Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Теоретическое обоснование проведения исследований хода формирования урожая и качества зерна озимой пшеницы в зависимости от условий окружающей среды (обзор литературы) 7
1.1 Показатели фотосинтетической деятельности посевов озимой пшеницы 7
1.1.1 Первичные процессы фотосинтеза 7
1.1.2 Ассимиляционная поверхность и продуктивность растений 12
1.2 Взаимосвязь транспорта ассимилятов и продуктивности озимой пшеницы 17
1.3 Азотный обмен' и качество зерна озимой пшеницы 23
1.4 Фракционный состав белка как фактор качества зерна озимой пшеницы 34
Глава II. Условия, объекты и методы исследований ... 38
2.1 Характеристика почвенно-климатических условий зоны проведения исследований 38
2.2 Погодно-климатические условия проведения опытов 38
2.3 Характеристика сорта и физиологически активных веществ, используемых в опыте 41
2.4 Методы изучения формирования урожая и качества зерна 48
Глава III. Влияние внекорневых азотных подкормок и бав, проводимых в течение суток, на урожай и качество зерна озимой (Результаты исследований) 53
3.1.1 Влияние внекорневых азотных подкормок и биологически активного вещества — гумата натрия на первичные процессы фотосинтеза озимой пшеницы 53
3.1.2 Изменение содержания хлорофилла в органах растений озимой пшеницы под воздействием поздних внекорне вых азотных подкормок и биологически активных веществ, проводимых в течение суток 57
3.1.3 Формирование урожая зерна озимой пшеницы под воздействием поздних внекорневых подкормок и биологически активных веществ, проводимых в течение суток
3.1.4 Взаимосвязь процессов усвоения элементов минералного питания и формирования урожая и качества зерна растениями озимой пшеницы 75
3.1.4.1 Влияние азотных подкормок на потребление элементов минерального питания 75
3.1.4.2 Влияние азотных подкормок и биологически активных веществ на изменение соотношения элементов минерального питания в органах растений озимой пшеницы 82
Глава IV. Внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ на формирование качества зерна озимой 84
4.1.1 Влияние азота и биологически активных веществ на накопление азота в зерне озимой пшеницы 84
4.1.2 Формирование клейковины под воздействием внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ 92
4.1.3 Влияние удобрений и биологически активных веществ на фракционный состав белка зерновок озимой пшеницы 99
4.1.4 Анализ экспериментальных данных по электрофорети-ческому разделению водосолерастворимых белков в связи со значением этой фракции в формировании клейковины 108
4.1.5 Влияние внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ, применяемых в течение суток, на технологическое качество зерна озимой пшеницы 112
Глава V. Экономическая эффективность 124
Выводы 128
Предложения производству 130
Литература 131
Ггриложения 157
- Азотный обмен' и качество зерна озимой пшеницы
- Влияние внекорневых азотных подкормок и биологически активного вещества — гумата натрия на первичные процессы фотосинтеза озимой пшеницы
- Влияние азотных подкормок и биологически активных веществ на изменение соотношения элементов минерального питания в органах растений озимой пшеницы
- Влияние удобрений и биологически активных веществ на фракционный состав белка зерновок озимой пшеницы
Введение к работе
В условиях Ставропольского края основной зерновой культурой является озимая пшеница. Поэтому улучшение качества зерна озимой пшеницы без снижения урожайности является одной из важнейших задач сельскохозяйственного производства. В настоящее время научная литература располагает обширной информацией о технологических качествах зерна мягкой пшеницы (Вакар, 1975; Конарев, 1980; Пенчуков, Петрова, Гончаров и др., 1986; Асалиев, 1990; Максютова, 1998; Труфанов, 1994, 1999; Хвостова, 2000; Тарчевский, 2001; Дуденко, 2001; Войсковой, Дубина, Бобрышев, До-рожко, Полоус, 2004; Мясоедова, 2004; Орехова, 2007). Между тем проблема регулирования качества клейковины в период формирования зерна до сих пор не решена и зависит от действия многих факторов. Одним из путей регулирования этой проблемы является применение внекорневых азотных подкормок в генеративную фазу развития растений. Другой путь — применение биологически активных веществ, позволяющих уменьшить нормы расхода удобрений и увеличить продуктивность и качество урожая.
В настоящее время с ростом внедрения средств химизации и ухудшения экологической обстановки приоритет отдается экологически безопасным регуляторам роста, полученным на основе природных веществ. Поэтому изучение их действия и их взаимодействия с азотными удобрениями на урожай и качество зерна озимой пшеницы является весьма актуальной задачей.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение влияния внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ (БАВ): гумата натрия, эпина, силка на формирование урожая и качества зерна озимой мягкой пшеницы. А также в выявлении оптимального времени суток для проведения внекорневых азотных подкормок, улучшающих качество зерна озимой пшеницы.
Исходя из указанной цели в задачу исследований входило:
исследовать влияние азотных подкормок и БАВ, применяемых в течение суток, на фотосинтетическую деятельность растений озимой пшеницы;
определить оптимальное время суток усвоения растениями озимой пшеницы азотных удобрений;
установить влияние поздних азотных подкормок и БАВ на формирование качества зерна озимой пшеницы;
изучить фракционный состав белков зерновок озимой пшеницы и его изменение в течение суток под воздействием азотных подкормок и БАВ;
изучить влияние мочевины и времени суток на полипептидный состав легкорастворимых белков зерновок озимой пшеницы.
Исследования выполнены в соответствии с тематическим планом научно - исследовательских работ СНИИСХ, по заданию 09.03.01.04.
Научная новизна работы. Впервые в условиях Ставропольского края изучалось влияние поздних внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ, применяемых в течение суток, на формирование урожая и качества зерна озимой мягкой пшеницы. А также динамика формирования белковых фракций зерновок пшеницы под действием азотных подкормок, проводимых в течение суток.
Научно-практическая значимость работы. Результаты проведенного исследования вносят определенный вклад в решение проблемы регулирования качества клейковины в период формирования зерна. Предоставляется возможность регулировать процесс формирования качества зерна озимой мягкой пшеницы под воздействием поздних азотных подкормок и БАВ и определить оптимальное время проведения азотных подкормок, не снижающих урожай зерна озимой пшеницы.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодных аспирантских сессиях и на заседаниях ученого совета ГНУ «Ставропольский НИИ сельского хозяйства» (г. Михайловск, 2002, 2003, 2004,
2005гг.), а также на международной конференции: «Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна», Краснодар, 2002 г., на конференции «Весна-Поле-2007» (ст. Солдатская Кабардино-Балкарской республики, 2 марта 2007 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 в рецензируемом журнале.
Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю к. с - х. н. Ивану Васильевичу Нешину за помощь в постановке задач и обсуждении полученных результатов, д. б. н., проф. Казанского института биохимии и биофизики Максютовой Наиле Назибовне за помощь в поведении фракционного и субфракционного анализа разделения белков и всем сотрудникам отдела физиологии растений СНИИСХ за помощь в проведении исследований.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 179 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, четырех глав, выводов и предложений производству, содержит 27 таблиц, 14 рисунков. Список литературы включает 232 наименования, из них 44 иностранных.
Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:
Влияние фотосинтетической деятельности посевов озимой пшеницы на формирование урожая и качества зерна.
Взаимосвязь процессов усвоения элементов минерального питания и формирования урожая и качества зерна растениями озимой пшеницы.
Влияние азотных удобрений, биологически активных веществ и времени суток на формирование высококачественного зерна озимой пшеницы.
Азотный обмен' и качество зерна озимой пшеницы
Метаболизм азота в растениях сопряжен с процессами фотосинтеза. Продукты фотохимических стадий используются растительным организмом для восстановления нитратов (Андреева, 1982). Так как они являются основным источником азота для растений, поступающие из почвы нитраты восстанавливаются до нитритов. Основное количество энергии, необходимое для этого процесса, поставляется сахарами и триозофосфатами, поступающими в цитозоль из хлоропластов.
В процессе гликолиза нарабатывается НАДН. Этот восстановитель при участии нитратредуктазы используется растением для восстановления нитратов (Степанова и др., 1978; Слободская, 1969; Измайлов, 1986). В то же время для восстановления нитритов, которое осуществляется в пластидах, используется энергия кофакторов гексозомонофосфатного пути — НАДФН.
Схематически процесс восстановления нитратов до аммиака можно изобразить так (Измайлов, 1986): На первой стадии нитраты под действием фермента нитратредуктазы (HP) восстанавливаются до нитритов. Затем нитриты через ряд промежуточных продуктов и при участии ряда ферментов (одним из ключевых в этом ряду является нитритредуктаза (НИР)) восстанавливаются до аммиака (NH0-Восстановленный азот в виде аммиака, а также экзогенный аммиак связывается с кетокислотами — широко распространенными метаболитами растений.
При этом поступление в растительные ткани и клетки избытка аммонийных солей приводит к резкому снижению содержания в них кетокислот. Далее из кетокислот и аммиака образуются первичные аминокислоты. Среди реакций переаминирования на первых этапах превращения усвоенного аммиака существенную роль играет фермент глютаматсинтаза, катализирующий синтез двух молекул глютаминовой кислоты из глютамина и альфа-кетоглютарата (Павлов, 1984; Кретович, 1981). Ферментная система этого процесса состоит из ферментов: глютаминсинтетазы и глютаматсинтазы (ГС/ГТС).
Аммиак может связываться в хлоропластах, митохондриях, цитозоле. «Проникая в мезофилл листа аммиак блокирует электронтранспортную цепь (ЭТЦ), изменяет направленность пути углерода при фотосинтезе, стимулируя активность пируваткиназы и ФЕП-карбоксилазы, усиливает синтез аминокислот за счет увеличения субстрата для их образования. К таким кислотам относятся аланин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, валин, гисти-дин, их предшественники образуются в цитоплазме и митохондриях» (Андреева, 1982). Все это происходит, когда растение способно усвоить.дополнительную часть аммония. Но если растение не наработало достаточно энергетической валюты, если недостаточно предшественников аминокислот и физиологическое состояние растения не стабильно, тогда аммиак выступает ядом, сильно разрушая хлорофилл, подавляя фотосинтез и дыхание. Поэтому, перед тем, как проводить азотные подкормки, необходимо знать, сколько растение в процессе фотосинтеза наработало энергетической валюты, каково его состояние.
Известно, что скорость усвоения аммиака и дальнейший синтез аминокислот зависит от скорости образования АТФ и НАДФН2 в первичных процессах фотосинтеза. Наработка АТФ и НАДФН2 определяются методом замедленной флуоресценции. Кроме того, процесс усвоения азотных удобрений зависит и от величины ассимиляционного аппарата, выраженного в поверхностном или хлорофилльном потенциалах, формирование которых и продолжительность их активной деятельности зависят в некоторой степени от условий окружающей среды и обеспеченности растений элементами минерального питания.
Существует другой путь усвоения азота растением - гликолатный цикл. Orgen (1978) считает гликолатный цикл (фотодыхание) - главным путем усвоения азота растением. Фотодыхание (ФД) осуществляет интеграцию углеродного и азотного обмена в единое целое, что имеет существенное значение для регуляции метаболизма фотосинтетической клетки (Андреева, 1982).
Исходя из того, что ФД - главный путь усвоения азота (Wallsgrove Roger М et. al., 1983) интересно посмотреть, как меняется работа этого цикла под воздействием восстановленной формы экзогенного азота. По данным работ (Thomas, Hipkin, Syret, 1976, 1977), нитрат и нитрит стимулируют скорость выделения кислорода, а аммоний снижает этот процесс выделения.
Фотосинтез водоросли S. Obliguus, выращенной на среде с аммонийным азотом, более чувствителен к ингибированию кислородом, по сравнению с выращенной на среде с нитратным азотом (Fedina, 1980). Возможно, это связано с тем, что при нитратах кислород не может конкурировать за электрон и поэтому фотосинтез оказывается менее чувствителен к концентрации кислорода. В обзоре (Романова, Кузнецова, Головина, 1987) показано наличие конкуренции нитрата с углекислотой за ферредоксин. При этом изменяется соотношение НАДФН/АТФ и со временем это приводит к морфологическим и биохимическим последствиям.
Путь образования гликолата также находится в зависимости от формы азотного питания. По результатам опытов (Жигалова, Гавриленко, 1986) хло-ропласты проростков пшеницы, выращенные на питательной смеси NH4NO3, а затем перенесенные на аммонийную или нитратную форму азота, в варианте с восстановленной формой питания, показали большую степень сопряженности потока электронов с синтезом АТФ, чем в случае с окисленной. Авторы полагают, что положительное действие аммонийной формы питания обусловлено изменениями редокс-состояния системы.
Влияние восстановленной формы азотных подкормок проявляется в первоначальном ингибировании фотосинтеза (Николаевский, Редько, 1980; Шабнова, Фомина, Билль, 1987), а затем временное торможение может смениться его увеличением по отношению к контролю (Turpin, 1983). Ингибиро-вание фотосинтеза растений, подкормленных аммонийной формой азота, может быть связано с переключением метаболизма углерода с фотосинтетического пути на фото дыхательный.
Процесс ассимиляции азота в листе самым тесным образом связан с метаболизмом углерода, это две стороны единого процесса питания растений, которые находятся в постоянном взаимодействии (Андреева, 1969, 1987).
На изменение направленности метаболизма в растении оказывает и влияние солнечного света. При увеличении в солнечном потоке коротковолновой радиации активируется образование азотистых веществ, в том числе белков (Воскресенская, 1965). Между суммой часов солнечного сияния и содержанием белка в зерне озимой пшеницы отмечена положительная связь (Созинов, Жемела, 1983).
Влияние внекорневых азотных подкормок и биологически активного вещества — гумата натрия на первичные процессы фотосинтеза озимой пшеницы
Активность первичных процессов фотосинтеза изучали методом замедленной флуоресценции (ЗФ) (Тарусов, Веселовский, 1978), совместно с к. с - х. н. отдела физиологии растений СНИИСХ Ерошенко Ф.В. Отношение хлорофилла светособирающего комплекса Хлсск) к хлорофиллу реакционных центров определялось расчетным методом (Рубин с соавт., 1982).
Так как основная часть азота при проведении некорневых подкормок усваивается растениями в первые несколько часов (Ерошенко, 2006), то встает вопрос о роли освещенности в эффективности применяемых удобрений. Поэтому в наших исследованиях дан сравнительный анализ влияния некорневых азотных и совместных с гуматом натрия подкормок, проводимых в утренние и вечерние часы, на фотосинтетические процессы растений озимой пшеницы.
Наши исследования показали, что некорневые азотные подкормки и совместное применение азота с биологически активным веществом - гуматом натрия оказывают существенное влияние, как на структурную организацию фотосинтетического аппарата, так и на эффективность его функционирования.
Подкормка мочевиной в утренние часы стимулировала синтез хлорофилла "а" и "Ь", в то время как совместное применение мочевины с гуматом натрия вело к некоторому снижению хлорофилла "а" и увеличению хлорофилла "Ь" (табл. 1). Ночные обработки не оказывали существенного влияния на количество хлорофилла "а", но увеличивали долю хлорофилла "Ь". Следует отметить, что внекорневые обработки снижают такой показатель как а/Ь, что говорит об изменениях в структурной организации фотосинтетического аппарата, которые способствуют улучшению условий светосбора фотосинтетической единицы. Наличие изменений в структурной организации фотосинтетического аппарата подтверждается данными отношения хлорофилла светособирающего комплекса к хлорофиллу реакционных центров фотосистемы I и фотосистемы II.
Таким образом, применение мочевины и мочевины с гуматом натрия оказало влияние на структурную организацию фотосинтетического аппарата растений озимой пшеницы. Подкормка мочевиной способствовала увеличению доли хлорофилла светособирающего комплекса, обслуживающего хлорофилл реакционных центров. Причем, если утренние обработки совместно с гуматом натрия усиливали эту тенденцию, то ночные не оказали существенного влияния.
Улучшение условий азотного питания ведет к снижению активности первичных процессов фотосинтеза в вегетационный период, в то время, как в генеративный - преимущественно имеют растения озимой пшеницы, выраенные на высоком агрофоне (Ерошенко, 2006). В наших опытах внекорневые подкормки увеличивали выход свечения ЗФ (рис. І, табл. 2). При обработках в утренние часы наибольшее значение индукционного максимума наблюдалось на варианте N30, а на варианте Ы3о+гумат натрия Jm хотя и был несколько ниже, но он тушился быстрее, чем у варианта N30. Обращает на себя внимание тот факт, что Jo на варианте совместного применения мочевины и гумата натрия на 20% ниже, чем при обработке только мочевиной. Величина стационарного уровня пропорциональна количеству неиспользуемой в реакциях фотосинтеза энергии света.
Таким образом, в наших опытах гумат натрия повысил эффективность работы первичных процессов фотосинтеза.
Ночные обработки посевов озимой пшеницы способствовали повышению активности фотосинтетического аппарата. Величина индукционного максимума на варианте М30+гумат натрия выше, чем на варианте N30.
Следовательно, применение азотной подкормки в утренние часы привело к усилению активности фотосинтетического аппарата растений озимой пшеницы. Совместное применение мочевины и гумата натрия повысило эффективность работы ассимиляционного аппарата (относительно варианта
При этом повысилось активность темновых реакций фотосинтеза, о чем свидетельствует увеличение скорости тушения замедленной флуоресценции. Наши исследования показали, что утренние обработки посевов озимой пшеницы мочевиной ведёт к увеличению урожая зерна на 20,6%, а совместное применение мочевины и гумата натрия усиливает эту тенденцию (табл. 3). При этом качественные показатели зерна не ухудшаются. Ночные обработки посевов мочевиной увеличили урожайность зерна в меньшей степени, чем утренние, но его качественные показатели улучшились. Совместное же применение мочевины и гумата натрия усилило эффект мочевины и по урожаю и по качеству зерна.
Таким образом, наши исследования показали, что некорневые подкормки посевов озимой пшеницы мочевиной в фазу колошения способствовали изменению структуры и повышению активности ассимиляционного аппарата.
Влияние азотных подкормок и биологически активных веществ на изменение соотношения элементов минерального питания в органах растений озимой пшеницы
Азотные подкормки, применяемые в разное время суток, оказали влияние на соотношение элементов минерального питания в зерне. Это в. свою очередь способствовало формированию того или иного количества клейковины, с тем или иным качеством.
Усвоение и накопление элементов минерального питания в вегетативных органах, а затем перераспределение их в зерно было наибольшим в условиях 2003 года по сравнению с 2004 годом. Это, прежде всего, связано с явлением "ростового разбавления", потому что количество продуктивных стеб-лей в 2003 году формировалось гораздо меньше (313 шт./м ) по сравнению с 2004 годом (460 шт./м ). Из наших экспериментальных данных видно, что соотношение элементов минерального питания, прежде всего, азота к фосфору в зерне в условиях 2003 года, было выше, чем в 2004 году (см. прилож. Е). Этому способствовало большее содержание азота и фосфора в зерне. Для преобразования поступающего азота в аминокислоты, а затем в белки, необходимо достаточное обеспечение этого процесса энергией, заключенной в макроэргических связях АТФ и НАДФ.
В связи с резкой засухой, при которой тормозится синтез АТФ (И.А. Тарчевский, 2001) можно предположить, что в условиях 2003 года того количества энергетической валюты, которое имело место в зерне, не хватило для процесса формирования большего количества высокомолекулярных белковых веществ. В то же время на всех вариантах в 2003 году имеет место увеличение веса зерна с одного колоса, по сравнению с 2004 годом. Однако в благоприятных погодно-климатических условиях 2004 года соотношение азота к фосфору в зерне было меньшим по сравнению с 2003 годом. То есть, видимо того количества фосфора было достаточно для преобразования азота в аминокислоты, а затем в белок, о чем свидетельствует значительное увеличение клейковины, по сравнению с 2003 годом. Причем в этих условиях образующееся большее количество клейковины отмечается более прочной структурой (см. прилож. Е).
Применение внекорневых азотных подкормок в течение суток способствовало в 2003 году большему усвоению азота вегетативными органами, а затем и зерном. С увеличением азота на этих вариантах увеличивалась и доля фосфора и калия. Все это способствовало незначительному росту количества клейковинных белков и значительному увеличению углеводных соединений, которые выразились в урожае зерна с одного колоса.
Применение азотных подкормок в течение суток в 2004 году не способствовали значительному усвоению экзогенного азота по сравнению с 2003 годом, но все же на этих вариантах было оптимальное соотношение между азотом и фосфором, азотом и калием, как в вегетативных органах, так и в зерне. Все это способствовало значительному росту клейковинных белков.
Из полученных экспериментальных данных видно, что за два исследуемых года внекорневые азотные подкормки, проводимые в течение суток, способствовали изменению метаболизма растений. В 2004 г. наблюдалось увеличение на всех вариантах содержания в зерне клейковины. Нами отмечалось, что в этом году выход зерна с 1 колоса был ниже и потому его обеспеченность азотом оказалась выше. В 2003- г., хотя и посев был изрежен, доля углеводов также оказалась выше. Однако и в условиях 2003 г. на большинстве вариантов опыта азотные подкормки привели к увеличению содержания клейковины. Представляет интерес и тот факт, что в 2003 г. азотные удобрения обеспечили улучшение структурной организации клейковины.
Одним из условий повышения белковости зерна является увеличение количества азота в растении, приходящегося на единицу веса зрелого зерна. Под влиянием условий выращивания повышение процентного содержания белка в зерне происходит в основном в результате увеличения концентрации азота в вегетативных органах, либо в результате снижения доли зерна в общем, биологическом урожае (Павлов, 1984).
Нас интересовало влияние на этот процесс азотных подкормок и БАВ.
Из полученных экспериментальных данных видно, что азотные подкормки, а также суточное время обработки повлияли как на показатель обеспеченности зерна азотом, так и на общее содержание белка в зерне. Из таблиц 15 и 16 видно, что на контрольном варианте в 2003 и в 2004 годах наблюдается одинаковое содержание азота в растении - 6,5%.
Однако общее количество азота в вегетативных органах на 7,3 г/м выше в 2003 году, чем в 2004 году. Но показатель обеспеченности зерна азотом был выше в 2004 году, в сравнении с 2003 годом. И соответственно содержание белка в зерне на 8,7% было выше в 2004 году. Это связано, прежде всего, с результатом снижения доли зерна в общем урожае в 2004 году и с большим накоплением крахмала в зерне, в условиях 2003 года.
На вариантах, обработанных раствором мочевины в 2003 году в 12—, в 16—, в 20— и в 24 произошло увеличение количества азота в растении от 7,4 до 18,0 г/м2 (табл. 15).
Показатель обеспеченности зерна азотом увеличился лишь на варианте, обработанном раствором мочевины в 24— на 2,5 единицы, однако содержание белка в зерне увеличилось незначительно на всех вариантах, за исключением варианта, обработанного раствором мочевины в 8—. На этом варианте содержание белка в зерне было на уровне контроля. В тоже время видно, что практически на всех вариантах имеет место увеличение доли зерна в общем урожае, а также больший урожай зерна с одного побега. Таким образом, увеличение содержания белка в зерне в условиях 2003 года происходило в основном за счет предварительного увеличения азота в вегетативных органах.
По накоплению белка в зерне в 2004 году сохраняется та же тенденция, что и в условиях 2003 года. Увеличение содержания белка в зерне происходит на вариантах, обработанных раствором мочевины в 12—, 16—, 20—, 24— и в 04-(табл. 16).
Влияние удобрений и биологически активных веществ на фракционный состав белка зерновок озимой пшеницы
Анализируя полученные результаты исследования, мы приходим к выводу о необходимости выяснения причин того или иного качества формирующейся клейковины, которое связано с особенностью ее структуры, соотношением присутствующих в ней отдельных белковых фракций. Фракционный состав белков зерна озимой пшеницы исследовали в лаборатории метаболизма белков в Казанском институте биохимии и биофизики, совместно с доктором биологических наук, профессором Максютовой Н.Н.
Согласно результатам проведенных нами исследований, азотные удобрения на большинстве вариантов способствовали увеличению в зерне суммарного белка. Так внекорневые азотные подкормки, проведенные в течение суток, в благоприятных условиях 2002 года, способствовали увеличению содержания суммарного белка на всех вариантах, за исключением варианта, когда обработка проводилась ночью в 3—-4— часа (табл. 19)
Направленность изменения содержания белков в результате обработки мочевиной в разное время суток согласуется с динамикой изменения содержания клейковины в зависимости от времени проведения азотных подкормок.
На всех вариантах азотные подкормки увеличивали долю солераство-римых белков: альбуминов, глобулинов на 7,6-20,14%. На варианте, обработанном утром, существенно увеличилась фракция запасных белков глиади-нов на 9,9% и незначительно увеличилась фракция щелочерастворимых белков - глютенинов, что обеспечило и большее содержание клейковины в зерне.
Согласно полученных нами данных, можно сделать вывод, что увеличение клейковины в условиях 2002 года на вариантах, обработанных в 15—-16— и 20—-21— час происходило за счет включения в клейковинный комплекс большего количества солерастворимых белков - альбуминов и глобулинов. Это согласуется с результатами, полученными другими исследователями (Конарев, 1980, Максютова, 1988), которые свидетельствуют о том, что формирование клейковины можно представить как процесс агрегации молекул глютенина и глиадина, и включения в этот комплекс растворимых белков, нуклеотидов, липидов и углеводов.
В то же время на этих же вариантах (15—-16— и 20—-21—) мы наблюдали улучшение качества клейковины с одновременным увеличением ее по сравнению с контролем. Можно предположить, что это связано с субфракциями глиадина. Видимо на этих вариантах было больше а, (3 и низкомолекулярных у - глиадинов, которые богаты (S-S) связями, способны придавать свойство упругости клейковине (Хвостова, 2000).
В неблагоприятных погодно-климатических условиях 2003 года, наряду с азотными подкормками, мы применяли биологически активные вещества, которые также существенно повлияли на фракционный состав белка клейковины.
На большинстве вариантов наблюдалось увеличение суммарного белка в сравнении с контролем (табл. 20). Наибольшее увеличение суммарного белка произошло на вариантах, обработанных в 12— часов раствором мочевины совместно с эпином (на 12,4%), за счет увеличения фракции глиадинов на 22,8%. В 20— часов раствор мочевины совместно с эпином привел к увеличению суммарного белка на 11,6%. Это увеличение в основном зависело от роста запасных белков.
