Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы .
1.1. Анатомическое строение легких птиц
1.2. Анатомическое строение бронхиальной системы легких птиц
1.3. Анатомическое строение воздухоносных мешков птиц
1.4. Анатомическое строение диафрагмы птиц
1.5. Сравнительная морфология артериальных сосудов легких птиц .
1.6. Сравнительная анатомия венозных сосудов легких птиц
1.7. Заключение к обзору литературы .
2. Собственные исследования
2.1. Результаты собственных исследований .
2.2. Видовые особенности строения легких у курицы, утки и гуся
2.3. Видовые особенности строения бронхиальной системы легких у курицы, утки и гуся .
2.4. Видовые собенности строения и топографии воздухоносных мешков у курицы, утки и гуся 2.5. Видовые особенности строения диафрагмы у курицы, утки и гуся .
2.6. Видовые особенности артериальной васкуляризации легких у курицы, утки и гуся .
2.7. Видовые особенности венозной васкуляризации легких у курицы, утки и гуся .
3. Обсуждение результатов собственных исследований
3.1. Морфофункциональная характеристика видовых особенностей строения легких у курицы, утки и гуся .
3.2. Морфофункциональная характеристика видовых особенностей строения бронхиальной системы легких у курицы, утки и гуся
3.3. Морфофункциональная характеристика видовых особенностей строения воздухоносных мешков у курицы, утки и гуся
3.4. Морфофункциональная характеристика видовых особенностей строения диафрагмы у курицы, утки и гуся .
3.5. Морфофункциональная характеристика артериальной васкуляризации легких у курицы, утки и гуся .
3.6. Морфофункциональная характеристика венозной васкуляризации легких у курицы, утки и гуся .
4. Заключение 5.
Выводы .
6. Практические предложения 7.
Библиографический список .
- Анатомическое строение бронхиальной системы легких птиц
- Сравнительная морфология артериальных сосудов легких птиц
- Видовые собенности строения и топографии воздухоносных мешков у курицы, утки и гуся
- Морфофункциональная характеристика видовых особенностей строения воздухоносных мешков у курицы, утки и гуся
Введение к работе
Актуальность темы. Промышленное птицеводство в России является одной из наиболее интенсивных и рентабельных отраслей агропромышленного комплекса, которому в последнее время уделяется повышенное внимание (Н. С. Митрофанов, 2006; Б. В. Смирнов, 2007; В. И. Фисинин, 2007; Ю. И. Романенко, 2010). По пищевой ценности мясо птицы практически не отличается от мяса домашних животных, а по витаминному составу значительно богаче (В. В. Прянишников, 2011). Темпы роста производства мяса птицы в России самые высокие по сравнению с другими видами животных. Производство мяса птицы в РФ в 2012 г. составило 3,4 млн. тонн, а в 2013 г. – 3,75 млн. тонн (И. Ф. Драганов и др., 2011; В. И. Фисинин, 2013). При увеличении производственных мощностей и связанной с этим большой скученностью птиц, происходит повышение температуры и влажности воздуха, ухудшаются функции дыхательного аппарата, нарушаются физиологические процессы в организме птиц и в связи с этим понижается их продуктивность.
Лёгкие и воздухоносные мешки, являясь важнейшей частью дыхательного аппарата птиц, в силу своего анатомического положения при интенсивном производстве часто подвергаются воспалительным процессам с длительным течением, нередко требующим терапевтического вмешательства. Изучение дыхательной системы птиц важно для практического использования ингаляционной и тубусной анастезии при проведении хирургических вмешательств и их последствий при наркозе, а также для диагностики и лечения заболеваний легочной системы птиц в фермерских хозяйствах (J. W. Ludders, 2001, Б. Ф. Бессарабов, 2007, В. И. Головин, 2007). В связи с этим разведение и содержание птицы в промышленных условиях невозможно без глубоких знаний морфологии и функционирования аппарата дыхания под воздействием адаптогенных факторов. Углубленное изучение строения лёгких, воздухоносных мешков и источников их васкуляризации представляет повышенный научно-практический интерес для птицеводства.
От состояния функциональной дыхательной системы зависят все процессы, происходящие в организме птиц, которые находятся в различных условиях обитания. В связи с этим, встает необходимость в детальном и всестороннем изучении аппарата дыхания и его видовых особенностей строения.
Степень разработанности проблемы
Изучению морфологии птиц посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных исследователей, в которых представлены отдельные сведения об особенностях строения различных органов и систем (J. Kolda, V. Komarek, 1958; K. Schmid – Nielsen, 1973; В. Д. Ильичев и др. 1982; F. V. Salomon, 1993; Я. И. Шнейберг, 1994, Ф. Я. Дзержинский, 1998, 2000, С. П. Бондаренко, 2002), как домашних, так и диких видов птиц.
Имеющиеся работы по морфологии дыхательного аппарата птиц носят фрагментарный характер и посвящены в основном структурным особенностям строения легких курицы, индейки и гуся (В. М. Константинов и др., 2005; J. N. Maina 2000, 2006; G. R. Scott, 2007; C. G. Farmer, 2010; O. Carvalho, 2011). Несмотря на определенные успехи в изучении дыхательной системы до сих пор вопросы, касающиеся морфологии строения бронхиальной системы и васкуляризации дыхательного аппарата птиц остаются изученными крайне недостаточно.
Важность проблемы и отсутствие сведений в литературе о видовых особенностях морфологии легких, структур бронхиальной системы, воздухоносных мешков, интраорганного разветвления артериальных и венозных сосудов в легких у птиц, определило тему наших исследований, которая вошла самостоятельным разделом научных исследований кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО ОмГАУ имени П. А. Столыпина (№ гос. регистрации 01.2.00103082).
Цель и задачи исследования. Установить морфологические особенности строения легких, их бронхиальной системы и связи с воздухоносными мешками, экстраорганного и интраорганного ветвления легочных артерий и вен у курицы, утки и гуся.
Для выполнения поставленной цели определены следующие задачи:
- изучить и дать видовую характеристику анатомических особенностей легких у курицы, утки, гуся;
- исследовать и дать видовую характеристику строения и ветвления внутрилегочных бронхов у курицы, утки и гуся;
- описать топографию и видовые особенности воздухоносных мешков у курицы, утки, гуся;
- описать источники васкуляризации легких у курицы, утки и гуся.
Научная новизна. Получены новые сведения о строении легких и воздухоносных мешков у курицы, утки и гуся. С помощью морфометрического анализа выявлены особенности строения легких у самцов и самок и их относительная масса. Изучена и дана характеристика видовых особенностей бронхиальной системы легких, состоящей из двух систем: экто- и эндобронхов, которые подразделяются на дорсо- и вентробронхи. Впервые дана морфометрическая характеристика внутрилегочных бронхов и оценка их взаимоотношений с воздухоносными мешками, а также выявлены места вхождения дорсальных и вентральных бронхов в воздухоносные мешки. Выявлена коррелятивная зависимость между объемом легких и воздухоносных мешков, которые у различных видах птицы имеют характерные особенности. Отмечены особенности топографии и внутренней архитектоники диафрагмы у изученных видов птиц. Установлены закономерности хода и ветвления интраорганных артерий и вен легких в соответствии с делением бронхиальной системы. Впервые определены уровни вступления легочных артерий и вен в легкое, проведен их морфометрический анализ и выведена коррелятивная зависимость их соотношения у курицы, утки и гуся.
Методология и методы исследования.
Основным методологическим принципом в решении поставленных задач явилось комплексное изучение объектов исследования с последующим синтезом и обобщением полученной научной информации. Для достижения поставленной цели были изучены морфологические особенности строения легких, их бронхиальная система и связь с воздухоносными мешками, экстраорганного и интраорганного ветвления легочных артерий и вен у курицы, утки и гуся. Объектами исследования служили тушки взрослых домашних птиц: курица кросс «Хайсекс коричневый», утка пекинская и гусь итальянский в возрасте 160–180 сут. Птиц приобретали в птицеводческих хозяйствах Омской области (Азовская и Прииртышская птицефабрики) и фермерских хозяйствах. Всего исследовано 135 голов (таблица 1).
При выполнении работы использован комплекс анатомических и морфометрических методов исследования с последующим статистическим анализом цифрового материала.
Для изучения структур лёгких использовали метод обычного и тонкого препарирования по В. П. Воробьеву (1925), фиксированных в 4% водном растворе формальдегида. Наливку бронхиальной системы и воздухоносных мешков осуществляли пластмассой по методике Л. В. Фоменко (2010). Для изучения артерий и вен, участвующих в васкуляризации лёгких, использован метод наливки латексом, окрашенным тушью через бедренную артерию и вену, с последующей фиксацией в 4% водном растворе формальдегида. Для изготовления коррозионных препаратов использовали «Редонт», для придания сосудам цвета в мономер добавляли высокосортные масляные краски, потом помещали в 15% раствор каустической соды, далее препарат промывали в теплой воде, высушивали, описывали, зарисовывали и фотографировали с помощью фотоаппарата «Lumix Panasonic DMC-FS7». Рентгенография кровеносных сосудов, предварительно заполненных массой Гауха, осуществлялась с помощью аппарата «Арман – 8Л5» на пленке РМ-I.
Измерения объема воздухоносных мешков проводили по методике основанной на законе Архимеда. Полученный в результате исследований цифровой материал был подвергнут статистической обработке с использованием компьютерной программы «Microsoft Exсel». Средние арифметические показания сравнивали с помощью критерия достоверности (Р) по Колмагорову – Смирнову. Морфометрические показатели обработаны с учетом рекомендаций авторов учебных пособий по биометрии (А. Афифи, 1982; Г. Г. Автандилов, 1980, 1990; Г. Ф. Лакин, 1990). При нахождении статистических характеристик исследуемых показателей отмечали следующие величины: среднее арифметическое значение величины с его стандартной ошибкой (М±m), минимум (Lim Min), максимум (Lim Max) при заданном уровне надежности (95,0%) и размер выборки (n=5).
Таблица 1
Объекты и методы исследования
Теоретическая и практическая значимость работы.
Полученные новые данные в значительной степени уточняют и расширяют имеющиеся сведения по морфофункциональной оценке видовых различий дыхательного аппарата у курицы, утки и гуся, которые обусловлены особенностями филогенетического развития птиц и адаптивных преобразований в зависимости от условий обитания.
Полученный фактический материал может быть использован в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений; при написании соответствующих разделов учебных пособий и справочных руководств для специалистов в области птицеводства и орнитологии; в научно-исследовательских лабораториях для проведения экспериментальных исследований в области дыхательной системы птиц.
Апробация результатов научных исследований.
Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Омского, Алтайского, Красноярского, Оренбургского агроуниверситетов, Бурятской сельскохозяйственной академии им. В. Р. Филиппова, Ивановской, Приморской, Самарской, Тюменской и Уральской сельскохозяйственных академий, Санкт-Петербургской академии ветеринарной медицины, Хакасского госуниверситета, Томского сельскохозяйственного института. Полученные результаты используются при написании соответствующих разделов руководств по анатомии, учебных пособий по сравнительной и видовой морфологии дыхательной системы птиц, зоологии позвоночных, орнитологии, биологии.
Результаты собственных исследований доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины и биотехнологии ОмГАУ им. П. А. Столыпина «Достижения молодых ученых – аграрному производству» (Омск, 2012, 2013, 2014); «Естественно-научные исследования: состояние, проблемы и перспективы» (Чебоксары, 2011); международной конференции «Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки», посвященной 85-летию со дня рождения член–корреспондента РАСХН, проф. М. М. Джамбулатова (Махачкала, 2011); ХV заочной научной конференции Research Journal of International Studies (Екатеринбург, 2013); международной научно-практической конференции, посвященной памяти заслуженного деятеля науки РФ, доктора ветеринарных наук, профессора Э. Ф. Ложкина «Механизмы и закономерности индивидуального развития организма млекопитающих. Видовая, возрастная и индивидуальная морфология человека и животных» (Караваево, 2013).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 статей, в том числе три в научных журналах, включенных в перечень изданий, рекомендованных ВАК Минобразования РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 191 странице компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, заключение, выводы, практические предложения, список использованной литературы. Работа иллюстрирована 43 рисунками и содержит 13 таблиц. Список литературы включает 238 источников, из которых 167 иностранных авторов.
Анатомическое строение бронхиальной системы легких птиц
В отечественной и зарубежной литературе встречаются значительные разногласия в отношении внутреннего строения легких. Так, H. J. Fischer (1905), Л. М. Шульпин (1940) называют основной бронх внутрилегочным или мезобронхом, а В. Н. Жеденов (1961), J. Kolda, V. Komarek (1958) – первичным или главным бронхом. В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова (1984) утверждают, что у курицы это бронх первого порядка, который после вступления в легкое теряет хрящи и ампулообразно расширяется, образуя преддверие. Однако A. S. King, D. C. Payne (1962) отрицают наличие ампулообразного расширения у курицы.
М. В. Плахотин (1938), К. Е. Филонов (1961), Г. П. Мелехин, Н. Я. Гриндин (1977) отмечают, что в каждое легкое с нижней стороны вступает первичный бронх, который проходит через все легкое как мезобронх. По ходу от него отделяются две системы вторичных бронхов: дорсобронхи и вентробронхи, идущие соответственно в обе части легкого. Вентробронхи состоят из четырех – шести эктобронхов, расположенных в нижней половине легкого. Конечные части этих бронхов после выхода из легкого впадают в передние мешки (шейные, межключичный, грудные краниальные). Дорсобронхи представлены шестью – восемью эндобронхами, идущими от средней части легкого к его верхней части. Дорсобронхи большие по диаметру представляют систему вдыхательных, а вентробронхи меньшие по диаметру относятся к системе выдыхательных каналов. В обеих системах бронхиальные стволы связаны между собой параллельно расположенными трубочками – парабронхами, от которых радиально отходят тончайшие трубочки – бронхиолы, заканчивающиеся слепыми выростами – воздухоносными капиллярами (воронками) и вместе с парабронхами составляют паренхиму легкого. Система бронхиол и капилляров находится в тесном контакте с густой сетью кровеносных капилляров, через стенки которых осуществляется газообмен. Вследствие малого объема и слабой растяжимости легкие птиц дополняются системой воздухоносных мешков, которые участвуют как накопительные камеры в системе газообмена.
У авторов, изучавших внутреннее строение легких птиц, нет единого мнения в отношении количества и места ответвления от основного бронха системы вентро-, дорсо- и латеробронхов. По данным H. J. Fisher (1905), A. S. King et al. (1956) вентробронхи ответвляются от медиовентральной стенки ампулообразного расширения и мезобронха в количестве 4–8 штук. W. Ellenberger и H. Baum (1943) отмечают, что от мезобронха отходят 4–5, а J. Kolda, V. Komarek (1958) насчитывают 3 вентробронха. В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова (1984) находят 4 вентробронха (эктобронхи), считая, что бронх первого порядка магистрально ветвится на бронхи второго порядка, которые идут в трех направлениях: к диафрагмальной поверхности легкого идут вентробронхи, дорсально к его реберной поверхности – дорсобронхи, к острому краю – латеробронхи.
Нет единого мнения по вопросам терминологии элементов, образующих бронхиальную систему легких птиц. Так, H. J. Fisher (1905) считает, что все бронхи, ответвляющиеся к вентральной поверхности легких, называются вентробронхами, а дорсальные бронхи, идущие к дорсальной поверхности легких – дорсобронхами. А. Ф. Климов и А. И. Акаевский (1955) называют все вторичные бронхи, расположенные в пределах легкого, эндобронхами, а выходящие за его пределы – эктобронхами. Мезобронхи распадаются на более мелкие эндобронхи (J. Kolda, V. Komarek, 1958), вторичные бронхи (В. Н. Жеденов, 1961) или дорсобронхи (В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, 1984). Энтобронхи, разветвляясь, образуют, по данным J. Kolda, V. Komarek (1958) большое количество парабронхов, или бронхов третьего порядка – В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова (1984), но Г. И. Гурин (1911) называет их третичными бронхами. Ю. П. Антипчук, А. Д. Соболева (1976) называют внутрилегочные бронхи – мезобронхами, от которых ответвляются бронхи первого порядка – экто и эндобронхи, постепенно утрачивающие хрящевые пластинки, но сохраняют трехслойную структуру. Экто и эндобронхи переходят в парабронхи, которые многочисленными бронхиолами (инфундибулами) сообщаются с респираторной частью легких. Часть ветвей мезобронха проходит сквозь легочную паренхиму за пределы легкого, и открываются в шейные, передние и задние грудные, и брюшные воздухоносные мешки. Из задних грудных и брюшных воздухоносных мешков начинаются возвратные задние грудные и брюшные бронхи, соединяющиеся с системой парабронхов. H. - R. Duncker (1974, 2004) сообщает о четырех медиовентральных вторичных бронхах, а также семи – десяти латеродорсальных вторичных бронхах и большого количества латеробронхов. Главный бронх или мезобронх входит в легкое, формируя ампулообразное расширение, затем проходит каудально и открывается в брюшной воздухоносный мешок. Но В. Н. Жеденов (1956); К. Е. Филонов (1961); J. Kolda, V. Komarek (1958); F. V. Salomon (1993); F. L. Powell (2000) называют его магистральным бронхом. Мезобронхи распадаются на более мелкие эндобронхи (J. Kolda, V. Komarek, 1958) или вторичные бронхи (В. Н. Жеденов, 1961; F. V. Salomon, 1993). По мнению H. - R. Duncker (1974, 2004), от начальной части ампулообразного расширения магистрального бронха до самого конца ответвляются первичные бронхи: вентробронхи, дорсобронхи, латеробронхи, медиобронхи. От первичных бронхов внутрь легкого ответвляются вторичные бронхи, некоторые авторы называют эктобронхами (В. М. Селянский, 1980) или парабронхами (F. V. Salomon, 1993). F. V. Salomon (1993) считает, что в области перегородковой поверхности в каждое легкое вступает по одному первичному бронху. От первичного бронха отходит группа вторичных бронхов, которые определяются границами легких. Медиовентральные бронхи представлены четырьмя бронхами, которые выходят дорсомедиально из краниальной части первичного бронха. Медиодорсальные бронхи вентилируют толстый медиодорсальный легочной регион. Латеровентральные бронхи находятся на том же уровне, что медиодорсальные бронхи – у вентральной стенки первичного бронха. Латеровентральные бронхи сообщаются с грудными воздухоносными мешками. Латеродорсальные бронхи выходят из латеральной поверхности каудальной части главного бронха и продвигаются латерально к каудальным грудным воздухоносным мешкам.
W. Bernhard et al. (2001), при изучении бронхов перепелов в трехмерном изображении, отметили между вторичными и третичными бронхами множество анастомозов, но у домашней птицы – главный внутрилегочной бронх разветвляется на четыре дорсобронха и дорсомедиальных бронха, а также три латеробронха.
Сравнительная морфология артериальных сосудов легких птиц
Грудные каудальные мешки дивертикулов не имеют, своей медиальной поверхностью срастаются с грудными краниальными, а каудальной – с медиальной поверхностью брюшных мешков. Грудные каудальные воздухоносные мешки своим основанием касаются вентрального края легкого, а верхушкой направляются с третьего по седьмое позвоночное ребро и незначительно внедряются в брюшную полость. Краниальный край мешка лежит на уровне второй пары позвоночно – грудинного сустава, каудальный – достигает переднего края седьмого позвоночного и грудинного ребер, а вентральный – касается грудины, дорсальный – лежит в области нижней трети грудной стенки с третьего по шестое позвоночное ребро. У гуся итальянского, в отличие от утки пекинской, грудные каудальные воздухоносные мешки лежат с третьего по седьмое позвоночное ребро, их вентральный край расположен на уровне межреберных суставов, а дорсальный – заходит под медиальную поверхность легких.
Грудные каудальные воздухоносные мешки кровоснабжаются у курицы от четвертой по седьмую и у утки и гуся от шестой по восьмую межреберные артерии и вены (рисунок 14).
Брюшные воздухоносные мешки – saccus abdominalis, самые большие, овальной формы, лежат симметрично в брюшной полости, разделены на краниальную и каудальную части. Краниальная часть пневматизирует последние три ребра и крестец, охватывая с боков мышечный желудок. Каудальная часть более узкая. С краниальной и латеральной поверхностей они прикрыты каудальными грудными мешками. Обе части граничат с дорсальной поверхности с легкими и позвоночником, а с латеральной – прилежат к медиальной поверхности грудобрюшной стенки и имеют множественные околопозвоночные дивертикулы, которые проходят вдоль почек, окружая их с вентральной поверхности. От брюшных воздухоносных мешков отходят дивертикулы, внедряясь между петлями кишечника в последние грудные, поясничные позвонки, в крестцовую, подвздошную, седалищную и бедренную кости, а также через межпозвоночные отверстия входят внутрь позвоночного канала. Снаружи они прикрыты тазовыми костями. Своей верхушкой воздухоносные мешки направлены краниально, основанием прилежат с вентральной поверхности к грудному каудальному мешку, а своей дорсальной поверхностью касаются легкого. У курицы брюшные воздухоносные мешки расположены с пятого по седьмое, а у утки и гуся с шестого по десятое ребро до входа в тазовую полость. У курицы объем правого брюшного воздухоносного мешка составляет 63,3±0,03 мл, а левого 61,0±0,05 мл (самец), 61,0±0,02 мл и 59,8±0,02 мл (самка). У утки правый воздухоносный мешок имеет 91,9±0,02 мл, левый – 91,0±0,01 мл (самец), а правый 90,2±0,02 мл и левый – 89,5±0,01 мл (самка). У гуся объем правого мешка отмечается 77,2±0,01 мл и левого – 75,4±0,01 мл (самец), правого 75,6±0,01 мл и левого 74,3±0,02 мл (самка) (таблица 8). А
Источники венозного оттока от брюшного воздухоносного мешка с латеральной поверхности (фото с макропрепаратов): А – курица, Б – гусь; 22 – пятая межреберная в.; 23 – шестая межреберная в.; 24 – седьмая межреберная в.; 25 – восьмая межреберная в.; 26 – девятая межреберная в.
Стенки воздухоносных мешков имеют большое количество кровеносных сосудов, образующие между собой широкопетлистые сети. Венулы и артериолы анастомозируют друг с другом, формируя сплошную полигональную сеть с различной величиной и формой ячеек малого размера. Ячейки сети располагаются в одной плоскости, имея извитой характер. Наибольшей плотностью венозных сплетений отличаются каудальные грудные и брюшные воздухоносные мешки. Брюшные воздухоносные мешки получают кровоснабжение у курицы с пятого по седьмое, у утки с восьмого по девятое и у гуся с восьмого по десятое межреберье и от артерий и вен мышц брюшной стенки (рисунок 15).
На сложный дыхательный аппарат у изученных видов птиц большое влияние кроме воздействия дыхательных мышц (инспираторов и экспираторов), лежащих на грудной стенке, оказывает влияние диафрагма.
Видовые собенности строения и топографии воздухоносных мешков у курицы, утки и гуся
Подобные соединительнотканные каналы для воздухоносных мешков в своих исследованиях отмечают J. Kolda, V. Komarek (1958), J. J. Baumel et al. (1993). На основании анализа морфометрических показателей можно константировать, что у курицы (самец и самка) длина правого легкого превышает в 1,5 раза ширину, а левого – в 1,4 раза. У утки пекинской (самец и самка) длина правого и левого легкого в 1,6 раза больше его ширины. У гуся итальянского (самец и самка) длина правого легкого в 1,9 раза превышает его ширину, а левого – в 1,8 раза. При анализе соотношения ширины реберной поверхности к перегородковой нами отмечено, что ширина реберной поверхности легких у курицы больше в 1,1 раза перегородковой, у утки – в 1,4 раза, а у гуся – в 1,2 раза.
В результате проведенного морфометрического анализа относительная длина легких к длине грудной клетки у курицы составляет 67,08% (самец) и 64,69% (самка), у утки 79,21% (самец) и 78,9% (самка), у гуся 71,04% (самец) и 69,59% (самка) (рисунок 30).
При анализе морфометрических показателей легких, нами отмечено, что наименьшие показатели относительной массы легких по отношению к массе тела у гуся составляют 0,35% (самец) и 0,37% (самка), средние 0,42% (самец) и 0,45% (самка). В то время как наибольшие показатели отмечаются у курицы 0,77% (самец) и 0,93% (самка) (рисунок 31). Подобные исследования проведенны В. Н. Жеденовым (1961) у курицы, M. J. Wedel (2003) у шилохвости (таблица 12).
Анализируя морфометрические показатели легких, мы приходим к выводу, что у изученных нами видов птиц степень развития легких, их длина и ширина зависит от строения и количества позвоночных и грудинных ребер, формы грудной клетки, отражающих адаптацию птиц к различным условиям обитания. Так, у курицы, ведущей наземно-древесный образ жизни, грудная клетка конусовидной формы, короткая, сужена краниально и расширена каудально, состоит из 7 позвоночных и 5 грудинных ребер, легкие имеют четырехугольную форму. У утки пекинской и гуся итальянского в связи с водным образом жизни грудная клетка удлиненной формы, слегка сжата в дорсовентральном направлении и состоит из 9–10 позвоночных ребер и 8–9 грудинных ребер, легкие имеют треугольную форму, что согласуется с исследованиями Л. В. Фоменко (2004). По данным наших исследований легкие располагаются в грудной клетке у курицы со второго по шестое, у утки пекинской с первого по восьмое и у гуся итальянского с первое по девятое позвоночные ребра. В результате проведенных исследований нами установлено, что у всех исследованных птиц правое легкое больше левого. Мы предполагаем, что это связано с топографией сердца, мышечного желудка, печени, а у самок и яичника, что подтверждается исследованиями J. Kolda, V. Komarek (1958); A. Schummer et al. (1973); B. Mushonga, A. Horowitz (1996); E. Klika et al. (1996). Длина легких у утки и гуся больше в 1,8 раза, чем у курицы. У утки отмечается наибольшая ширина легких по сравнению с курицей и гусем, возможно в связи с тем, что утки долгое время могут находиться под водой, что отмечено в исследованиях D. F. Boggs et al. (1997, 2001) на нырковых утках; T. Sato et al. (2005); L. G. Halsey (2003). Все перечисленные морфологические отличия в строении легких находят отражение не только в особенностях их строения и размерах, но и особенно ярко проявляются в степени развития бронхиального дерева.
В результате проведенных исследований нами установлено, что трахея исследованных птиц делится на два первичных бронха, состоящих из цельных трахеальных колец круглой формы, образуя в месте разделения на два бронха бифуркацию. После разделения бронхи входят в соответствующее легкое под острым углом, где, разветвляясь, формируют бронхиальное дерево. Первичный бронх состоит из двух частей: хрящевой внелегочной и внутрилегочной. Внелегочная хрящевая часть представлена неполными хрящевыми кольцами, соединенными между собой соединительной тканью. Внутрилегочная часть подразделяется на внутрилегочную хрящевую, состоящую из неполных хрящевых колец и пластинок, и внутрилегочную соединительнотканную, что отмечают E. R. Schachner et al. (2011).
Внелегочная часть первичного бронха входит в легкие с вентромедиальной поверхности, занимая одну треть от всей длины легких, и после входа в легкие называется мезобронх, который ампулообразно расширяясь, постепенно уменьшается в диаметре, проходя через все легкое, что согласуется с мнением Ю. П. Антипчука, А. Д. Соболевой (1976), J. P. Butler et al. (1988), S. F. Perry (1990). Достигая каудального края легких, мезобронх открывается в воронки брюшного воздухоносного мешка у курицы 6–7 отверстиями овальной формы, а у утки и гуся – 10–15. Внутрилегочная часть представлена отходящими от мезобронха вторичными бронхами в дорсолатеральном, дорсовентральном, вентролатеральном и вентромедиальном направлениях: в виде наружных (эктобронхов) и внутренних (эндобронхов). Они в свою очередь делятся на дорсобронхи и вентробронхи, имеющие вид хрящевых пластинок соединенных между собой поперечными бронхами, создавая дополнительную площадь для газообмена (рисунок 32). От дорсо- и вентробронхов отходят веерообразно третичные бронхи. Мы считаем, что неполные хрящевые кольца первичного бронха птиц, предохраняют бронхи от закрытия их просвета при прохождении потока воздуха, а многочисленные разветвления экто- и эндобронхов участвуют в дренажной функции дыхательной системы. Мезобронх, дорсо- и вентробронхи вторичных бронхов являются воздухопроводящими путями, а парабронхи и их воронки – отделами газообмена. У изученных видов птиц экто- и эндобронхи с медиальной поверхности соединены между собой параллельно расположенными трубочками – парабронхами диаметром 0,01 мм, в то время как H. - R. Duncker (1971) отмечает у колибри диаметр 0,05 мм, у лебедя и пингвина до 2 мм. Парабронхи разделены полосками соединительной ткани – межпарабронхиальными перегородками, которые, по нашему мнению, не только отделяют парабронхи друг от друга, но и создают им определенную эластичность при прохождении по ним воздуха, и в то же время опору, особенно в местах расположения артериальных и венозных капилляров. Мы считаем, что межпарабронхиальные перегородки удерживают в одном положении парабронхи и мелкие кровеносные сосуды, что согласуется с мнением J. B. West (2006), J. N. Maina et al. (2006б), а также служат опорой для них и связующим звеном между соседними парабронхами. При прохождении воздуха, просвет парабронхов увеличивается, и межпарабронхиальные перегородки способствуют увеличению силы высокого капиллярного натяжения, что отмечено в исследованиях H. - R. Duncker (2004). Мы согласны с мнением J. H. Brackenbury (1971), L. G. Hasley (2003), что одновременное плотное, прочное соединение бронхов с артериальными и венозными капиллярами формирует трехмерное модульное напряжение на стенках капилляров. Возможно, межпарабронхиальные перегородки снижают высокое поверхностное натяжение при прохождении потока воздуха, максимально расширяя просвет парабронхов, истончая эпителий, способствуя лучшему газообмену в кровеносных капиллярах диоксида углерода и кислорода.
Морфофункциональная характеристика видовых особенностей строения воздухоносных мешков у курицы, утки и гуся
Анализ результатов собственных исследований позволил выявить ряд особенностей в строении венозной системы легких у изученных видов птиц. В отечественной литературе встречаются высказывания о том, что венозная сеть у позвоночных животных гораздо обширнее артериальной, обладает тонусом и активно участвует в процессах кровообращения (К. Бердонгаров, 1969, Н. И. Волосок, 2006). В специальных работах по анатомии птиц, касающихся морфологии легочных вен, имеются лишь отдельные указания на название вен, без описания их хода и ветвления (В. М. Селянский, 1980; В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, 1984; J. Kolda, V. Komarek, 1958; R. Nickel et al., 1977; F. V. Salomon, 1993; H. E. Konig et al., 2008). В этих работах авторы ограничиваются лишь ссылкой на наличие легочных вен, но не раскрывают особенности строения венозной системы легких птиц, как высших позвоночных, стоящих на особой ступени экологической лестницы. В результате проведенных исследований нами отмечено, что вены легких подразделяются на экстраорганные (легочные вены) и интраорганные (краниодорсальная, дорсальная, каудодорсальная, каудовентральная и латеральная) вены. Они на всем протяжении сопровождают бронхи и лежат с латеральной поверхности одноименных артерий, как вены-спутницы, которые удваиваются и многократно соединяются между собой анастомозами, идущими в косом и поперечном направлениях, окружая парабронх со всех сторон и образуя венозные сплетения. Интраорганный отток венозной крови в легочные вены легкого осуществляется у курицы по трем ветвям – краниодорсальной, каудовентральной и каудодорсальной, а у утки и гуся по пяти ветвям – краниодорсальной, дорсальной, каудовентральной, каудодорсальной и латеральной (рисунок 42).
От всех углов легкого венозная кровь собирается по парабронхиальным капиллярам, вливаясь под углом в (110) и образуют межпарабронхиальные венулы, которые вливаются в межпарабронхиальные вены. Бронхиальные вены первого порядка по магистральному типу собираются в более крупные бронхиальные вены, которые в свою очередь впадают в легочные вены.
Каудовентральная бронхиальная вена занимает каудовентральный угол легкого и по отношению к диаметру легочной вены ее диаметр составляет у курицы 50,79% (самец) и 50% (самка), у утки 34,73% (самец) и 32,25% (самка), у гуся 36,27% (самец) и 35% (самка). Диаметр каудовентральной вены превышает размеры аналогичной артерии у курицы в 2,0 раза (самец и самка), у утки в 1,95 (самец) и 1,84 раза (самка) и у гуся в 1,9 раза (самец и самка) (рисунок 43).
Каудодорсальная бронхиальная вена собирает кровь от каудодорсального угла легкого. При этом отмечается, что диаметр каудодорсальной бронхиальной вены меньше диаметра легочной вены у курицы на 28,58% (самец) и 28,34% (самка), у утки 50,53% (самец) и 51,62% (самка), у гуся 49,02% (самец) и 49% (самка). Диаметр каудодорсальной вены больше диаметра одноименной артерии у курицы в 2,0 раза (самец) и 2,04 (самка), у утки в 1,74 раза (самец) и 1,87 (самка), у гуся в 1,33 (самец) и 1,28 – (самка).
Краниодорсальная бронхиальная вена собирает кровь от краниодорсального угла легких. Отмечается, что диаметр краниодорсальной вены меньше диаметра легочной вены у курицы на 38,1% (самец), 38,34% (самка), у утки 24,51% (самец) и 25% (самка), у гуся 23,16% (самец) и 23,66% (самка).
Источники кровоснабжения и венозного оттока от легкого (схематическое изображение): А – курица; Б – утка и гусь; 1 – легочная а. и в.; 2 – краниальная бронхиальная а. и в.; 3 – каудальная бронхиальная а. и в.; 4 – краниодорсальная а. и в.; 5 – дорсальная а. и в.; 6 – каудодорсальная а. и в.; 7 – каудовентральная а. и в.; 8 – латеральная а. и в.; 9 – бронхиальная а. и в. первого порядка; 10 – межпарабронхиальные аа. и вв.; 11 – межпарабронхиальные артериолы и венулы.
Диаметр краниодорсальной бронхиальной вены больше диаметра аналогичной артерии у курицы в 1,62 раза (самец) и 1,60 (самка), у утки в 2,28 (самец) и 2,36 (самка), у гуся в 1,75 раза (самец) и 1,78 (самка).
Дорсальная бронхиальная вена обеспечивает отток от позвоночной поверхности легких и ее диаметр меньше диаметра легочной вены у утки на 51,58% (самец) и 52,69% (самка), у гуся на 50% (самец) и 49% (самка). Диаметр дорсальной бронхиальной вены больше диаметра аналогичной артерии у утки пекинской в 1,53 раза (самец) и 1,57 (самка), у гуся итальянского в 1,41 раза (самец) и 1,48 (самка).
В латеральную бронхиальную вену вливается кровь от латеральной поверхности легких и ее диаметр меньше диаметра легочной вены у утки на76,85% (самец) и 78,5% (самка), у гуся на 73,53% (самец) и 75,25% (самка). Диаметр латеральной бронхиальной вены превышает диаметр аналогичной артерии у утки в 1,57 раза (самец) и 1,66 (самка), у гуся в 1,5 раза (самец) и 1,56 (самка).
Краниодорсальная и дорсальная бронхиальные вены сливаются между собой под острым углом, образуя краниальную легочную вену, диаметр которой меньше диаметра легочной вены у утки на 45,27% (самец) и 49,47% (самка), у гуся 36,28% (самец) и 37% (самка). Отмечается, что у утки диаметр краниальной легочной вены больше аналогичной артерии в 1,40 раз (самец) и 1,34 (самка), а у гуся в 1,62 раза (самец) и 1,65 (самка). Каудодорсальная и каудовентральная вены, соединяясь между собой, образуют каудальную легочную вену, диаметр которой меньше диаметра легочной вены у утки на 34,74% (самец) и 37,64% (самка), у гуся на 34,32% (самец) и 34% (самка). Диаметр каудальной легочной вены превышает диаметр аналогичной артерии у утки в 1,55 раза (самец) и 1,52 (самка), в то время как у гуся в 1,52 раза (самец) и 1,65 (самка).
