на Юбилейной конференции, посвященной 20-летию КБГСХА (г. Нальчик, 2001 г.)
Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ.
Автор искренне благодарен и глубоко признателен научному руководителю академику РАСХН, доктору сельскохозяйственных наук Владимиру Семеновичу Сотченко за концептуальную разработку темы диссертации, предоставленный исходный материал, постоянную методическую и практическую помощь и поддержку; администрации КБНИИСХ; заведующему лабораторией первичного семеноводства ВНИИК, старшему научному сотруднику, кандидату сельскохозяйственных наук Анне Григорьевгіе Горбачевой за помощь, консультации и советы при проведении экспериментов и оформлении работы; старшему научному сотруднику отдела кукурузы и крупяных культур ВИР, кандидату сельскохозяйственных наук Г. В. Матвеевой; научным сотрудникам, лаборантам и техническому персоналу лаборатории селекции раннеспелых гибридов кукурузы КБНИИСХ за методическое и практическое содействие во время выполнения исследований, а также всем тем, кто прямо или косвенно способствовал выполнению настоящей работы.
Методы определения комбинационной способности
Выше было отмечено, что визуальная оценка самоопыленных линий не дает представления об их комбинационной способности. Известны также попытки прогнозировать комбинационную ценность линий в лабораторных условиях. Хотелось бы несколько подробнее описать некоторые наиболее известные и относительно успешные из них. Некоторые исследователи объясняют проявление гетерозиса большой ролью физиологически активных веществ типа фитогормонов и витаминов, повышающих активность меристемы у гетерозисных гибридов. Для определения физилогической сущности гетерозиса они проводят изучение биохимический состав родительских форм до гибридизации и на основе полученных данных подбирают определенные пары для скрещивания (Мацков Ф.Ф., Манзюк С.Г., 1959, 1961; Быстрова Б.А., Павлова А.П., 1964; Рубцова М.С., 1965; Манзюк С.Г., Закревская Л.Е., 1966; Ключко П.Ф., 1970).
П. С. Федоров (1961, 1965) обнаружил, что у наиболее продуктивных гибридов родительские формы сильно различаются по содержанию азота, фосфора и жира в зерне.
Л. Н. Хлус и др. (1989) пытались прогнозировать комбинационную способность и гетерозис на основе сравнительной характеристики альбуминов проростков кукурузы.
Но поиски физиологических, морфологических, биохимических показателей, по которым с высокой степенью достоверности можно было бы судить о комбинационной способности линий и прогнозировать гетерозис в скрещиваниях, не увенчались успехом. Поэтому окончательная оценка комбинационной ценности отобранных линий дается после испытания их гибридных комбинаций, полученных в диаллельных скрещиваниях, топкроссах, поликроссах и свободном опылении (Турбин Н.В. и др., 1974; Федин М.А., 1982; Драгавцев В.А. и др., 1984; Бороевич С, 1984; Савченко В.К., 1984).
В начальный период селекции комбинационная способность инбредных линий оценивалась в скрещиваниях между собой во всевозможных комбинациях и последующим испытанием гибридов, т.е. путем диаллельных скрещиваний. Все, имеющиеся линии делили на группы по 10 линий, проводили прямые и обратные скрещивания, затем лучшие из каждой группы объединяли в новые группы и опять проводили диаллельные скрещивания и испытания. Такой метод требовал больших затрат труда и материальных ресурсов. В связи с этим возник вопрос о разнице между реципрокными гибридами. Р. Джон (John R., 1934) отмечал, что при скрещивании инбредных линий между собой по диаллельной схеме для анализа СКС, как правило, не изучают реципрокное скрещивание, ибо у кукурузы направление скрещивания почти не влияет на степень гетерозиса. Этот же вывод подтвердили М.И. Хаджинов, Г.С. Галеев (1955), Г. В. Матвеева (1982). Л.В. Хотылева и Л.А. Голядаева (1962) при проведении топкроссных скрещиваний установили, что при определении ОКС линий кукурузы не имеет существенного значения будут ли эти линии использоваться как материнские или отцовские формы топкросса.
Математический анализ КС в системе диаллельных скрещиваний был предложен Б. Гриффинг (Griffing В., 1956) и получил дальнейшее развитие в работах Н.В. Турбина, Л.А. Тарутиной, Л.В. Хотылевой (1961, 1965, 1966, 1968), которые предложили две математические модели дисперсионного анализа. Модель 1 используется при анализе экспериментального материала, который должен рассматриваться как фиксированный образец, состоящий из специально выбранных линий. В этом случае эффекты вариантов опытов и блоков постоянны. Модель 2 применяется в случаях, когда экспериментальный материал представлен случайно выбранными образцами из популяции. Б. Гриффинг (Griffing В., 1956) предложил 4 метода анализа комбинационной способности, различающихся по полноте требующейся информации и сложности схемы эксперимента и представляются следующим образом: 1. Родительские формы, прямые и обратные скрещивания - Р2 комбинаций; 2. Родительские формы и прямые скрещивания - Р(Р + 1)/2 комбинаций; 3. Прямые и реципрокные скрещивания - Р(Р - 1) комбинаций; 4. Только прямые скрещивания - Р(Р - 1)/2 комбинаций. Экспериментальная проверка схем Гриффинга при определении общей и специфической комбинационной способности местных самоопыленных линий приведены в работах Н. В. Турбина, Л. А. Тарутиной, Л. В. Хотылевой (1965, 1966). Сравнение результатов обработки экспериментального материала в соответствии со всеми четырьмя методами показало, что для отбора линий, обеспечивающих максимальный гетерозис в парных комбинациях скрещивания, целесообразнее использовать четвертый метод, а при наличии существенных реципрокных эффектов - третий метод.
Первый метод, включающий родительские формы, гибриды F и их реципрокные комбинации, а также второй метод, включающий родительские формы и Fj гибридов имеют ограниченное значение для оценки специфической комбинационной способности. Мало экономичен он и при оценке общей комбинационной способности, т.к. подбор линий на основе выполнения довольно сложной схемы диаллельных скрещиваний громоздок.
Математический анализ материала в схеме диаллельных скрещиваний позволяет получить следующие показатели: фактический урожай гибридов Fj, вариансы общей и специфической комбинационной способности для изучения признака в целом по опыту, эффекты ОКС и константы СКС конкретных линий и их сочетаний, вариансы ОКС и СКС и их отношения для каждой изучаемой линии (Вольф В.Г., 1969). Эти параметры дают возможность оценить влияние аддитивных и неаддитивных генов, определить наследуемость изучаемого признака, предсказать направление использования линии и эффективность селекционной работы с отобранным материалом.
Вместе с тем, нельзя обойти вниманием тот факт, что, говоря об комбинационной способности линий, мы говорим о ее величине только в конкретном наборе инбредных линий, так как исключение даже одной линии из состава изучаемых приводит к изменению оценок других (Пакудин В.З., 1974, 1975).
Метеорологические условия в годы проведения исследований
Метеорологические условия вегетационных периодов в годы проведения исследований представлены на рисунках 1 и 2.
Погодные условия вегетационного периода 1996 года в предгорной зоне оказались недостаточно благоприятными для роста и развития растений кукурузы. Посев проводился во второй декаде мая. Условия для появления и начального роста растений складывались благоприятно, но затем в период с первой декаде июня по первую декаду июля установилась сухая, жаркая погода, что угнетающе сказалось на росте и развитии кукурузы. По сравнению со среднемноголетними данными в мае, июне, июле осадков выпало на 33,0, 4,0 и 12,0 мм меньше, соответственно. Обильные дожди прошли лишь в августе (на 39,0 мм больше среднемноголетних). Сентябрь был сухим и теплым, что ускорило созревание початков кукурузы. Весна 1997 года была теплой и дождливой. Посев провели во второй декаде мая. Вегетационный период 1997 года в целом благоприятствовал росту и развитию кукурузы. Лето - жаркое и продолжительное, с большим количеством осадков. Критические фазы развития кукуруза прошли при обилии тепла и влаги, что обеспечило высокий урожай зерна.
В 1998 году посев кукурузы проведен также во второй декаде мая. Лето было сухим и жарким. За весь вегетационный период роста и развития культуры осадков выпало на 36 мм меньше среднемноголетних. Распределялись они неравномерно. В июне осадков выпало больше нормы, а в июле и августе ниже на 32 и 36 мм соответственно, в сентябре - выше на 23 мм. Температура воздуха в целом в течении вегетационного периода была выше среднемноголетних данных на 1,6С. Среднемесячная температура воздуха была выше нормы в июне - на 3,2С, июле - 1,4С и августе - 2,9С.
В целом за весь вегетационный период, рост и развитие кукурузы проходили при избытке тепла и дефиците влаги, что снизило урожай зерна на 15-20%.
Таким образом, годы проведения исследований были контрастными по погодным условиям. Наиболее благоприятные условия для роста и развития кукурузы сложились в 1997 году, который отличался достаточным количеством тепла и влаги. 1996 и 1998 годы характеризовались избытком тепла и недостатком влаги в критические фазы роста и развития кукурузного растения, что несколько снизило урожайность. Экспериментальная часть работы выполнена в период 1996 — 1998 гг. на опытном поле КБНИИСХ в ОПХ «Нартан». В качестве исходного материала для исследований служили 29 самоопыленных линий коллекции ВИР (F2 - к-18033, F7 - к-18034, Ері - к-17086, Ма42 - к-18317, П354 - к-20070, П346 - к-19566), Всерос НИИ кукурузы (линии с шифром «К» и «А») и других научно - исследовательских учреждений. Самоопыленные линии для скрещивания были подобраны с учетом их селекционной ценности (пригодности к семеноводству, устойчивости к болезням и вредителям и т.д.). Самоопыленные линии из коллекции ВИР служили в качестве стандартов. Агротехника - общепринятая для условий Северного Кавказа. Осенняя обработка почвы состояла из следующих операций: лущение стерни в двух направлениях, внесение удобрений (N170P170K120 кг д.в. на 1 га), вспашка на глубину 25 - 27 см с последующим дискованием. Весной перед посевом после двухкратного дискования провели внесение гербицида харнес в дозе 2,8 кг/га. Посеву предшествовала маркировка поля в двух направлениях и разбивка участка на яруса шириной 4,9 м при ширине дорожек между ярусами 2,1 м. Посев проводился вручную сажалками с шириной междурядий 0,7 м. Скрещивания линий проводилось в 3 диаллельных схемах: - 9 раннеспелых самоопыленных линий кремнистого подвида; - 10 раннеспелых самоопыленных линий зубовидного подвида; - 10 среднеспелых самоопыленных линий зубовидного и кремнистого подвидов. Полученные гибриды испытывали по типу контрольного питомника. Испытание проводили в трехкратной повторности на двухрядковых делянках площадью 7,84 м . Гибриды были разделены на блоки по 18-20 номеров. Внутри блоков номера размещали рендомизированно. В качестве стандартов при испытании гибридного потомства были использованы гибриды: - Нарт 150 СВ - для раннеспелых; - РИК 301 MB - для среднеспелых. Густоту стояния формировали в фазе 4-5 листьев из расчета 60 тыс. раст./га. Фенологические наблюдения, измерения и учеты проводили по «Методическим указаниям по селекции кукурузы ВНИИК» (Днепропетровск, 1982) и Методическим указаниям ВИР «Изучение и поддержание образцов коллекции кукурузы» (Ленинград, 1985). Комбинационная способность оценивалась по 10 наиболее хозяйственно-ценным признакам: урожай зерна, длина и диаметр початка, число рядов зерен и число зерен в ряду на початке, масса 1000 зерен, уборочная влажность, высота растения, высота прикрепления нижнего хозяйственно-годного початка и число листьев. Дисперсионный анализ проведен по методике Б.А. Доспехова (1985), оценка комбинационной способности линий в схеме диаллельных скрещиваний - по 4 методу 1 модели Б. Гриффинга (Griffing В., 1956), определение экологической пластичности по методике В.З. Пакудина, Л.Н. Лопатиной (1984). Математическая обработка данных осуществлена в КБНИИСХ на ЭВМ «PolyCom» и «Robotron» CM 1910.
Реакция родственных самоопыленных линий на цитоплазматическую мужскую стерильность
В Российской Федерации значительная часть посевных площадей кукурузы расположена в природно-климатических зонах, эффективное выращивание возможно только при использовании раннеспелых гибридов. Причем раннеспелые гибриды в этих регионах могут выращиваться не только для получения высоких урожаев качественного силоса, но и для производства зерна. В связи с этим В. С. Сотченко (2002) отмечает, что по-прежнему селекция на раннеспелость будет основным направлением не только в создании силосных гибридов, но и, главным образом, для производства зерна кукурузы.
Так же можно отметить, что раннеспелые и среднеранние гибриды успешно конкурируют с более поздними и в южных областях, особенно в засушливые годы, когда более поздние гибриды из-за дефицита влаги не могут реализовать свои возможности. Тенденция использования более ранних гибридов наблюдается и в странах Европы, где ранее традиционно высевались гибриды ФАО 300 — 400 (Сотченко В, С, 2002).
Таким образом, создание раннеспелых (ФАО 100 - 200) гибридов — одна из наиболее важных задач в селекции кукурузы. В ряде сообщений отечественных и зарубежных исследователей (Рундфельт Г., 1955; Спрэг Дж., 1957; Соколов Б.П., 1958; Мусийко А.С., Ключко П.Ф., 1959) имеются сведения, что наиболее высокоурожайными раннеспелыми гибридами являются гибриды в родословную которых входят и кремнистые, и зубовидные линии. К. Ласколь (1963) считает наиболее целесообразной схему двойного гибрида (кремнистая х кремнистая) х (зубовидная х зубовидная). Такую схему имеют большинство лучших французских гибридов. И.П. Чучмий, П.П. Моргун (1990) приводят данные, что в группе сортолинейных и трехлинейных гибридов самыми урожайными оказались гибриды, полученные по схеме (зубовидная х кремнистая) х зубовидная, т.е. гибриды, в которых участвуют две зубовидные и одна кремнистая линии. В группе двойных лучше по урожайности была комбинация (зубовидная х кремнистая) х (зубовидная х зубовидная). Выше мы уже отмечали, что основным критерием подбора пар должна быть комбинационная способность, причем не обязательно, чтобы все линии межлинейного гибрида обладали высокой комбинационной способностью. Линии со средней комбинационной способностью можно включать в родословную гибрида по отдельным хозяйственно-ценным признакам. Учитывая значение проблемы и руководствуясь этими положениями, мы поставили перед собой задачу изучить комбинационную способность самоопыленных линий кремнистой и зубовидной кукурузы в отдельных схемах диаллельных скрещиваний и выделить лучшие из них для последующей селекционной работы. В этой диаллельной схеме скрещиваний была поставлена задача изучить общую и специфическую способность 9 раннеспелых линий кремнистой кукурузы по урожаю зерна, уборочной влажности зерна, высоте растения, высоте прикрепления нижнего хозяйственно-годного початка и числу листьев. Дисперсионным анализом установлено наличие достоверных генотипи-ческих различий (Р 0,05) (прилож. 16). По каждому признаку и году установлена существенность критерия F (Р 0,05) по общей комбинационной способности (табл. 20). Математически не доказано наличие существенных генотипических различий по специфической комбинационной способности в 1997 году по высоте прикрепления нижнего хозяйственно-годного початка и числу листьев. По этим признакам мы ограничимся рассмотрением только ОКС. Отношение средних квадратов ОКС к средним квадратам СКС показало, что значения всех признаков складывается благодаря влиянию аддитивных эффектов генов (ms0KC/msCKC 1) (табл. 20). Невысокие значения ms окс/ms скс по урожаю зерна и высоте прикрепления нижнего хозяйственно-годного початка в 1996 году указывает, что относительно большое влияние на формирование этих признаков оказывают также и неаддитивные эффекты генов. После установления генотипических различий мы приступили, непосредственно, к анализу комбинационной способности. Вычисление эффектов ОКС показало в целом большую амплитуду колебания по годам, как по абсолютным значениям, так и по рангам (табл. 21). Рассмотрим сначала значения Gj по отдельным признакам. По урожаю зерна стабильно высокое значение ОКС характерно для линии Ма42, стабильно низкое -для линии К102. Линии К103, HMV07 и К101 в 1996 году получили низкие оценки ОКС, в 1997 году - высокие и средние. Напротив, линии F2 и F7 в 1996 году характеризовались средними и высокими эффектами ОКС, а в 1997 году - низкими. Вероятно, на оценку общей комбинационной способности большое влияние оказали метеорологические условия года. Стабильно высокие оценки эффектов ОКС по уборочной влажности зерна характерны для линий F7, F2, ВС073, HMV07 и К101, низкие - Ма42 и Ері. Линии К103иК102 имели противоположные погодам оценки ОКС. По высоте растения высокими значениями эффектов ОКС за оба года исследования характеризовались линии HMV07, Ма42; низкими F7, ВС073, К103 и К101. Значения эффектов ОКС по указанному признаку для линии F2 оказались высокими в 1996 году и низкими - в 1997 году. Высокие оценки ОКС по высоте прикрепления нижнего хозяйственно-годного початка получила линия Ма42, несколько ниже - Ері и К102, стабильно низкие -ВС073. Стабильно высокие оценки эффектов ОКС по числу листьев за годы исследований характерны для линий К103 и Ма42, высокие и средние - HMV07, Ері и К102, низкие F2, F7, ВС073 и К101. Поскольку значения признаков определяются как аддитивными, так и неаддитивными эффектами генных взаимодействий, в определении селекционных путей использования линий необходимо учитывать и значения варианс СКС.
Комбинационная способность раннеспелых самоопыленных линий зубовидной кукурузы
Оценка экологической пластичности и стабильности гибридов имеет особо важное значение с точки зрения экономики производства особенно в условиях дефицита влаги, удобрений, средств защиты и других агро-климатических факторов.
С внедрением в производство новых гибридов кукурузы с высоким потенциалом продуктивности остро встал вопрос о стабилизации их урожайности: только за счет плохой приспособленности гибридов к конкретным экологическим условиям и уровню агротехники потери урожая достигают 30 и более процентов (Сидорова О.М., Чалык Т.С., Карайванов Г.П., 1989). Поэтому очень важно оценивать гибриды не только по средней урожайности за годы исследований, но и по экологической пластичности и стабильности.
Пластичность в генетическом смысле - степень модифицируемости признака, позволяющего организму как носителю генотипа приспосабливаться к изменяющимся условиям среды. В агрономическом смысле — это степень распространенности сорта в производстве, зависящая от многих причин.
Стабильность сорта - показатель устойчивости реализации определенного генотипа в различных условиях среды. В широком смысле стабильным считается генотип, у которого среда не влияет на развитие признака (Журба Г.М., 1986; Finley К., Wilkinson Q., 1963; Tai Q., 1971). В узком смысле стабильность определяют как степень устойчивости реализации аддитивного эффекта генотипа и среды или степень отзывчивости формы на изменения условий среды конкретного генотипа от средней отзывчивости всей системы изучаемых генотипов (Wricke Q., 1962; Eberhart S., Russell W., 1966).
Для количественного определения стабильности урожаев по годам используют два показателя - коэффициент регрессии (bj) урожаев на изменение условий среды, который характеризует экологическую пластичность, и среднее квадратическое отклонение фактических урожаев от линии регрессии (S І), которое характеризует стабильность.
Если за индекс условий среды каждого года принять среднюю урожайность всех изучаемых гибридов, то реакция каждого генотипа на изменения условий выращивания можно представить в виде линии регрессии. Коэффициент регрессии рассчитывают по методике, которую предложили С. Эберхат и У. Рассел (Eberhart S., Russell W., 1966): где bj - коэффициент регрессии на условия среды; Ху - урожайность генотипа в каждой конкретной среде; Ij - индекс условий среды, численно равный превышению средней урожайности генотипов в каждой среде над средней урожайностью. Фактические значение урожайности не располагается строго по прямой, а разбросаны около нее. Величина, характеризующая этот разброс -среднеквадратическое от линии регрессии вычисляется по формуле: Достоверность значений S2j оценивают с помощью критерия F F (т - 2), (т - 1)(г - 1) = S2j /Mse:m, где п - число изучаемых гибридов; т - количество пунктов (лет) испытания; MSe - средний квадрат количества случайных ошибок из таблицы результатов дисперсионного анализа; г - количество повторностей. Если S2j существенно отличается от нуля это значит, что реакция генотипа на изменения условий среды нелинейная. Если же отклонения от линии регрессии недостоверны, то можно с уверенностью утверждать, что она линейна и эти отклонения носят случайный характер. В таком случае правомерно произвести обратное математическое действие и рассчитать для каждого пункта (года) испытания теоретическое значение урожайности: Данную формулу целесообразно использовать для расчета теоретической урожайности с целью повышения надежности однолетней оценки. Чаще всего оценку экологической пластичности и стабильности проводят или в течение нескольких лет, или в нескольких пунктах. Чем больше bj, тем значительнее изменяется урожайность и генотип лучше отзывается на изменение условий выращивания. Чем меньше среднее квадратическое отклонение (S2j), тем более стабильна урожайность генотипа в различных условиях среды. Для получения высоких урожаев в поливных условиях больше подходят сорта с высоким Ь; и низким S j. Однако опыт показывает, что рост пластичности сорта часто способствует снижению его стабильности (Пакудин В.З., Лопатина Л.М., 1984). В нашем исследовании мы проводили изучение гибридов в период с 1996 по 1998 годы. Расчет экологической пластичности и стабильности был проведен по методу, предложенному Л. М. Лопатиной и В. 3. Пакудиным (1984), который представляет собой методику С. Эберхадта и У. Рассела (Eberhart S., Russell W., 1966), совмещенную с методикой К. Таи (Tai Q., 1971). По методике, предложенной Л. М. Лопатиной и В. 3. Пакудиным (1984) математический расчет экологической пластичности и стабильности делят на три основных этапа: 1. Дисперсионным анализом проверяется факт наличия взаимодействия «генотип - среда». Если фактическое значение F критерия больше табличного, то взаимодействие «генотип - среда» достоверно и можно переходить к дальнейшему анализу. 2. Оценка параметров экологической пластичности и стабильности каждого сорта. 3. Выбор оптимальных значений bj и S \. Для каждого сорта рассчитывают координаты Xj и Xj по содержанию аналогичных показателей пластичности Ы и стабильности Si и наносят на поле координат, строят параболу: если точка оказалась выше параболы, то сорт хорошо отзывается на изменение условий среды, если ниже - плохо, внутри — не отличается достоверно от средней пластичности (для данного набора) пластичности. Для оценки параметра стабильности (Я,) строится интервал доверия по F критерию: если точки лежат левее - сорт стабилен, если правее, то не стабилен.
Похожие диссертации на Комбинационная способность и селекционная ценность среднеспелых и раннеспелых самоопыленных линий кукурузы в условиях предгорной зоны Кабардино-Балкарии
