Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 13
1.1. Актуальность проблемы продуктивного долголетия и уровня пожизненного удоя коров. Современное состояние ее изученности и разработки методов практического решения в России и зарубежных странах j 3
1.2. Влияние племенного подбора на продуктивность коров и племенную ценность быков-производителей 31
ГЛАВА 2. Материал и методика исследований 39
ГЛАВА 3. Результаты собственных исследований 45
3.1. Общая характеристика коров исходной выборки по уровню развития комплекса изучаемых признаков продуктивности 45
3.2. Сравнительный анализ индивидуальный и групповой изменчивости комплекса признаков продуктивности коров в исходной выборке 50
3.3. Анализ происхождения оцениваемых быков-производителей и его влияния на продуктивное долголетие и пожизненный удой их дочерей 65
3.4. Раздельное и совместное влияние коэффициентов инбридинга родителей на племенную ценность получаемых быков-производителей 83
3.5. Влияние структуры предков родителей при инбридинге получаемых быков-производителей на уровень продуктивности, долголетие и пожизненный удой их дочерей 101
3.6. Влияние племенной ценности мужских предков на племенную ценность оцениваемых быков-производителей в отношении продуктивного долголетия и пожизненного удоя дочерей 114
Выводы 123
Предложения производству 126
Список литературы
- Влияние племенного подбора на продуктивность коров и племенную ценность быков-производителей
- Сравнительный анализ индивидуальный и групповой изменчивости комплекса признаков продуктивности коров в исходной выборке
- Раздельное и совместное влияние коэффициентов инбридинга родителей на племенную ценность получаемых быков-производителей
- Влияние племенной ценности мужских предков на племенную ценность оцениваемых быков-производителей в отношении продуктивного долголетия и пожизненного удоя дочерей
Введение к работе
Актуальность проблемы. Значительное увеличение производства продукции животноводства, повышение ее конкурентноспособности на внутреннем и мировом рынке, более полное удовлетворение потребности в ней населения было в последние годы и остается в настоящее время важнейшей задачей агропромышленной политики России.
Перспективы развития животноводства в России в первое десятилетие XXI века в свое время были определены в разработанной большим коллективом авторов из многих научных учреждений.' «Концепции-прогнозе развития животноводства России до 2010 года». В отношении отрасли молочного животноводства Концепция предусматривала при реализации умеренного варианта ее развития в сравнении с 2000 годом к 2010 году незначительное (на 7,9%) увеличение поголовья коров до 13,7 млн. голов, значительный рост (на 47,9%) среднегодового удоя коров по стране до 3700 кг и увеличение (на 48,6%) валового производства молока во всех категориях хозяйств России до 48,0 млн. тонн. Другими-словами, было предусмотрено интенсивное развитие подотрасли молочного скотоводства при стабильном поголовье коров практически полностью за счет существенного роста их продуктивности. Последнее предполагалось обеспечить за счет совершенствования системы кормопроизводства и улучшения кормления животных, создания более благоприятных технологических условий их содержания и обслуживания, а также путем повышения эффективности проводимых селекционных мероприятий [77].
Однако в силу биологических особенностей крупного рогатого-скота как средства производства, сохранения сложных социальных условий в сельской местности и, самое главное, финансовой неустойчивости сельскохозяйственной отрасли в целом, обеспечить достижение прогнозируемых параметров развития подотрасли молочного скотоводства в целом по стране не удается до настоящего времени. В сравнении с 2000 г. в 2006 г. в сельскохозяйственных
4 предприятиях средний удой на 1 корову увеличился на 1240 кг или 52,5% и достиг 3603 кг, но поголовье коров в хозяйствах всех категорий в стране в эти же годы сократилось на 3,9 млн. голов или 29*8% и как следствие этого валовой надой молока в России не увеличился, а уменьшился на 0,8 млн. тонн или 2,5% и составил 31,1 млн. тонн [54].
Констатируя кризис общественного производства в сельском хозяйстве России в 2006 г. был обоснован приоритетный национальный проект «Развитие АПК» по трем важнейшим направлениям, одним из которых является «Ускоренное развитие животноводства». В рамках реализации этого национального проекта в 2007 году была разработана «Государственная Программа развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2008-2012 гг.», утвержденная постановлением Правительства Российской Федерации № 446 от 14 июля 2007 г. [35].
Одной из целей этой Программы является повышение конкурентоспособности российской сельскохозяйственной продукции на основе финансовой устойчивости и модернизации сельского хозяйства, а также на основе ускоренного развития приоритетных подотраслей сельского хозяйства, прежде всего животноводства.
Согласно «Программе...», к 2012 г. по отношению к 2006 г. планируется обеспечить увеличение производства животноводческой продукции в целом на уровне 32,9%. К 2012 г. объем производства скота и птицы (в живой массе) предположительно достигнет 11,4 млн. тонн (увеличение к 2006 году составит 42,9%), а валовое производство молока - 37,0 млн. тонн (увеличение планируется на 17,8%).
Согласно «Программе...» динамическое и эффективное развитие сельского хозяйства в целом по приоритетной подотрасли животноводства должно стать способом решения большинства накопленных в отрасли производственных, финансовых и социальных проблем, а также повышения продовольственной безопасности страны. Рост объемов производства мяса и
5 молока позволит к 2012 г. увеличить долю российского производства в формировании ресурсов мяса до 70%, молока - более 81%. Среднедушевое потребление мяса и мясопродуктов в пересчете на мясо увеличится с 55 кг в 2005 г. до 73 кг в 2012 г., молока и молокопродуктов в пересчете на молоко соответственно с 235 до 261 кг.
Среднегодовой рост объема продукции сельского хозяйства в целом за 5-летний период должен составить около 4%, а продукции растениеводства и животноводства - соответственно' 3 и 5%. Из этих данных следует, что рост продукции сельского хозяйства в целом в большей степени должен быть обеспечен за счет роста объемов производства в животноводстве. Это предполагается достичь на основе создания принципиально новой технологической базы, использования современного технологического оборудования» для модернизации животноводческих ферм, а также за счет наращивания генетического потенциала продуктивности^ российского животноводства и ускоренного создания соответствующей кормовой базы.
Наращивание генетического потенциала продуктивности массового животноводства планируется за счет укрепления существующей племенной базы России и доведения удельного веса племенного скота в общем поголовье сельскохозяйственных животных с 8,3% в 2008 г. до 13,1% в 2012 г. Это позволит увеличить производство и реализацию сельскохозяйственным товаропроизводителям на внутреннем рынке высококачественной племенной продукции (материала) и сократить поставки племенных животных по импорту. Дополнительно к этому необходимо на практике и в научных исследованиях повысить активность и эффективность селекционной работы, направленной на совершенствование племенных и продуктивных качеств сельскохозяйственных животных.
В России ведущей подотраслью сельского хозяйства и животноводства является скотоводство. По данным федеральной статотчетности за 2006 г. в стране удельный вес стоимости реализованной продукции скотоводства (молока и говядины) составил 27,1% от общей стоимости товарной продукции
сельского хозяйства и 44,6% от общей стоимости товарной продукции животноводства, а удельный вес стоимости реализованного молока был равен 20,1% и 29,5% соответственно. По сравнению с 2000 г. в 2006 г. уровень рентабельности производства молока в целом по стране увеличился в 2,2 раза и составил 15,1% [54].
Таким образом, увеличение валового производства молока и повышение уровня его рентабельности в ближайшие годы в России является одной из актуальнейших проблем.
В современных условиях ведения скотоводства существует много факторов производственного и экономического порядка, в комплексе влияющих на количество получаемого молока и уровень его рентабельности. При прочих равных условиях основными взаимосвязанными зоотехническими показателями, определяющими количество и экономическую эффективность производимого молока в каждом конкретном стаде является поголовье коров, уровень их продуктивности в отдельные лактации и продолжительность их хозяйственного использования.
Правомерность этого положения подтверждают приведенные выше статистические данные, которые свидетельствуют о том, что только интенсивным методом даже при значительном, увеличении уровня молочной продуктивности коров в последние годы в России не удалось остановить уменьшение объемов производимого молока.
Если объективно и логично рассуждать, то можно назвать две основные причины этого: 1) в предшествующие годы темпы роста продуктивности коров были недостаточными и 2) в предшествующие годы в стране продолжалось значительное сокращение поголовья коров. Дальнейшее и более быстрыми темпами наращивание продуктивности коров — это дело будущего. А реальным фактом предшествовавших лет является имевшее место значительное сокращение поголовья коров, которое по оценкам специалистов, хотя и с меньшими темпами, будет еще продолжаться в течение нескольких последующих лет.
Важным зоотехническим показателем, тесно связанным с динамикой поголовья коров и в определенной степени обуславливающим ее характер, является показатель продолжительности хозяйственного использования коров. Имеющиеся на это счет данные зоотехнической статистики и результаты специальных исследований свидетельствуют о том, что во многих регионах России, являющимися основными производителями молока, за последние 25-30 лет происходило не только сокращение поголовья коров, но и значительное уменьшение средней продолжительности хозяйственного использования коров в стадах сельскохозяйственных предприятий до 2..3 лактации. Такая параллельная и негативная динамика двух анализируемых показателей в молочном скотоводстве России берет свое начало на стыке 70-х и 80-х годов прошлого столетия [55].
Учитывая ее большую важность, проблема продления сроков производственного использования и увеличения их пожизненной продуктивности в последние годы активно изучалась в России и за рубежом. В этих исследованиях ученых были достаточно хорошо изучены характер и сила влияния на изменчивость вышеназванных признаков широкого комплекса ненаследственных и наследственных факторов.
Во всех исследованиях было согласовано показано, что из числа наследственных факторов наибольшее влияние на групповую изменчивость показателей пожизненной продуктивности коров оказывает фактор «быки-отцы» [232,241,256,319].
Учитывая то, что при реализации крупномасштабной селекции генетическое улучшение популяций на 60-70% обусловливается интенсивным отбором быков и эффективным использованием спермы быков-улучшателей [37, 56, 228], исследователями был сделан логичный вывод о важности оценки быков-производителей в числе других признаков также по продуктивному долголетию и пожизненному удою их дочерей [36].
Однако, поскольку эти признаки коров являются долгореализуемыми в онтогенезе, оценка племенной ценности производителей по ним требует много
8 времени, что чревато значительным снижением общих темпов селекции. Поэтому были предприняты попытки научного обоснования методов прогнозирования племенной ценности быков-производителей в отношении продуктивного долголетия и пожизненного удоя дочерей по другим, косвенно связанным с ними свойствами и признаками, которые у самих быков, а чаще у их дочерей проявляются уже в начальный период их эксплуатации и поэтому могут быть учтены в более ранние временные сроки [36, 153, 295, 311, 312, 316, 320].
Но самая ранняя информация о вероятной племенной ценности быков-производителей в отношении признаков пожизненной продуктивности их дочерей может быть получена на основании ретроспективного анализа родословных оцениваемых быков. В этом плане имеется ряд рекомендации о необходимости обращать внимание на наличие в родословных быков женских предков, отличавшихся продолжительным хозяйственным использованием или имевших большой пожизненный удой (30 000 кг и более) [26, 32], а также на наличие в родословной быков мужских предков, имевших в свое время положительную оценку по этим же признакам дочерей [149, 153]. ;
Однако, хорошо известно, что родословная содержит не только информацию об уровне продуктивности или племенной" ценности предков оцениваемых быков, в ней также содержится не менее важная информация об особенностях племенного подбора, применявшегося для их получения. Является аксиомой то, что только в результате целенаправленного и обоснованного племенного подбора родительских пар у потомков могут быть созданы новые генотипы, то есть уникальные комбинации генов, на основе которых в течение онтогенеза происходит не просто формирование конкретных признаков продуктивности, но и реализация их на качественно новом и более высоком уровне, чем имело место в родительском поколении.
Это аспект анализа родословных быков-производителей достаточно хорошо изучен в отношении многих признаков продуктивности молочного скота. Однако, проведенный нами анализ специальной научной литературы
9 свидетельствует о том, что роль и значение племенного подбора, включая инбридинг, в деле формирования генотипа получаемых быков-производителей в отношении таких главных признаков их дочерей, как продуктивное долголетие и пожизненный удой, изучены далеко недостаточно. Это свидетельствует о необходимости дальнейших научных исследований в данном направлении и определяет актуальность изучаемой в настоящей диссертационной работе проблемы. Так как получение и использование любой новой научной информации относительно влияния подбора на формирование генотипа быков-производителей уже в максимально ранние сроки, еще на стадии планирования племенного подбора и затем его реализации могло бы способствовать увеличению вероятности получения быков-производителей нового поколения с более высоким генетическим потенциалом в отношении продуктивного долголетия и пожизненного удоя дочерей. А Вг конечном итоге это могло бы внести определенную лепту в решение главной стратегической проблемы молочного скотоводства в стране - увеличения производства молока и более полного удовлетворения потребности в нем населения.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей диссертационной работы являлось на основе комплексного анализа происхождения быков-производителей ярославской породы выявить наиболее эффективные типы племенного подбора, способствующие повышению племенной ценности получаемых быков последующих генераций не только в отношении уровня продуктивности дочерей в отдельные лактации, но и в отношении продуктивного долголетия и уровня пожизненного удоя их дочерей.
Для достижения цели в план исследований входили следующие задачи:
определить основные селекционно-генетические параметры признаков молочной продуктивности коров в отдельные лактации, признаков их продуктивного долголетия и пожизненной продуктивности (далее комплекс хозяйственных признаков);
провести сравнительную оценку коров разных линий и отдельных быков-производителей по комплексу хозяйственных признаков дочерей;
изучить влияние происхождения и величины коэффициента инбридинга быков-производителей на уровень реализации комплекса хозяйственных признаков у их дочерей;
исследовать раздельное и совместное влияние величины коэффициента инбридинга родителей на племенную ценность получаемых от них быков-производителей;
- изучить влияние структуры предков родителей при инбридинге
получаемых быков-производителей на уровень реализации комплекса
хозяйственных признаков у их дочерей;
- исследовать возможность и эффективность прогнозирования вероятной
племенной ценности быков-производителей на основании истинной племенной
ценности их мужских предков, оцененных по комплексу хозяйственных
признаков своих дочерей.
Научная новизна. Впервые по достоверным, данным ведущего в настоящее время в России племенного завода по разведению чистопородного ярославского скота ФГУП ПЗ «Светоч» доказана реальная возможность на основании анализа родословных быков-производителей и применявшихся для их получения типов* подбора прогнозировать (предсказывать) их вероятную племенную ценность не только в отношении уровня продуктивности в отдельные лактации (первую, наивысшую), но и в отношении продуктивного долголетия и уровня пожизненного удоя дочерей. При этом решающее значение имеют такие факторы, как коэффициенты инбридинга родителей и планируемых к получению быков; структура предков родителей, на которых проводится инбридинг получаемых быков; а также истинная племенная ценность мужских предков планируемых к получению быков в отношении признаков пожизненной продуктивности дочерей.
Практическая значимость работы и реализация результатов исследования. Полученные в диссертационной работе результаты расширяют возможности селекционеров ведущих племенных заводов в качественном совершенствовании популяции ярославского скота по признакам пожизненной
продуктивности коров. При планировании и реализации заказных спариваний применение рекомендуемых типов племенного подбора позволит получать молодых быков новых генераций в целом с более высоким исходным наследственным потенциалом в отношении продуктивного долголетия и уровня пожизненного удоя их дочерей. Последующая оценка племенной ценности получаемых молодых быков-производителей позволит выявлять среди них лучших по комплексу хозяйственных признаков дочерей, включая являющиеся главными в молочном скотоводстве признаки пожизненной продуктивности, и затем максимально широко использовать их семя для улучшения товарной части популяции, в которой находится около 90% ее маточного поголовья.
Результаты исследований использованы при разработке «Перспективного план племенной работы со стадом ФГУП ПЗ «Светоч» Ивановской области до 2010 года» и «Плана племенной работы с крупным рогатым скотом в Ивановской области на 2005-2010 годы».
Основные положения, выносимые на защиту:
Характеристика селекционно-генетических параметров признаков пожизненной молочной продуктивности коров в генофондом стаде ярославского скота.
Сила влияния индивидуальной наследственности быков-производителей на групповую и индивидуальную изменчивость признаков пожизненной продуктивности коров.
Специфический характер раздельного и совместного влияния коэффициента инбридинга быков-производителей, их отцов и матерей на уровень признаков пожизненной продуктивности коров.
Зависимость племенной ценности быков-производителей в отношении пожизненной продуктивности дочерей от структуры предков родителей, на которых проводится инбридинг при получении оцениваемых быков.
12 5. Возможность прогнозирования племенной ценности быков-производителей на основании племенной ценности их мужских предков в двух поколениях родословной.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и
обсуждены- на международной научно-методической конференции
посвященной 90-летию академика Д.К. Беляева «Актуальные проблемы и
перспективы развития агропромышленного комплекса» (Иваново, 2007 г.), на
57-й и 59-й международных научно-методических конференциях «Актуальные
проблемы науки в агропромышленном комплексе» (Кострома, 2006, 2008 гг.),
на межкафедральном заседании профессорско-преподавательского состава и
аспирантов факультета ветеринарной медицины и биотехнологии в
животноводстве ФГОУ ВПО «Ивановская государственная
сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева» (Иваново, 2008 г.).
Публикация результатов исследований. Всего по теме диссертации опубликовано 5 работ в материалах международных научно-практических конференций; в том числе 1 работа в ведущем рецензируемом научном журнале «Аграрная наука».
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 156 страницах компьютерного текста, содержит 31 таблицу и 21 рисунок. Состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов собственных исследований, выводов и предложений производству, приложений. Список литературы включает 326 источников, в том числе 77 на иностранных языках.
Влияние племенного подбора на продуктивность коров и племенную ценность быков-производителей
Особенности происхождения животных в научных исследованиях и на практике определяют на основе анализа их родословных.
Родословная животного — это схематическое изображение всех его предков на протяжении нескольких поколений. Наиболее полная и заслуживающая внимания информация содержится в родословных животных на шесть рядов их предков.
Анализ родословной каждого животного (пробанда) позволяет установить особенности его происхождения, во-первых, относительно уровня продуктивности его предков и, во-вторых, относительно специфики племенного подбора, применявшегося при получении каждого из его предков и в конечном итоге при получении самого пробанда.
В отношении полигенных признаков, которые в большинстве случаев наследуются по аддитивному типу, к числу которых, безусловно, относятся продуктивное долголетие и пожизненная продуктивность животных, наличие в их родословных предков с определенным уровнем продуктивности имеет важное значение. Чем сильнее определенные признаки выражены у родителей и других предков, тем они в большинстве случаев проявляются и у потомков [167, 171, 182,243].
С учетом этого возможность раннего прогнозирования признаков пожизненной продуктивности имеет крайне важное значение при подборе. Целый ряд исследователей предполагают прогноз основывать на знании родословной животного — чем больше в родословной предков с продолжительным хозяйственным использованием и высоким уровнем пожизненного удоя, тем больше вероятность проявления у пробанда таких же качеств [36, 113, 146]. Результаты ряда исследований последних лет свидетельствуют о том, что при прогнозировании вероятной племенной ценности быков-производителей в отношении продуктивного долголетия и уровня пожизненного удоя их дочерей важно учитывать не только уровень этих признаков у женских предков оцениваемых быков, но и в не меньшей степени фактическую племенную ценность в отношении этих признаков у мужских предков оцениваемых быков в двух поколениях родословной [84, 148, 149, 153].
Помимо учета уровня продуктивности предков оцениваемых животных вторым очень важным направлением анализа их родословных является выявление специфики племенного подбора, применявшегося для получения каждого из их предков и в конечном итоге для получения самих оцениваемых животных. Племенной подбор - это система всесторонне обоснованного спаривания предварительно отобранных животных родительского поколения,.проводимая с учетом их хозяйственной и племенной ценности, с целью получения потомства с желательными свойствами и признаками [71,81, 141, 206].
С генетической точки зрения, подбор — это проект генетического синтеза, средство получения желательной комбинации генов у потомства [81]. Только в результате удачного подбора могут быть созданы новые генотипы, на основе которых возможно дальнейшее повышение продуктивности животных и улучшение их племенной ценности. Именно на этом основании многие крупные ученые справедливо утверждают, что подбор - это вершина селекции, наиболее творческая ее часть. Максимально полное использование возможностей племенного подбора особенно важно при получении быков-производителей новых генераций.
Классификации племенного подбора довольно многообразны. Но большинство ученых и селекционеров-практиков при определении методов и типов подбора учитывают следующие основные исходные предпосылки: - с учетом генеалогической принадлежности родителей различают внутрилинейный подбор и кросс линий, а также сочетание представителей определенных линий и маточных семейств [59, 80, 177]; - с учетом степени выраженности признака и фактического сходства родителей по нему выделяют гомогенный (однородный) и гетерогенный (разнородный) подбор [81, 125, 201]; -с учетом родственных связей (генетического сходства) спариваемых родителей классифицируют аутбредный и инбредный подбор [50, 80, 98, 137, 176].
Все вышеназванные основные исходные предпосылки для классификации подбора взаимодействуют между собой и учитываются в практической селекции. С точки зрения получения быков-производителей с высокой племенной-ценностью особое значение имеет использование инбридинга.
В эволюции заводских пород скота и в селекционной деятельности человека по совершенствованию существующих и выведению новых пород, начиная с Р. Беквелла, роль инбридинга исключительно велика [21].
Положительные генетические эффекты родственного спаривания в селекции животных заключаются в следующем: - в поддержании и повышении генетического сходства инбредного потомства в ряде поколений с теми выдающимися предками, на которых проводится инбридинг; - в возрастании гомозиготности в генотипе инбредного потомства в первую очередь генов именно тех предков, на которых проводится инбридинг; - увеличение генетической изменчивости между отдельными группами инбредных животных при одновременной консолидации наследственности животных внутри этих групп [3, 183, 63, 71, 282].
Сравнительный анализ индивидуальный и групповой изменчивости комплекса признаков продуктивности коров в исходной выборке
По отношению к общей популяции ярославского скота совокупность коров исходной выборки по стаду племенного завода «Светоч» можно рассматривать как субпопуляцию, которая имеет определенную структуру.
Она состоит из 3183 коров, что является основой индивидуальной генотипической и фенотипической изменчивости признаков продуктивности. Причиной групповой генотипической и фенотипической изменчивости этих же признаков в субпопуляции является наличие в ней различных более или менее генетически контрастных генеалогических групп разного уровня. Во-первых, по количеству быков-отцов коровы исходной выборки распределяются на 71 группу, в пределах каждой из которых они являются полу сестрами по отцу. А поскольку каждый из быков-производителей характеризуется наследственной индивидуальностью, то это и служит одним из существенных источников « групповой изменчивости признаков продуктивности в субпопуляции. Другим источником групповой изменчивости является то, что в свою очередь эти быки-производители, а автоматически и их дочери, распределяются на 13 групп другого генеалогического уровня в зависимости от их принадлежности к конкретным заводским линиям ярославской породы, представленным в данном стаде.
Сравнительная оценка специфического влияния индивидуальной и групповой наследственности на фенотипическое проявление и разнообразие признаков продуктивности в исходной выборке коров проводится в настоящем разделе диссертации (таблицы 4,5 и 6). В продолжение анализа данных, приведенных в разделе 3.1. диссертации и характеризующих средний уровень развития изучаемых признаков продуктивности у коров исходной выборки, данные табл. 4 свидетельствуют о том, что относительно наименьшей индивидуальной фенотипической изменчивостью у коров исходной выборки (п = 3183) характеризуются МДЖ в молоке за первую и наивысшую лактацию (Cv = 6,18...6,23%), более высокой изменчивостью - удой за 305 дней тех же лактации (Cv = 20,8...25,1%) и в 3...3,5 раза еще более высокой индивидуальной изменчивостью характеризуются признаки пожизненной продуктивности продолжительность продуктивной жизни коров (Cv = 63.3%) и их пожизненный удой (Cv = 71,9%). Об этом же свидетельствуют приведенные в табл. 4 лимиты названных признаков продуктивности у коров исходной выборки. Здесь уместно отметить, что полученные нами данные полностью соответствуют данным других ученых относительно размаха индивидуальной фенотипической изменчивости аналогичных признаков продуктивности молочного скота.
В таблицах 5 и 6 приведены данные, характеризующие средний уровень продуктивности в группах коров-дочерей разных быков-производителей и в группах коров разных линий, в общей совокупности составляющих исходную выборку коров. После их определения нами была проведена общепринятая статистическая обработка средниегрупповых значений признаков продуктивности по группам дочерей разных быков (n = 71) и по группам коров разных линий (n = 13) с расчетом.традиционных биометрических параметров. Полученные результаты также приведены в табл. 4, которая дает возможность по единой методике провести сравнительный анаОднако, в сравнении с индивидуальной фенотипической изменчивостью отмечается значительное уменьшение межгрупповой фенотипической изменчивости аналогичных признаков продуктивности, которая обусловлена генотипичёской контрастностью конкретных быков-производителей. Но если среди групп дочерей разных быков коэффициенты фенотипической. изменчивости (Cv) удоя за первую и наивысшую лактации уменьшились в 2,7.. .2,8 раза, а по МДЖ в молоке за те же лактации - в 2,9.. .3,2 раза, то по признакам пожизненной продуктивности (ППЖ и ПУ) -значительно сильнее в 3,9...4,1 раза (во всех случаях Р 0.001). Но при этом необходимо иметь ввиду, что отдельные быки-производители в исходной выборке коров представлены не единичными дочерями, а значительно более многочисленным поголовьемдочерей от 11... 15 до 106.. .215 голов (табл.5).
Из данных табл.4, определенных на основании табл.5,-, следует, что лимиты средних значений признаков продуктивности в группах дочерей оцениваемых быков-производителей хотя и уменьшились в 3,8...7,6 раза в сравнении с аналогичным биометрическим параметром по отдельным коровам исходной выборки, но были довольно значительными. Из табл.5 видно, что средний удой за 1 лактацию варьировал от 2888 кг у дочерей быка Мандарина 144 до 4053 кг у дочерей быка Тавриза 1349, средняя МДЖ в молоке за 1 лактацию - от 3,89% у дочерей Муската 1777 до 4,24% у дочерей Мандарина 144,. средний удой за-наивысшую лактацию — от 3620 кг у дочерей Мандарина 144 до 5451 кг у дочерей Тавриза 1349; средняя МДЖ в молоке за наивысшую лактацию — 3,92% у дочерей Маркиза 767 и Буяна 148 до 4,34% у дочерей Дуката 737, средняя продолжительность продуктивной жизни - от 29,6 мес. у дочерей Разбоя 3029 до 70,2 мес. у дочерей Кедра 2225 и, наконец, средний пожизненный удой варьировал от 10703 кг у дочерей Разбоя 3029 до 24661 кг у дочерей быка Пилота 944. лиз индивидуальной и групповой изменчивости изучаемых признаков продуктивности в исходной выборке коров.
Раздельное и совместное влияние коэффициентов инбридинга родителей на племенную ценность получаемых быков-производителей
В результате анализа происхождения оцениваемых быков-производителей (n = 71) было установлено, что у 8 быков отцы были аутбредными (11,3%), а у 63 быков отцы были в разной степени инбредными (88,7%). Сравнительная оценка быков-производителей от аутбредных и инбредных отцов по продуктивности дочерей в отдельные лактации и за весь период производственного использования была проведена на основании данных, представленных в таблицах 14 и 15.
Из табл.14 видно, что при практически одинаковых живой массе и содержании белка в молоке в соответствующие лактации дочери быков-производителей от инбредных отцов в первую лактацию уступали дочерям быков-производителей от аутбредных отцов по удою на 49 кг или 1,4% (Р 0.05), но интенсивнее раздаивались с возрастом и имели преимущество над ними по удою за третью лактацию на 164 кг или 3,8% (Р 0.01) и за наивысшую лактацию на 68 кг или 1,5% (Р 0.05).
Обращает на себя внимание факт значительного превосходства внучек аутбредных быков по содержанию жира в молоке во все анализируемые лактации на 0,06...0,08% при Р 0.001. Однако, несмотря на это, межгрупповые различия по выходу молочного жира были аналогичны отмеченным выше t различиям по удою в соответствующие лактации.
Из табл.15 видно, что при одинаковом возрасте к первому отелу дочери быков-производителей от аутбредных отцов имели незначительное преимущество по всем показателям продуктивного долголетия на 3,6...5,8% и по пожизненному удою на 2,3%. Однако, эти минимальные различия были статистически недостоверными при Р 0.05.
Таким образом, данные таблиц 14 и 15 позволяют констатировать факт довольно сходного уровня продуктивности дочерей быков-производителей, которые происходили и1 от аутбредных, и от инбредных отцов.
В таблицах 16 и 17 приведены данные, характеризующие влияние величины коэффициента инбридинга инбредных отцов быков-производителей на уровень продуктивности- дочерей последних в отдельные лактации, на их продуктивное долголетие и уровень пожизненного удоя. В этих таблицах оцениваемые быки-производители распределены на четыре группы в зависимости от величины коэффициента инбридинга их отцов: в 1 группе отцы быков отдаленно инбредные (средний Fx = 0,28 ± 0,05%), во второй группе отцы быков умеренно инбредные (Fx = 1,88 ± 0,13%), в третьей группе отцы быков тесно инбредные (F4 = 5,97 ± 0,65%), и в 4 группе отцы быков были получены очень тесным инбридингом или кровосмешением (Fx = 13,03 ± 0,14%).
Из табл. 16 видно, что с возрастанием коэффициента инбридинга у отцов быков-производителей во все анализируемые лактации уровень удоя дочерей быков имел тенденцию к увеличению. Причем это более четко проявлялось с увеличением возраста дочерей и порядкового номера их лактации. Так, превосходство коров-дочерей 4 группы над коровами-дочерями 1 группы по t удою в 1 лактацию было равно 89 кг или 2,4% (Р 0.05), в 3 лактацию — 402 кг или 9,2% (РО.01) и за наивысшую лактацию - 316 кг или 7,1%(Р 0.01). Содержание жира в молоке у коров-дочерей от первой к третьей четвертой группам закономерно и статистически достоверно возрастало в 1 лактацию на 0,05...0,06% (РО.001), в 3 лактацию на 0,04...0,07% (Р 0.05...0:01) и в наивысшую лактацию на 0,02...0,06%. количеству молочного жира было еще более ощутимым - в 1 лактацию в среднем на 6,0 кг или 4,1%) (Р 0.05), в 3 лактацию на 18,3 кг или 10,2%) (Р 0.001) и в наивысшую лактацию на 16,4 кг или 9,2% (РО.001).
Помимо сказанного можно также отметить, что от первой к четвертой группе содержание белка в молоке у коров-дочерей также закономерно возрастало во все анализируемые лактации, а живая масса после соответствующих по счету отелов во всех группах была довольно сходной.
На рисунках 12 и 13 наглядно показаны зависимости удоя и МДЖ в молоке коров-дочерей за наивысшую лактацию от коэффициента инбридинга отцов оцениваемых быков-производителей.
Влияние племенной ценности мужских предков на племенную ценность оцениваемых быков-производителей в отношении продуктивного долголетия и пожизненного удоя дочерей
Поэтому в случае применения седьмого типа подбора в сравнении с подбором шестого типа, проведение комплексного инбридинга получаемых быков на отцовских предков и на новых предков в сочетании с полным уходом от инбридинга на материнских предков способствовало относительному увеличению почти всех анализируемых признаков продуктивности у дочерей. Из табл. 27 видно, что дочери полученных седьмым типом подбора быков-производителей в сравнении с дочерями быков, полученных шестым типом подбора, при одинаковой жирномолочности имели статистически достоверное превосходство по удою за 1 лактацию в среднем на 155 кг или 4,8% (Р 0.05), по удою за наивысшую лактацию на 245 кг или 6,1% (Р 0.05), по продолжительности продуктивной жизни на 1,3 мес. или 2,9% и наиболее значительное преимущество по пожизненному удою в среднем на 1927 кг или 14,2%.
Таким образом, в конечном итоге и в этом случае генетическая причина разной результативности шестого и седьмого типов инбредного подбора, по-видимому, аналогична той, которую мы сформулировали выше при обсуждении результативной контрастности разных типов инбредного подбора из первого выделенного блока по данным табл.26. Конкретнее говоря, причина заключается в разном по характеру и по силе влиянии наследственности матерей и отцов инбредных быков-производителей на племенную ценность последних.
Однако, необходимо обратить внимание на то, что при наличии отмеченных выше характерных межгрупповых различий, в целом уровень продуктивности дочерей быков, полученных и шестым, и седьмым типами инбредного подбора, был самым низким в сравнении с дочерями быков всех групп, характеристика которых проводилась по данным табл.26. На этом фоне особый интерес представляют данные, характеризующие уровень продуктивности дочерей быков-производителей, полученных восьмым и девятым типами инбредного подбора (табл.27).
В этих случаях также, как при шестом и седьмом типах подбора, быки получены от обоих инбредных родителей, но если при восьмом типе подбора при инбридинге получаемых быков произошла полная смена предков родителей и быки были инбридированы только на других (новых) предков, на которых их матери и отцы не были инбридированы, то при девятом типе подбора быки были инбридированы на тех же предков, на которых были инбредны их матери и отцы, и дополнительно к этому - на других (новых) предков, на которых родители поколением раньше не были инбридированы. То есть в последнем случае произошло расширение спектра предков и увеличение «комплексности» инбридинга при получении быков-производителей. Данные, подтверждающие разные генетические последствия в генотипах быков-производителей, полученных восьмым и девятым типами инбредного подбора в отношении генотипов самих быков и уровня продуктивности их дочерей, приведены в табл.27.
Из табл.27 видно, что у быков-производителей, полученных восьмым и девятым типами инбредного подбора, средние значения коэффициентов инбридинга у их матерей и отцов были в значительной степени сходными (F4 = 1,99...2,89%), а различия между значениями коэффициентов инбридинга родителей при всех вариантах внутригрупповых и межгрупповых их сравнениях были статистически недостоверными. Однако, в связи описанной выше принципиально различной структурой предков, на которых проводился инбридинг при получении быков этих двух групп, их собственные коэффициенты инбридинга принципиально различались. У полученных восьмым типом подбора быков их коэффициент инбридинга существенно снизился и в среднем был равен Fx = 0,27%, а у быков, полученных в результате девятого типа подбора, коэффициент инбридинга столь же существенно увеличился и в среднем оказался равным Fx = 3,21%. Межгрупповая разность составила 2,94% и была статистически достоверной при третьем (максимальном) уровне вероятности безошибочного прогноза (Р 0.001). Это свидетельствует о том, что в генотипе быков восьмой группы интенсивность увеличения гомозиготности по генам новых предков была среднем в 11,9 раз меньше, чем в генотипах быков девятой группы в сумме нарастала гомозиготность по генам прежних предков обоих родителей и по генам других (новых) предков.
Фенотипическими последствиями генетических процессов, произошедших при получении быков-производителей восьмым и девятым типами инбредного подбора, были значительно более высокие уровни всех признаков продуктивности у дочерей этих групп, но при четко выраженном превосходстве дочерей быков девятой группы. При сравнении с не самыми низкопродуктивными коровами-дочерями быков седьмой группы, дочери быков восьмой группы имели превосходство по удою за первую лактацию в среднем на 159или 4,7% (Р 0.01), по удою за наивысшую лактацию на 318 кг или 7,4% (Р 0.001); при одинаковом возрасте к I отелу по продолжительности продуктивной жизни на 4,1 мес. или 9,0% (Р 0:05) и по среднему уровню пожизненного удоя на 2739 кг или 17,7% (Р 0.01).