Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 7.
Глава. II. Условия обитания и антропогенные факторы, воздействующие на северного оленя на Восточном Таймыре 19.
Глава. III. Миграции дикого северного оленя на Восточном Таймыре 44.
Глава. IV. Локальные популяции дикого северного оленя на Восточном Таймыре 74.
Глава. V. Поведение дикого северного оленя в период охоты 79.
Глава. VI. Некоторые особенности суточного ритма активности дикого северного оленя 120.
Выводы 133.
Список основной использованной литературы и неопубликованных документов (источников)
Приложения '50.
- Условия обитания и антропогенные факторы, воздействующие на северного оленя на Восточном Таймыре
- Миграции дикого северного оленя на Восточном Таймыре
- Локальные популяции дикого северного оленя на Восточном Таймыре
- Поведение дикого северного оленя в период охоты
- Некоторые особенности суточного ритма активности дикого северного оленя
Введение к работе
Северный олень - самое многочисленное дикое копытное в северном регионе. Таймырская популяция Rangifer tarandus L. - самая крупная в мире, поэтому дикий северный олень представляет исключительную ценность как ключевой компонент биоразнообразия Таймыра. Он во многом определяет условия возобновления растительности, и именно через этот вид осуществляется воздействие на среду обитания млекопитающих и птиц Таймыра (Тихомиров, 1959;Тишков, 1977).
Дикий северный олень необыкновенно важен для местного населения Таймыра, так как он издревле служил источником жизнеобеспечения: давал пищу, одежду, жилье. Охота на дикого оленя определила основы национальной культуры нганасан. Для населения промышленных районов Таймыра обилие северного оленя является важным свидетельством сохранения окружающей среды и представляет рекреационно-эстетическую ценность.
Несмотря на видимую многочисленность оленей популяция испытала сильное воздействие среды обитания, преобразованной деятельностью человека. Свидетельством этого является изменение исконных путей миграции и исчезновение ряда локальных популяций вблизи Норильского промышленного комплекса (Якушкин и др., 1971).
Для сохранения популяции дикого северного оленя на Таймыре созданы два госзаповндника «Таймырский» и «Путоранский» и один природный заказник «Пуринский». В сети охраняемых территорий Государственный природный биосферный заповедник «Таймырский» является важнейшим научно-исследовательским учреждением для выработки рекомендаций по сохранению и управлению популяцией дикого северного оленя на Таймыре.
Работая в Таймырском заповеднике с 1984 г., автор была ответственна за разработку темы «Дикий северный олень». Данная диссертация подводит итог части выполненной работы.
Актуальность темы:
Промышленное освоение северных регионов, наблюдающееся в последние десятилетия, привело к резкому увеличению антропогенного воздействия на отдельные экосистемы арктических и субарктических тундр, а также притундровых лесов. После принятия в 1980 году Долгосрочной программы комплексного освоения Арктической зоны СССР произошел переход от очагового типа освоения Севера (Славин, 1961) к очагово-сплошному типу освоения (Сыроечковский, 1965, 1974) к созданию и дальнейшему развитию цепочки территориально-производственных комплексов (Аганбегян, 1984).
Североенисейский территориально-промышленный комплекс воздействует на одну из крупнейших в мире - таймырскую популяцию северных оленей. В последнее десятилетие популяция особенно остро нуждается в пристальном внимании специалистов, в построении программ ее охраны и управления. Важнейшим теоретическим разделом построения этих программ должен быть популяционный подход на биогеоэкономической основе (Сыроечковский, 1986). Поэтому разработка программ управления таймырской популяцией дикого северного оленя, являющейся важнейшим структурно-функциональным компонентом биоценозов Арктики и Субарктики может быть эффективно реализована только на основе эколого-фаунистических исследований.
Цели исследования:
1.Оценить антропогенные факторы, действующие на популяцию диких северных оленей на Восточном Таймыре.
2.Выявить общие закономерности миграционного хода диких северных оленей через территорию Восточного Таймыра
3.Определить локальные популяции диких северных оленей на Восточном Таймыре.
4.Выявить и систематизировать раздражители антропогенного характера и провести анализ их воздействия на диких северных оленей Таймыра. Исследовать и дать развернутую характеристику типам реакций дикого северного оленя в ответ на действие факторов беспокойства.
5.Дать характеристику этологической активности животных в период промыслового отстрела (на водных переправах и в коралях).
6.Выя вить закономерности суточных ритмов активности диких северных оленей и характер их изменений при антропогенном воздействии.
Научная новизна:
Впервые осуществлен комплексный анализ воздействия раздражителей антропогенного характера на поведение, пространственную структуру и миграции диких северных оленей таймырской популяции. Исследованы типы реакций, суточная ритмика, характер активности животных при промысле на Восточном Таймыре. Впервые детально и всесторонне исследованы закономерности оборонительного поведения оленей во время их массовой добычи на водных переправах и в коралях. Предложен и апробирован метод изучения эколого-этологических характеристик популяции дикого северного оленя на Восточном Таймыре. Впервые описаны локальные популяции дикого северного оленя в пределах Таймырского заповедника и на сопредельных территориях. Осуществлены многолетние наблюдения за мигрирующими и локальными популяциями дикого северного оленя на Восточном Таймыре.
Теоретическая и практическая значимость:
Этологические и экологические характеристики популяции диких северных оленей .Таймыра могут служить эталоном при дальнейших исследованиях процессов, которые происходят в популяции под воздействием промысла и других антропогенных факторов. Это позволит своевременно и обоснованно регулировать ее качественный состав для поддержания стабильности и устойчивости ее существования
Результаты проведенных исследований использованы для совершенствования системы охраны популяции диких северных оленей на Восточном Таймыре. Разработаны меры для охраны локальных популяций, представляющих уникальный объект биологического разнообразия. Разработаны меры по снижению неблагоприятного воздействия промысла, авиации и вездеходной техники на поведение оленей
Объем работ) В период с 1984 по 1996 г.г. были проведены полевые работы, продолжительностью 16 месяцев, в том числе более 600 часов наземных и 500 часов авианаблюдений. Общая протяженность маршрутов авианаблюдений составляла около 60 тыс. км.
Проведено пять аэровизуальных учетов, из них один - зимний.
Условия обитания и антропогенные факторы, воздействующие на северного оленя на Восточном Таймыре
Природные условия среды обитания с XI и до конца XIX в (1900 г.) южная граница ареала дикого северного оленя устойчиво смещалась к северу, поскольку в южных районах Сибири животные постепенно напрямую истреблялись человеком, а из равнинных районов тундры "дикаря" вытеснило успешно развивающееся за последние 60 - 70 лет домашнее оленеводство (Назаров и др., 1976, Куприянов, 1988). Поэтому сплошная территория, освоенная этим видом, постепенно (к 30-м гг. XX в.) распалась на ряд изолированных очагов, разделенных обширным пространством, где дикий северный олень практически исчез.
Одним из таких очагов оказался полуостров Таймыр, где ныне обитает самая многочисленная в России и в мире шестисоттысячная популяция дикого северного оленя, названная таймырской. Ареал ее пульсирующими границами охватывает территорию Таймырского и северную часть Эвенкийского национальных округов и юго-запад республики Саха. С юга на север - это широкая полоса около 2000 км, южная граница начинается от 65 с.ш. и заканчивается на 19 севернее, у мыса Челюскина - самой северной точки России. С запада описываемый регион ограничен 75 в.д., с востока - 114 в.д., расстояние между ними более 1000 км. Общая площадь ареала около 1700 тыс. км кв., в пределах его расположены города Норильск, Дудинка, Игарка, поселки городского типа Тура и Диксон. По числу жителей эта территория - самая малонаселенная в России. В Эвенкии на 100 км - 1,8 человека, а на Таймыре - 4,9 (без учета жителей г.Норильска).
Расстояние между населенными пунктами составляет, в среднем, 140 - 150 км(Якушкин, 1977).
Территория ареала характеризуется неоднородностью рельефа. Два полярных моря (Карское и Лаптевых) далеко вдающимися в сушу Енисейским и Хатангским заливами образуют полуостров Таймыр, арктическое побережье которого представляет из себя узкую равнинную полосу, постепенно, через ряд холмистых возвышенностей переходящую в каменистые гряды гор Бырранга, занимающие большую часть северного Таймыра. Они представляют из себя систему параллельных гряд, каменистых россыпей и нагромождений, разделенных межгорными впадинами, речными долинами, в северо-восточной части (наиболее высокогорной) - около десяти крупных ледников, а сама горная гряда пронизана каньонами. Горы невысоки - 400 - 600 м на западе, до 800-1000 м -на востоке (Говоруха, 1970), при общей длине с запада на восток - 1000 км и ширине от 50 до 180 км (Макеев, 1970), Из горных рек можно отметить р. Дябяка - Тари.
Южнее гор Бырранга от Енисейского залива до Хатангского простирается Северо-Сибирская (Таймырская низменность). Она занимает около половины всей площади полуострова (1000 х 400 км кв.) на северо-востоке ее гряды Туляй-Киряка-Тас, Киряка-Тас и сопка Белоченя до 650 м высотой. Южнее Северо-Сибирской низменности и восточнее долины Енисея расположено обширное Средне-Сибирское плоскогорье. Оно занимает около половины территории региона и на севере заканчивается горами Путорана наибольшая высота - 1701 м. К востоку и к югу этих гор лежит несколько обширных плато. Анабарское, Вилюйское, Сызерма, Центрально-Тунгусское, с высотами 600 - 1000 м. В районе озера Ессей, в междуречье рек Котуй и Мойера расположена обширная и глубокая котловина. Рельеф плоскогорья, в целом, сглаженный и плоский, с часто встречающимися долинами, хребтами, сопками (Кущев, Леонов, 1964).
Миграции дикого северного оленя на Восточном Таймыре
Основные экологические характеристики. Динамика численности - в ЗОе годы популяция оленей на Таймыре насчитывала 400-500 тыс. голов. В 40-х годах стадо значительно уменьшилось количественно. Причины этого спада не известны, но принято называть его "феномен саморегулирования численности" (Якушкин и др., 1975), так как общеизвестно, что в основз стабильности популяции лежит ее стремление сохранить свой размер постоянным - гомеостаз (Пианка, 1981).
С середины 80-х годов для популяции в целом характерно стойкое увеличение численности (табл. 1).
Популяция характеризуется сравнительно стабильной половозрастной структурой, близкой оптимальной (табл. 2). Она обеспечивает ее естественный прирост (годовой) в размере 15%. В условиях опромышления (интенсивной эксплуатации) необходимо не нарушать установившуюся структуру, а поддерживать ее в определенных периодах: взрослые самцы -15-18%, самки 38-42%, телята - сеголетки - 23-26%, молодняк 1-2 лет 20-22%, при этом на одного взрослого самца должно приходиться 1:2,5 самок, до начала 80-х годов это соотношение изменилось -1-0,7 самок, в настоящий момент, это положение выравнивается за счет увеличения в плане госотстрела (по рекомендации НИИСХ Крайнего Севера, г. Норильск) добычи самцов (с 25 до 75%)
1) Значительная не достаточно освоенная диким оленем кормавая база (Колпащиков, 1982);
2) Территория ареала данного вида ввиду отсутствия технической оснащенности в прошлом не освоена в хозяйственном отношении; 3) На Таймыре нет и не было излишнего отстрела, что наблюдалось в
других регионах (например, на Чукотке) (Якушкин, и др., 1975);
4) Хорошо поставлен контроль за популяцией волков в этом регионе. К концу 80-х годов сложилось двойственное, противоречивое
отношение к волку, к принципиальному подходу за его контролем, поэтому остановимся на этом вопросе подробнее.
Е.Е. Сыроечковский (1975) считает, что за счет изъятия большого количества волков значительно снижен прессинг этих хищников на Таймыре.
По мнению В.П.Макридина (1986, по материалам выступлений) отстрел волков необходимо интенсифицировать, вводя новые методики и техническую оснастку.
По данным М.А. Лавова (1985) экономически допустимой плотностью населения волка во всех природных зонах Красноярского края следует считать 0,4 особи на 1000 км кв.
По данным Е.Е. Сыроечковского (1986) на Таймыре численность волков оценивается в 1,5 тыс. зверей. И хотя их размещение находится в прямой зависимости от стад диких оленей, за которыми они мигрируют, основная масса волков Енисейского Севера обитает в южной части Таймыра и в Северной Эвенкии, иными словами, в южной тундре, лесотундре, горном массиве Путорана и в северной тайге (Павлов, Зырянов, 1977; Сыроечковский, 1986).
Л.А. Колпащиков и В.Ф.Дорогов (1986) считают, что в пределах всего ареала Таймырской популяции добывается волками не менее тыс. диких оленей и пока популяция продолжает расти, роль волка как регулятора численности, положительна.
Рабочей Комиссией по волку Всесоюзного териологического общества АН СССР принята резолюция, в которой в качестве рабочего предложен принцип региональной дифференциации в решении проблемы "хищник-жертва", в частности, по волку (Овсяников, Бибиков, 1987).
На численность оленей определенное влияние оказали три широко распространенных фактора, изменивших характер и пространственное распределение сезонных миграций:
1) Продленная навигация на р. Енисей - ледокол прокладывает путь из г. Дудинка в Карском море, олени не могут перейти реку и в большом количестве гибнут в ледяной воде под обломками льда,
2) Скоплении животных, часто многочисленные у нефтепровода
Мессояха-Дудинка-Норильск и железнодорожной ветки Норильск-Дудинка
(Геллер, Боржонов, 1975; Сыроечковский, 1976; Якушкин и др., 1975);
3) Норильский промышленный комплекс, который воздвигнут в местах традиционных зимовок диких северных оленей, в результате появления промышленных и бытовых коммуникаций олени ушли из лесотундровых участков и освоили территории зимовок на севере Эвенкии и востоке Якутии (Якушкин, 1977).
Локальные популяции дикого северного оленя на Восточном Таймыре
В процессе эволюции северный олень сумел проникнуть и создать в тундре и арктической пустыне два вида популяций: экологические (тундровые и мигрирующие) с дальними миграциями и локальные (элементарные) - с круглогодичным освоением определенных локаций -урочищ (НЛ.Наумов, 1963). По терминологии Hanski & Gilpin (1991) постоянно живущие в зоне тундры и арктической пустыни популяции называются метопопуляциями с отдельными субпопуляциями. Каждая из них имеет стабильный состав животных, приспособления к занимаемой территории (например, имеет определённые сезонные пастбища, пути миграций, сроки размножения, характер питания, нередко морфологические отличия) является эволюционным достижением, существующим, по крайней мере, десятки лет. При этом между популяциями имеется некоторый обмен особями, причём, предположительно, происходит это по определённым экологическим путям. В случае гибели одной из популяций, на её месте могут со временем, за счёт иммигрантов из соседних популяций, возникнуть новые.
На территории Восточного Таймыра, судя по опросным данным, в настоящее время существует десяток элементарных популяций. В частности по сообщению начальника Таймырской нефтегазоразведочной экспедиции Миннефтегазпрома СССР Звягина А.В. и геологов партии (1989) на Арктическом побережье постоянно обитает небольшая элементарная популяция, численностью около 4000 голов.
При проведении аэровизуальных и наземных наблюдений автором было установлено наличие локальной популяции численностью около 3000 голов вблизи кордона «Ары-Мас».
В начале марта 1990 года впервые был проведён учёт локальной популяции в бассейне р. Каламиссамо. Предполагаемая численность оленей 7 голов на 10 км кв. Экстраполировав эту плотность на площадь зимовки, мы предположим, что зимой 1989-1990 гг. на Основной территории заповедника в бассейне р. Каламиссамо зимовало около 1000 голов дикого северного оленя.
На участке между заливами Байкура-Турку и Байкура-Неру, судя по опросным данным и наблюдениям автора уже много лет обитает, возможно, одна из самых больших локальных популяций на Восточном Таймыре, -около 7000 голов (1989-90 гг.).
Проводя тропление оленей, мы установили движения основной массы животных по участку обитания по круговой траектории. Животные возвращаются на те же пастбища через 4-5 суток.
Локальные популяции населяют территорию Аляски, Северо-западные территории Канады, Норвегию. На Аляске, на территории, примерно вдвое больше Таймыра установлено 31 популяция: Каминуриак, Фортимайл, Беверли, Дельта и так далее (Bloomfield, 1979; Davis et al , 1978 , 1979; Freddy, 1979; Klein, 1972, 1984; Valkenburg et al 1985). Все они находятся под охраной. По личным наблюдениям автора в Канаде, место обитания одной локальной популяции является особым типом охраняемой территории, обустроенной по иному принципу, чем обычные американские заповедники.
Таймырская географическая популяция дикого северного оленя на сегодняшний день рассматривается как единое целое - экологическая (тундровая и мигрирущая). Материалы исследований автора позволяют с высокой вероятностью предполагать наличие локальных элементарных популяций на восточном Таймыре. Изучение локальных популяций, разработка мер по их охране - это новые и перспективные направления дальнейшего изучения дикого северного оленя на Таймыре.
Поведение дикого северного оленя в период охоты
Реакция дикого северного оленя в ответ на действия раздражителей -наиболее показательная характеристика этологической активности этих животных. Поскольку при действии раздражителя на смену поведенческой доминанте, которая запрограммирована стереотипом годового цикла животных, всегда проходит доминанта оборонительного типа активности необходимо описать поведение животных при появлении и действии фактора беспокойства на дикого северного оленя.
Целью данной работы было описать поведение, исследовать и дать развернутую характеристику типам двигательных реакций и локомоторного репертуара в целом. Выявить характер и закономерности оборонительного типа активности дикого северного оленя.
Классификация реакций оборонительного типа активности. В локомоторном репертуаре оборонительного типа активности выделены следующие ряды и позиции (рис. 5).
Ряді:
позиция А0 - животное лежит, свернувшись в клубок - типичная позиция отдыхающего оленя;
позиция А],-голова лежащего животного поднята над туловищем -первое появление настороженности при отдыхе;
позиция Bo-типичная поза пасущегося животного;
позиция В_2 корпус оленя остается в том же положении, что и при пастьбе, но голова поднята ниже средней линии тела - первое проявление настороженности при пастьбе; позиция В3 (или В2д) - животное стоит, выпрямив корпус, голова поднята над туловищем: вариант типичной позы настороженности, эта позиция, как правило, следует после положений: А -если при введении фактора беспокойства животное отдыхало (цепочка А і Вз), Во - если при введении фактора беспокойства животное паслось (цепочка В0-і-2-з)«
Ряд II:
позиция 0 - животное стоит, слегка развернув корпус, голова поднята на уровне средней линии тела - слабое проявление настороженности;
позиция 1 А,Б,В,Г,Д.Е.Ж - животное выпрямляет корпус, голова поднимается последовательно - выше средней линии тела (1 А,Б)» затем - над туловищем (1В,ГДЕ.Ж).
Ряд III;
легкий галоп или бег рысью, появляется, как правило, после позы настороженности.
Ряд IV:
быстрый галоп - крайнее проявление оборонительного типа активности.
Кинограмма реакций.
I. Реакция покоя: а) отдых; б) пастьба; -часто обозначаются термином
"преактивность", так как наблюдаются только при полном отсутствии
фактора беспокойства. Вся суточная ритмика дикого северного оленя в
период летовок (июль) состоит, главным образом, из чередования этих двух
видов реакций (рис. 5 1Ао, Во).
II. Ориентировочные реакции наблюдаются при первичном восприятии
животными фактора беспокойства:
а) ориентировочно-установочная - характеризуется прекращением реакций покоя (пастьба или отдых), слабым поднятием головы;
б) ориентировочно-настороженная - характеризуется поднятием головы, вставанием, слабым разворотом туловища в сторону намечающейся угрозы (рис. 5 1А, 1В, ЕЬ).
Некоторые особенности суточного ритма активности дикого северного оленя
Суточные ритмы животных - это очень специфическая своеобразная и иерархически высоко стоящая часть поведения. Филогения подобна таковой мотивационного поведения животных, - основана на древних механизмах поведения клеток (Слоним, 1976; Чернышев, 1983).
Направленного изучения суточной ритмики дикого северного оленя Таймырской популяции не было. Однако этот материал может служить экспериментальной базой при планировании ряда мероприятий в рамках программы рационального использования и охраны природной среды северных регионов, а также представляет определенный интерес в теоретическом плане: изучение изменения этологической характеристики животных (в данном случае суточного ритма) при наличии антропогенного фактора беспокойства.
Целью данного исследования было определение суточного ритма активности дикого северного оленя на примере животных Таймырской популяции в условиях, заданных стереотипом годового цикла северных оленей для данного участка региона в определенный промежуток времени, а также изменение этого ритма при наличии факторов беспокойства.
Бюджет времени по норме реакции. Летний период (третья декада июня, июль) в годовом стереотипе пространственного распределения популяции характеризуется скоплением животных по местам летовок в виде рассеянно-дробных (рыхлых) стад.
После первых процессов концентрации (соединения и постепенного укрупнения в стада сначала небольших групп самок с телятами, а затем и самцов) в первую половину июля, крупные стада начинают дробиться, расходясь в россыпь в разные стороны, и к середине июля, практически, рассредоточиваются широкой полосой в районе озера Таймыр, в предгорьях гор Бырранга, вдоль реки В.Таймыра (подробнее смотреть третью главу). Для всех животных характерно чередование времени покоя и деятельности, но у одних то и другие занимает значительные отрезки времени, иногда целиком ту или другую часть суток, тогда как у круглосуточно активных видов краткие периоды активной деятельности сменяются столь же кратковременными периодами покоя во все части суток (Наумов, 1963).
Известно, что для дикого северного оленя характерен полифазный ритм суточной активности с правильным чередованием периодов кормежки и отдыха (Баскин, 1970).
Наблюдения за серией опытных образцов позволили выявить некоторые закономерности в типе суточной активности дикого северного оленя в момент их наивысшей концентрации (II и III декады июля, первая декада августа). Эти данные были взяты как норма реакции.
Поведенческой особенностью пищевой доминанты этого периода (помимо избирательности кормов) является постоянное движение стад по местам летовок, причем активная суточная площадь на одного оленя - 3,5 га, а кормовая - 0,074 га (Сыроечковский, 1986).
Но, в целом, характер передвижения стад, временные и скоростные особенности определены рядом экологических условий, основные из которых - погодные (наличие гнуса, характер ветра, температурный режим). В исследуемый период исключительно комфортные условия (отсутствие осадков, редкие вылеты гнуса, средняя суточная температура +15С) наблюдались в июле-августе 1984 года в районе озера Таймыр - бухта Ледяная (кордон «М.Рысюкова»). Подобные же дни выбирались при проведении наблюдений в районе п.Хатанга (Метеосводки ГМС «Полярная станция» и «Хатанга» обработаны О.А.Кулаковой).
