Содержание к диссертации
Введение
Раздел 1. Обзор литературы 13
1. Проблемы изучения доместикации домашних животных 13
1.1. Дикие предки домашних свиней и их место в зоологической системе 13
1.2. Филитическая эволюция семейства свиней (Familia Suidae) 18
1.3. Методы изучения происхождения и эволюции животных 22
1.4. Концепции доместикации животных 26
1.5. К вопросу о монофилитическом или полифилитическом происхождении свиней и их моноцентрическом и полицентрическом одомашнивании 36
1.6. Мировые центры происхождения домашних животных 43
1.7. Генетические аспекты доместикации 47
1.8. Фенотипические изменения при доместикации 54
1.9. Генетически обусловленные типы наследования аномалии у свиней 67
1.10. Географическое распространение диких и домашних свиней 69
Раздел 2. Характеристика методологии, методы исследований 71
Раздел 3. Результаты собственных исследований 83
3. Основные закономерности эволюционного процесса в историческом аспекте доместикации свиней 83
3.1. Эволюция зубной и костной системы у представителей рода Sus 83
3.2. Методика и результаты остеологических исследований 85
3.3. Эволюция типов конституции 88
3.4. К вопросу о монофилитическом происхождении Sus domestica 92
3.5. Очаги и сроки одомашнивания свиньи в Украине 94
3.6. Микрофилогенез в процессе доместикации свиней 102
Раздел 4. Крупная белая порода - модель доместикации и породообразовательного процесса в Европе. 110
4.1. Этапы породообразовательного процесса в Европе 112
4.2. Отбор и подбор - ведущие факторы доместикации и формообразовательного процесса при селекции свиней 117
4.3. Адаптивная норма свиноматок под действием паратипических и онтогенетических факторов 129
4.4. Формирование иммунно-биологической реактивности организма свиней крупной белой породи 146
4.5. Развитие физической и химической терморегуляции у свиней крупной белой породы 166
4.6. Возрастные изменения костей осевого и периферического скелета у свиней крупной белой породы 170
4.7. Закономерности формирования скелетной мускулатуры в постнатальном онтогенезе крупной белой породы свиней 179
Раздел 5. Фило- и онтогенетические особенности при доместикации свиней 191
5.1. Фазы развития эмбрионов и плодов европейского дикого кабана и крупной белой породы свиней 191
5.2. Анатомо-морфологические особенности и развитие внутренних органов домашних и диких свиней в связи с доместикацией 206
5.3. Рост и развитие мышечной ткани диких и домашних свиней 243
5.4. Гистоструктурные особенности некоторых внутренних органов в связи с доместикацией свиньи 254
5.5. Строение кожи у домашних и диких свиней 272
5.6. Морфологический и биохимический состав крови у дикого европейского кабана и крупной белой породы свиней в постнатальном периоде развития 276
Раздел 6. Селекционно-генетический и технологический мониторинг и перспективы развития селекции свиней в Украине
6.1. Теоретические и практические аспекты совершенствования существующих методов разведения свиней 282
6.2. Генетическая структура популяции и роль генов доместикации в эволюции свиней 290
6.3. Технологический мониторинг в промышленном свиноводстве 301
6.4. Использование селекционного мониторинга в свиноводстве 319
6.5. Породно-линейная гибридизация - новый этап доместикации свиней 333
6.6. Получение пользовательных гибридов как заключительный этап доместикации 349
6.7. Биохимический мониторинг сыворотки крови свиней при оценке двухпородно-линейных комбинаций 357
6.8. Влияние генетических факторов на переваримость питательных веществ и обмен азота у свиней 364
6.9. Биохимический состав сыворотки крови свиней трехпородных межлинейных комбинаций 3 71
6.10. Особенности температурной адаптации у чистопородных и гибридных животных 374
6.11. Организационно-технологические предпосылки использования перспективного и резервного генофонда Украины 683
Раздел 7. Анализ и обсуждение результатов исследований 386
Выводы 406
Предложение производству 413
Список литературы
- Проблемы изучения доместикации домашних животных
- Основные закономерности эволюционного процесса в историческом аспекте доместикации свиней
- Фазы развития эмбрионов и плодов европейского дикого кабана и крупной белой породы свиней
- Теоретические и практические аспекты совершенствования существующих методов разведения свиней
Введение к работе
Актуальность темы. Доместикация животных является своеобразной моделью микроэволюционного процесса, которая сопровождается целой серией разнообразных морфологических и физиологических изменений в организме. Механизмы этого эволюционного процесса во многом загадочны и до конца не выяснены.
Доместикация - это начальный этап преобразования вида, у которого существенно изменяется образ жизни: отбор по специфическому поведению, улучшенное содержание, усиленное кормление и др. Все это в значительной степени влияет на гормональный статус и обусловливает повышение частоты мутаций, что существенно увеличивает биоразнообразие морфологических признаков. Целенаправленным отбором селекционеры добились у свиней отсутствия сезонности размножения, высокого многоплодия, повышения мясности.
Возникают вопросы, каков же путь филогенеза этого вида, каковы генетические механизмы доместикации и генетические различия между современными породами свиней и их исходными формами. Взаимоотношения диких и доместицированных форм свиньи в этом плане изучены недостаточно (Ч. Дарвин, 1937; В.И. Цалкин, 1956; И.Д, Иваненко, 1956; С.Н. Боголюбский, 1959; В.Н. Тихонов, В.П. Коваленко, 1965; В.Н, Тихонов, 1967; П.Г. Козлов, 1975; Л.В. Давлетова, 1985; В.И. Глазко, 1996: В.Н. Тихонов, 2005 и др.).
Современные достижения генетики и селекции открывают возможность непосредственного формирования генотипов с заданными качествами. Мониторинг этих процессов можно адекватно осуществлять посредством молекулярно-иммунногенетического анализа динамики частоты антигенов групп крови, что обеспечивает объективность суждения о генетической структуре популяции и дает возможность установить филогенез пород и видов.
Изучение проблем доместикации животных имеет большое значение для понимания теоретических основ породообразовательного процесса и ускорения создания новых высокопродуктивных пород.
Решение проблемы повышения селекционного прогресса в породах и типах свиней, выбора их гетерозисных комбинаций, непосредственно связано с изучением закономерностей породообразовательного процесса, филогенией современного генофонда животных, что является основой для разработки селекционно-генетического мониторинга внутрипопуляционных процессов, способствующих повышению племенных и продуктивных качеств животных (А.О. Анкер, 1969; А.Н. Овсянников, 1976; А.И. Филатов, В.А. Медведев, 1975; Н.Д. Березовский, В.П. Рыбалко, 1984; Н.В. Михайлов, Л.К. Эрнст, 1995; В.П. Рыбалко, В.П. Буркат, 1996; В.П. Коваленко, В.М. Рябко, В.Г. Пелых, 2000; И.П. Шейко, 2003 и др.).
Это свидетельствует об актуальности исследований, которые направлены на детальное изучение процессов, происходящих при доместикации свиней с использованием современных биологических и зоотехнических методов. Создание новых и совершенствование существующих пород и типов свиней является результатом доместикационных процессов, которые происходили как в прошлом, так и происходят в настоящее время, в связи с трансформацией методов селекции к новым индустриальным технологиям, к требованиям рынка и спроса на продукцию свиноводства.
Современные исследования (Б.В. Криштафорова, И.В. Хрусталева, 1994; Б.В. Криштафорова, В.Я. Максаков, 1999) свидетельствуют о продолжающихся процессах доместикации при индустриальных технологиях производства продукции и специфических условиях содержания и воспроизводства поголовья животных. Поэтому процесс доместикации и вызванные им изменения структуры популяции домашних животных, фенотипические проявления селекционируемых признаков, являются базой для осуществления селекционно-генетического мониторинга в свиноводстве.
Исходя из этого, следует считать актуальными углубления исследований процесса доместикации у свиней с использованием анатомо-физиологических, биохимических, цитологических методов для повышения эффективности чистопородного разведения, скрещивания и гибридизации в свиноводстве.
7 Исследования по гибридизации и промышленному скрещиванию выполнены согласно научной темы: «Разработка методов повышения продуктивности сельскохозяйственных животных на основе совершенствования системы разведения, кормления и содержания. Подраздел 5. Разработка методов оценки созданных линий и гибридных свиней». Согласно каталога законченных научно-технических разработок за 1992-1995 гг., утвержденным главным управлением координации, освоения научно-технического прогресса и информации Украинской агропромышленной научно-производственной ассоциации «Украгронауксервис» Министерства сельского хозяйства и продовольствия Украины. Государственный регистрационный номер 0193U041903.
Диссертационная работа включает исследования, предусмотренные «Программой сохранения и рационального использования генетических ресурсов сельскохозяйственных животных на 2001-2005 годы» (приказ Минагрополитики Украины и УААН № 319/93, 2001) и тематическими планами научно-исследовательских работ Харьковской государственной зооветеринарной академии на 1974-2005 гг.
Цель и задачи исследований. Целью настоящего исследования явилось изучение фило- и онтогенетических закономерностей эволюционного процесса в историческом аспекте доместикации свиней. Для достижения цели поставлены такие основные задачи:
Теоретически и экспериментально обосновать генетическую концепцию доместикации животных.
Обработать материалы раскопок древних поселений Трипольского типа (Лука-Врублевецкая, Коломайщина, Кринички, Причерноморье и др.) с целью выявления первых очагов и времени одомашнивания свиней в Украине.
Выявить наиболее существенные доместикационные изменения, проходящие при одомашнивании свиней.
Установить истинную роль китайских свиней в породообразовательном процессе в Европе.
Комплексно изучить крупную белую породу свиней как модель доместикации и породообразовательного процесса.
Рассчитать межвидовые и межпородные генетические дистанции при установлении генетической структуры популяции домашних и диких свиней и установить роль генов доместикации в эволюции свиней.
Выявить фило- и онтогенетические закономерности при доместикации свиней.
Разработать эффективные методы профилактики с наследственными рецессивно-аутосомными заболеваниями у свиней на примере «кратерности сосков».
Рассмотреть теоретические аспекты усовершенствования существующих методов разведения свиней с учетом их генетического подхода к проблеме.
Разработать методы повышения продуктивности свиней на основе совершенствования системы разведения, кормления и содержания.
Разработать методы оценки породно-линейных комбинаций свиней и селекционно-генетический мониторинг.
Научная новизна иследований. В работе комплексно рассмотрены теоретические и методические подходы, выявлены новые закономерности доместикационного процесса в свиноводстве:
впервые проведен анализ микроэволюции у вида Sus scrofa с эпохи неолита до современного породообразовательного процесса;
установлены доместикационные изменения во всех основных системах и тканях организма свиньи, а также в поведении и уровне продуктивности;
выдвинута генетическая концепция доместикации, согласно которой процесс одомашнивания свиней связан с переходом генов из мономорфного состояния в генетических системах в полиморфное, что связано с накоплением и повышением частоты рецессивных генов в геноме, селективным отбором на адаптивность исходных генотипов;
иммунно-генетическим анализом показано монофилетическое проявление генов у исходных животных европейского очага одомашнивания и возникновение
генетического полиморфизма у диких свиней закавказского,
среднеазиатского и уссурийского подвидов;
выявлены аллели групп крови, связанные со вторичными очагами доместикации и имеющие селективное значение при отборе по признакам продуктивности (система La, Fa и др.);
установлена соотносительная роль дестабилизирующего, стабилизирующего и направленного отборов в формировании конституциональных и продуктивных типов, развитии отдельных частей туловища и групп мышц туловища и задних конечностей;
на основании выявленных закономерностей доместикационного процесса впервые предложена система селекционно-технологического мониторинга в свиноводстве, направленная на совершенствование племенных и продуктивных качеств животных, в зависимости от применяемых методов разведения и технологических процессов производства;
широко изучены качественные показатели мясо-сальной продукции у диких и домашних свиней (чистопородных, помесных и гибридных).
На основании разработанной системы мониторинга предложены эффективные комбинации пород, типов и линий, обеспечивающие проявление эффекта гетерозиса в свиноводстве.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. Результаты исследований расширяют и дополняют представление о происхождении и микроэволюции домашних животных с учетом генетических механизмов доместикации. Если эволюцинизирующими факторами в видах и видообразовании является внешняя среда, то такими факторами в породах и породообразовательном процессе направляемом селекционером является отбор, сопровождаемый селекционно-генетический процесс. Особенно тесна связь селекции с эволюционным учением и генетикой количественных и качественных признаков. Эволюционное учение явилось для селекции как науки первоосновой. Со своей стороны селекция стала развитием эволюционного учения, она вносит в эволюционный процесс действительное экспериментальное начало.
10 Для товарного свиноводства разработаны рекомендации по гибридизации и промышленному скрещивании свиней, которые позволяют повысить скороспелость на откорме от 18 до 26 дней, снизить затраты кормов на 1 кг прироста на 0,3-0,6 кормовых единиц, повысить мясность туш на 4,8%.
В результате исследований удалось установить степень генетического сходства между европейским, северокавказским, уссурийским и азиатским диким кабаном и некоторыми современными заводскими породами и рассчитать генетическую дистанцию между ними, что необходимо учитывать при создании гетерозисных сочетаний. На основании результатов научных исследований удалось оптимизировать технологические процессы на крупных свиноводческих комплексах, оценить генетический потенциал свиней Украины и внедрить ряд программ и методов в ведущих базовых и племенных хозяйствах. Результаты исследований широко апробированы в хозяйствах Харьковской, Донецкой, Сумской, Николаевской и других областей Украины. Материалы научных разработок используются в учебном процессе Харьковской государственной зооветеринарной академии и в других вузах Украины.
Основные положения, выносимые на защиту:
к вопросу о монофилитческом или полифилитическом происхождении животных и их моноцентрическом или полицентрическом одомашнивании;
генетическая концепция доместикации животных;
очаги и сроки одомашнивания свиней в Украине;
крупная белая порода свиней - модель доместикации и породообразовательного процесса;
сравнительные фило- и онтогенетические исследования Sus scrofa и Sus scrofa domestica;
теоретические и практические аспекты совершенствования существующих методов разведения свиней;
селекционно-генетический мониторинг и перспективы развития селекции свиней;
породно-линейная гибридизация - современный этап доместикации свиней;
- организационно-технологические предпосылки использования
перспективного и резервного генофонда Украины.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы
изложены: на ежегодных научных конференциях по итогам НИР ХГЗВА (1972-1974,
1976, 1979, 1994-2004 гг.); научно-производственной конференции в Байсогала
(Литва, 1975), Краснодар (1976), Аскания Нова (1977), IV съезде УОГиС (Киев,
1997); научно-производственной конференции, посвященной 130-летию со дня
опубликования монографии Ч. Дарвина «Изменения домашних животных и
культурных растений» (Харьков, 1998); «Методы создания пород и использования
сельскохозяйственных животных и культурных растений» (Харьков, 1998);
международной конференции «Биологические основы питания
сельскохозяйственных животных» (Львов, 1998); V международной научно-производственной конференции по проблемам: «Совершенствование селекционных и технологических процессов в современных условиях ведения свиноводства» (Херсон, 1998); III международной конференции по молекулярно-генетическим маркером животных (Киев, 1999); VI международной научной конференции по свиноводству «Аспекти селекційних та технологічних процесів з відродження галузі свинарства" (АР Крым, Саки, 1999); III международной научно-производственной конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства и пути их решения» (Белгород, 1999); научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика HAH А.В. Квасницкого (Полтава, 2000); VII международной научно-производственной конференции «Современные проблемы развития свиноводства (Жодино, 2000); IX международная научно-производственной конференции «Актуальные проблемы и развитие отрасли свиноводства» (Николаев, 2002); XII международной научно-производственной конференции «Актуальные проблемы в развитии отрасли свиноводства» (Одесса, 2005); X международной научно-производственной конференции „Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения" (Белгород 2006).
12 Публикация результатов исследования. По результатам исследований опубликовано 91 научных работ, в том числе 4 монографии, 7 республиканских методических рекомендаций, 80 научных статей в специализированных изданиях РАН, Украинской академии аграрных наук, трудах и сборниках тезисов межденародных научно-практических конференций, ВУЗов стран СНГ и Научно-исследовательских институтов, международных съездов генетиков и селекционеров.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методики исследований, результатов собственных исследований, выводов и предложений производству, списка использованной литературы. Работа изложена на 467 страницах печатного текста. Содержит 104 таблицы, 47 рисунков и 70 приложений. Список использованных источников составляет 635, в том числе 153 иностранных.
Проблемы изучения доместикации домашних животных
По зоологической классификации свиньи принадлежат к классу млекопитающих (Mammalia), надотряду копытных (Ungulata), отряду парнокопытных (Articdactyla), подотряду бугорчатозубых (Neobunodontia), семейству свиных (Suidae).
Как известно, во всем мире обитает более 4 тысяч видов млекопитающих. Их основные отличительные черты - наличие волосяного покрова, молочных и потовых желез, дифференциация зубов на резцы, клыки и коренные зубы. Млекопитающие имеют постоянную температуру тела, а волосяной покров служит изолятором, помогающим терморегуляции.
Они возникали от группы рептилий, вероятно, в триасовом периоде (С.Н. Боголюбский [57]; М.Ф. Ивахненко, В.А. Корабельников [166]; А.В. Яблоков, А.Г. Юсупов [481]) и другие.
Триасовый период мезозоя - это 230 млн. лет назад, когда возникли уже условия для появления мелких млекопитающих (П.В. Серебровский [349]). По мнению автора [349], в конце мезозоя, во-первых, произошла смена растительности, а во-вторых, значительное перераспределение материков и морей, то есть, произошли огромные нарушения всех жизненных условий, и ясно, что мезозойский мир рептилий не мог вынести таких перемен в природе. Наступило массовое вымирание их, свидетельством чего является выявление массового количества костей динозавров в отдельных районах Земли. Их место заступили млекопитающие и птицы. Оба эти класса появились еще ранее: млекопитающие в виде зверьков ростом не более крысы известны еще в триасе, но от триасовых млекопитающих дошли крайне скудные остатки.
В мелу, (137 млн. лет назад), когда появились эутерии (высшие, настоящие млекопитающие), начали сразу формироваться и их будущие основные стволы: ствол насекомоядных, хищников, приматов, рукокрылых, грызунов; ствол китообразных; ствол кордилартров - предков парнопалых и непарнопалых; хоботных, а также некоторых других родственных групп (рис. 1.1). В самом начале кайнозоя - неогене и палеогене - возникают плацентарные млекопитающие. В палеоцене и эоцене от носекомоядных происходят первые хищные, а от древних хищных происходят копытные [481].
Таким образом, в самом начале кайнозоя 67 млн. лет назад уже сформировались почти все основные группы млекопитающих и стали развиваться разными путями эволюции.
В процессе эволюции млекопитающие широко расселились по нашей планете от экватора до полюсов, приспособившись к жизни в различных условиях: на земле, в почве и в воде. Их быстрый прогресс в кайнозое, очевидно, был связан не только с последовательным накоплением многих приспособлений, приведших к становлению теплокровности и повышению энергетического уровня (энергия жизнедеятельности, по А.Н. Северцову [348] но живорождению и выкармливанию детенышей молоком).
Млекопитающие характеризуются чрезвычайной изменчивостью. Так, по размерам они варьируют от огромного - 33м синего кита массой в 120-150т до крошечной бурозубки с длиной тела 4-5см и массой 3-5г.
Очень изменчивы конечности млекопитающих, особенно передние. От исходной пятипалой конечности наземных млекопитающих можно найти переходы к парнопалой (парнокопытные животные) и однопалой. Широкий размах изменчивости проявляется у млекопитающих и в биологии размножения, в количестве потомства.
Очень широка амплитуда изменчивости в степени развития головного мозга и соответственно в уровне развития высшей нервной деятельности - от примитивного (однопроходные) до высокоразвитого (человекообразные обезьяны и человек). Среди млекопитающих есть отдельные виды, постоянно живущие на одном месте, и виды, мигрирующие на огромные расстояния.
Известно, что в современных условиях обитания сохранилось более 4 тысяч млекопитающих, из которых обычный интерес представляют парнокопытные, давшие наибольшее количество домашних животных. В настоящее время парнокопытные населяют все материки, кроме Антарктики, и объединяют 9семейств, 85 родов и 200 видов. Парнокопытные, по данным А.Г. Банникова, В.Е. Флинта [21], появились на земле к концу мезозойской эры, или около 65 млн. лет назад. Систематика парнокопытных очень сложна, и количество семейств, подсемейств, родов и видов у различных авторов сильно отличается.
По современной классификации, подотряд бугорчатозубых (Neobunodontia) объединяет два семейства: свиные (Suidae) и бегемотовые (Hippopotmidae). По данным С. П. Наумова, А.П. Кузякина [275], В.Е. Соколова [360], бегемотовые 65 млн. лет назад отделились от семейства свиных и создали свою таксономическую группу, о причинах такого явления можно только предположить, что в условиях полуводного обитания они закрепились в своей исторической нише.
Все семейство Suidae делится на три подсемейства: бабируссы (Babirussinae), пекари (Tajassinae) и собственно свиньи (Suinae). (Рис. 1.2.; 1.З.).
Выделение Пекаревых в отдельное семейство (Familia Tayassuidae) В.Е. Соколовым [360] считаем ошибочным, так как пекари скрещиваются с домашней свиньей и дают плодовитое потомство. По этому вопросу наше убеждение сходно с утверждениями С.Н. Боголюбского [57], А.И. Овсянникова [293], Б.П. Волкопялова [93] и др. Данные систематики, палеонтологии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстановить ход эволюционного процесса на любых уровнях выше вида.
Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах, при разных условиях внешней среды и давлении изоляции, в разном биотическом и абиотическом окружении позволяет выделить общие, характерные для большинства групп, особенности исторического развития. В ходе эволюции происходит в первую очередь разделение (дивергенция) единого вида на два или несколько и постепенное его изменение, и превращение в иной вид (филитическая эволюция - А.В. Яблоков, А.Г.Юсуфов[481]).
Как дивергенция, так и филитическая эволюция зависит от действия элементарных эволюционных факторов, внутри вида. В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и, в особенности, естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от основной части родительского вида. В определенный момент эволюции (этот "момент" может длиться много поколений; а для эволюции даже сотни поколений - мгновение), накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два или более новых. Сходные процессы наблюдаются при дивергенции родов, что характерно и для семейства свиных. По данным А.Г. Баникова, В.Е. Флинта [21], семейство свиные появилось в нижнем олигоцене Европы, откуда расселились в Азию и Африку.
Все семейство Suidae делится на три подсемейства: бабируссы, пекари и собственно свиньи.
Бабируссы (Babirusinae). Бабируссы обитают в южной Азии и на острове Цейлоне. Длина тела - 90-110 см. Длина хвоста - 20-30см. Высота в холке - 65-80 см. Масса - 60-100 кг. Внешне сходны со свиньей. Голова небольшая, заостренная кпереди. Спина арковидно выгнута. Конечности высокие. Пятачок маленький. Уши короткие. Кожа грубая, гладкая, коричневато-серого или черно-серого цвета, покрыта редкими и короткими беловато-серыми или желтоватыми волосами. Кожа обычно висит складками. Самки приносят двух, всегда однополых поросят, без полос на теле, которых ревностно охраняет. Местные жители часто держат бабирус в деревне, как домашних свиней, и они быстро становятся ручными. В зоопарке размножаются и живут до 10 и более лет. Они способны к приручению, но не были вовлечены в процесс одомашнивания животных.
Основные закономерности эволюционного процесса в историческом аспекте доместикации свиней
Происхождение домашних животных всегда вызывает глубокий интерес, поскольку среди диких животных мы не встречаем видов, всегда подобных домашним. В настоящее время никто не сомневается в том, что домашние животные произошли от диких предков, часть которых совершенно вымерла, а некоторые виды ещё и теперь существуют в различных местах земного шара. В первую очередь, это относится к дикой свинье (Sus scrofa), одомашнивание которой покрыто тайной. Нельзя не согласиться с утверждениями, что одомашнивание животных, подобно различным культурным растениям, возникло в разных центрах цивилизации и по мере расширения ареалов цивилизаций распространялось по всему миру [16,344,9].
При изучении проблемы одомашнивания нельзя не сказать о взглядах немецкого учёного прошлого столетия [12], который в решении вопроса о происхождении домашних свиней от диких применил в исследованиях морфологические и физиологические методы. Ему удалось выделить вторичные признаки скелета и особенно черепа, возникающие у животных под влиянием новых условий жизни: сглаживание костных выступов, к которым прикрепляются разные мышцы; расширение черепа, появление в нём вогнутости и укорочение лицевой части. По-видимому, прав был К. Линней [5], считавший, что типичным представителем рода Sus является дикий европейский кабан, выделенный им под именем Sus scrofa.
На наш взгляд, ошибочным было мнение европейского учёного [346] о том, что первой европейской прирученной свиньёй была Sus scrofa palustris. Её останки якобы были найдены вместе с костными останками примитивного крупного рогатого скота, которые принадлежали людям, жившим в неолитический период, т.е. в период каменного века, когда наряду с оседлостью начинает развиваться примитивное земледелие. По своим размерам она была меньше дикого кабана.
В истории изучения эволюции свиньи среди первых исследователей можно назвать ряд Европейских авторов [143-149, 24, 17, 19], которые пытались познать процесс одомашнивания свиней в Европе. Однако в 1892 году появляется сообщение Рютимейера [13,14], в котором он анализирует материалы фауны свайных построек в Швейцарии, при этом делает заключение о том, что кости, выявленных там свиней, принадлежат к двум группам животных, из которых одна сходна с животными, происходящими от индийской свиньи (Sus indicus), получившей название «торфяниковой» (Torf schweine, Sus palustris), а другая, без сомнения, произошла от дикого кабана (Sus scrofa). К сожалению, основываясь на предположениях Рютимейера, Ч.Дарвин (1865) допускает возможность распространения в доисторические времена прототипа индийской группы свиней по всему материку Европы, при этом совершает на долгий период научную ошибку, основанную на появлении у мелких, высоконогих взрослых животных укорочение черепа и слёзной кости.
Позже исследователь [143], изучавший фауну Анау, объяснил, что укорочение слёзной кости не является верным признаком восточного корня, что у недокормленных представителей Sus scrota он наблюдал сходство с торфяниковыми свиньями. Однако это исследование не стало последней истиной. В Европе эти исследования были расширены и обновлены [145-149], при этом было подтверждено то, что при одомашнивании свиньи изменяется и форма слёзной косточки, которая в процессе новой адаптации приобретает более квадратную форму. Эти исследователи приступили к сравнительному изучению строения черепов и костей диких и домашних свиней в различных местах Европы. На основании изучения костей шведских неолетических свиней и местных диких, один из исследователей [146] пришел к убеждению, что домашние свиньи неолита Швеции произошли от местных диких свиней корня scrofa, здесь же в своё время и одомашнены. Таким образом, уже в начале прошлого столетия можно было бы покончить с мифом появления в Европе Sus polustris и отпал бы один из главных аргументов за происхождение торфяниковых свиней от азиатского корня. Другой исследователь [147,148] нашёл сходство между неолетическими дикими свиньями лайбахских торфяников и домашними тех же мест, что доказывает происхождение этих домашних свиней со швейцарскими торфяниковыми.
К сожалению, исследователи тех лет, не сумели объяснить тот факт, что процесс одомашнивания свиньи происходит в несколько этапов, среди которых особенно важным был первый период, когда отловленные дикие животные принудительно помещались в ямы, загоны и при скудных условиях кормления появлялось как общее недоразвитие, так и недоразвитие костяка и мышц. При этом нельзя исключить фактор близкородственного спаривания при ограниченном числе особей. Естественно, что для каждого очага одомашнивания этот процесс проходил по-разному - в зависимости от размера популяции, способа спаривания, от условий кормления и содержания.
Фазы развития эмбрионов и плодов европейского дикого кабана и крупной белой породы свиней
Несмотря на широкое распространение дикого европейского кабана (Sus scrofa ferus) в Украине и в ряде других странах Европы, его биология ещё слабо изучена. В известной нам литературе мы не нашли комплексных работ по эмбриологии дикого европейского кабана (Sus scrofa ferus) в сравнении с домашними свиньями (Sus domestica) Задача наших исследований - изучение и описание внешних морфологических признаков, которыми эмбрионы кабана характеризуются на разных стадиях эмбриогенеза в сравнении с эмбрионами и плодами крупной белой породы.
Изучение поставленных вопросов проведено на 804 эмбрионах и плодах крупной белой породы и 152 эмбрионах разного возраста утробного развития и на новорожденных кабанятах. Материалы по крупной белой породе получены при убое свиноматок в разные сроки супоросности в учхозе "Прогресс" и "Ветеринар" Харьковского зооветинститута и при отстрелах дикого кабана в урочищах Харьковского, Золочевского лесничеств и других охотохозяйствах Украины и России за период с 1972 по 2004 годы.
Обычно для датирования эмбрионов кабана используют в качестве стандарта эмбриогенез домашней свиньи. При этом упускают из вида, что породные особенности свиньи сформированы человеком в результате направленного искусственного отбора, тогда как кабан несёт в себе филогенетически закреплённые черты эмбриогенеза природных популяций, чем и отличается от своего одомашненного сородича. Получение эмбрионального материала из природных популяций кабана связано с большими трудностями: первое - оценка возраста эмбриона состояла из двух дополняющих друг друга операции - слежка егерями за началом гона в отдельных стадах и второе лицензионный отстрел беременных самок с учётом их супоросности. Кроме того, при определении возраста диких эмбрионов были использованы внешние признаки: образование зародышевого щитка, желточного мешка и аллантоиса, появление закладки сердца, формирование головы и её частей, печени, начало формирования туловища, конечностей, внешних половых органов, формирование волос, прорезывание зубов и др. признаки [223].
От свиноматок крупной белой породы был получен точно датированный материал. Зародышевая фаза. Индивидуальное развитие свиньи начинается с момента оплодотворения яйцеклетки. По данным отечественного учёного [183, 185], зрелые яйцеклетки сельскохозяйственных животных по размерам весьма сильно варьируют. Наши исследования подтверждают эти выводы (табл.5.1).
Исследования показали, что в процессе доместикации свиньи уменьшилось количество как примордиальных, так и антральных фолликулов в яичнике, но увеличился их диаметр и объём у домашней свиньи (Р 0,001).
Установлено [183, 185], что на второй день после оплодотворения яйцеклетки в образующейся зиготе начинается процесс дробления, наступает стадия 2-4 бластомеров.
Зигота - это соединение (слияние) двух пронуклеусов, когда происходит процесс кроссинговера. Стадия двух бластомеров - это уже эмбриональный период, так как появляются две самостоятельные клетки с ядрами и цитоплазмой, которые после разделения и доращивания могут быть как два самостоятельных эмбриона для пересадки. Следовательно, существующая классификация стадии развития зиготы устарела и не учитывает последних достижений в области эмбриогенетики.
Зародышевая фаза.
Продолжительность этого периода, предположительно, 25 дней. Начало эмбрионального периода - появление двух бластомеров в течение первых двух дней после оплодотворения яйцеклетки; на 3-й день эмбрион в стадии 4-8 бластомеров; на 4-й день - стадия 16-32 бластомеров, происходит процесс возникновения эмбриобласта и трофобласта; на 5-й день - начало увеличения полости трофобласта, растягивающего прозрачную оболочку; на 6-й день - объём бластоцисты увеличивается настолько, что разрывается прозрачная оболочка (возможно, с участием гиалуронидазы); на 7-й день - бластоцисты теряют форму шара; на 8-10-й дни - интенсивное разрастание трофобласта (к этому времени эмбрионы распространяются почти по всей длине рогов матки и наблюдается их миграция из одного рога в другой); а на 12-13-й день длина зародыша с оболочками равняется 40-70 см, толщина в волосинку с ампулообразными расширениями на концах. Зародыш на слизистой оболочке матки образует петлеобразные ниточки 7-15 см длиною. С 13-х суток отмечается интенсивный рост эмбриобласта и постепенное утолщение трофобласта.
Теоретические и практические аспекты совершенствования существующих методов разведения свиней
До недавнего времени при определении родства и происхождения пород свиней использовали результаты генеалогических, экстерьерных и краниологических исследований. Однако эти критерии не всегда были достаточны для определения путей эволюции той или иной популяции животных. Коренной перелом в решении этих вопросов внесли выявленные у млекопитающих генетические маркеры крови. Оказалось, что селекционные процессы, происходящие в популяциях сельскохозяйственных животных, находят своё отражение и на уровне таких молекулярных структур организмов, какими являются антигены эритроцитов, белки и ферменты крови, синтез которых контролируется структурными генами (Тихонов, Коваленко [381]; Глазко [106]; A.M. Машуров [252];Э.К. Бороздин [67] и другие). Структурные гены несут информацию о последовательности аминокислот в белковой молекуле, т.е. определяют первичную структуру белков.
Первый популяционно-генетический параметр, который используется для характеристики генетической структуры популяции, - это частота гена, позволяющая количественно оценить изменение генетической структуры популяции в пространстве и времени.
Каждый вид млекопитающих, каждая популяция внутри вида имеют собственный, характерный только для них генофонд и фенотипический облик. В принципе, генофонд каждой конкретной популяции можно описать частотами аллелей. Популяции, а тем более виды по этому признаку значительно различаются. Эти различия затрагивают практически все признаки организма, что служит свидетельством их эволюции.
Нельзя не согласиться с утверждением автора [436], что признак - это лишь какое-то определённое качество организма, по которому можно отличить один организм от другого. Из этого следует, что при формировании любого признака должны участвовать гены, обуславливающие его разнообразие, то есть имеющие различия в изучаемой совокупности организма.
Однако, большая часть генов у всех особей одного вида гомологична, то есть имеет одинаковое строение, функцию и локализацию. Такие гены называются мономорфными и определяют общую принципиальную схему строения организма. По данным исследователя [10], 70% генов организма мономорфны и лишь 30% -полиморфны. Если это принять, то это означает, что около 15000 из них должны быть представлены аллельными вариантами, а средний индивидум может быть гетерозиготен по нескольким сотням своих генов.
Аллельные гены или аллельные варианты образуются в результате мутации исходного гена, который называется аллелем дикого типа.
Генетическая структура популяций домашних и диких свиней по полиморфным системам групп крови и белков зависит, в основном, от следующих факторов: мутаций, рекомбинаций, отбора, дрейфа генов и потока генов. В генетической структуре популяции степень участия каждого из факторов различна.
По результатам исследований, использовали два новых понятия - «аллель дикого типа» и «аллель доместикации». В широкомасштабных исследованиях по выявлению аллелей доместикации были проанализированы как результаты собственных исследований, так и публикации В.Н. Тихонова, В.П. Коваленко [381],
В.Н. Тихонова [379] по иммуногенетическим характеристикам некоторых аборигенных и заводских пород, а также диких свиней Европы и Азии. Как известно, вышеуказанные иммуногенетические системы имеют кодоминантный характер наследования, что позволяет по фенотипу определять генотип животных, а у популяций - их генофонд. Исследования проводились на свинопоголовье современных пород. В генеалогическом отношении были представлены животными ведущих заводских линий и семейств Украины и России. Дикий европейский кабан (Sus scrofa feras) одомашнивался на всём протяжении своего огромного ареала - от Западной Европы до Индокитая и Дальнего Востока, в результате чего возникало много местных пород свиней, сохранивших в значительной мере генотип и фенотип своего предка.
Несомненно, существует множество европейских и несколько азиатских очагов одомашнивания свиней. Европейские и азиатские предковые формы имеют общие генетические и фенотипические черты и различия. В связи с этим было важно определить их роль в филогенезе современных пород свиней Европы и Азии. Иммуногенетический анализ групп крови и сывороточных белков проводили по 17 породам свиней с целью установления аллельной изменчивости и появления аллелей доместикационного типа. Данные о концентрации аллелей в популяциях домашних и диких свиней приведены в таблице 6.2.
